34

DIFUSION Y OSMOSIS
A diferencia del flujo en masa de lquidos considerado en el tema de fluidos anterior, la difusin implica movimiento espontneo y desordenado de molculas individuales, y nos interesa casi siempre la difusin de molculas de una sustancia disuelta en otra. Si se vierte cuidadosamente agua sobre una disolucin acuosa de sulfato cprico, de modo que sea visible la superficie de separacin entre el agua y la disolucin, el color azul caracterstico de sta se extiende gradualmente hasta que todo el lquido queda uniformemente azul. A esta escala macoscpica transcurrir largo tiempo antes de que. la mezcla sea completa, pero en las clulas biolgicas procesos anlogos slo tardan milsimas de segundo. Se dice que el soluto, en este caso sulfato cprico, se difunde a travs del lquido, y el agua se difunde tambin hacia abajo en la disolucin inicial. La difusin de un soluto puede considerarse anloga al flujo de calor, y la ley de Fick establece que el ritmo de difusin por unidad de superficie, en direccin perpendicular a sta, es proporcional al gradiente de la concentracin de soluto en esa direccin. La concentracin es la masa de soluto por unidad de volumen, y el gradiente de concentracin es la variacin de concentracin por unidad de distancia. Si colocamos con cuidado una gota de anilina en un vaso de agua, veremos que el color se difunde por el agua. El proceso puede durar varias horas (suponiendo que no sacudimos el vaso), pero al final el color ser uniforme. Esta mezcla se produce a causa del movimiento aleatorio de las molculas y se denomina como hemos visto: difusin. Tambin en los gases se produce la difusin y de manera mucho ms rpida. Cuando se destapa un frasco de perfume, su aroma puede percibirse en todos los puntos de la habitacin poco despus, aunque el aire este en reposo. Y si quemamos algo en la estufa, el olor, as como el humo visible, se difunde por la casa. En cada caso, la sustancia que se difunde se mueve de una regin en la cual tenga una gran concentracin a otra en la cual sta sea baja. Si se vierte una disolucin concentrada de azcar en un recipiente que contiene agua, la mezcla se hace gradualmente homognea mediante la difusin de las molculas del soluto en la regin del agua pura y la difusin de las molculas de agua en sentido opuesto. Si en lugar de colocar la disolucin de azcar directamente en el agua, la separamos fsicamente de sta por una capa de papel pergamino, se impide la difusin hacia afuera del soluto. Se dice que el papel es impermeable al soluto, en este caso el azcar. Las molculas de agua, sin embargo, pueden difundirse libremente en sentido opuesto, y debido a esto el nivel de la disolucin se eleva en el tubo estrecho, indicando un incremento de presin. Se dice que el papel pergamino es una membrana semipermeable, y el proceso de difusin selectiva a travs de tal membrana se denomina smosis. La presin osmtica es la presin que tendra que ejercerse sobre la disolucin para evitar la smosis. Parece extrao a primera vista que el agua pase de una regin de baja presin a otra de presin mayor. Pero ha de tenerse en cuenta que, antes de que el proceso se inicie, la presin del agua en la disolucin es menor que la presin del agua fuera, ya que la presin total de la disolucin es la misma que la del agua, y el soluto hace una contribucin a la presin total. La presin osmtica iguala las presiones del agua dentro y fuera y, en consecuencia, la presin osmtica final es la presin debida solamente a la presin de las molculas de soluto. El estudio sistemtico de la smosis comenz hacia mediados del siglo XIX con observaciones detenidas en las clulas vegetales. Cuando una clula vegetal se coloca, por ejemplo, en una disolucin concentrada de azcar, la parte viva de la clula (protoplasto) se contrae separndose de la membrana, si bien cuando las clulas as tratadas se separan y se colocan en agua pura, los protoplastos se agrandan de nuevo. Este fenmeno se conoce como plasmlisis, y se observa fcilmente al microscopio.

35

Se encuentra experimentalmente que, en disoluciones diluidas, la presin osmtica es proporcional a la concentracin de soluto, o sea inversamente proporcional al volumen de la disolucin. Tambin es proporcional a la temperatura absoluta. LEY DE FICK: La rapidez de difusin por unidad de rea de seccin transversal en una direccin determinada es proporcional al cambio de la concentracin del soluto en esa direccin La ecuacin para esta ley es
m C = DA t x m donde es la masa del soluto que difunde a lo largo de esa direccin por unidad de tiempo, t

A es el rea de la seccin transversal, C es la concentracin del soluto (que se supone constante sobre cualquier seccin transversal del tubo), D es el coeficiente de difusin, y gradiente de concentracin. Valores tpicos de D para la difusin en agua de molculas importantes en biologa van desde 1.10- 11 a 100 x 10 - 11 m2 /s, para un rango de pesos moleculares de cerca de 104. La Ley se ha verificado experimentalmente de muchas maneras y es muy importante para la determinacin del peso molecular de molculas bio1gicas por medio de ultracentrifugacin. Puesto que todos los organismos vivos se componen de una o ms c1ulas rodeadas por membranas, la difusin de sustancias a travs de membranas bio1gicas es cuestin de suma importancia. Por diversas razones no es posible caracterizar las membranas bio1gicas por un coeficiente de difusin D, pero es posible combinar el espesor desconocido x de la membrana con D en un coeficiente de permeabilidad P, definido en trminos de rapidez de transferencia de masa, utilizando la ecuacin m t P= A(Ci C0 ) donde A es el rea, Ci, es la concentracin de la sustancia que difunde en el interior de la clula y C0 es la concentracin en el exterior. Para muchos tipos de c1ulas, se ha determinado el coeficiente de permeabilidad que nos da informacin muy til en los estudios de la membrana celular. La ecuacin anterior es s1o para gradientes de concentracin, pues si hay iones presentes y sus correspondientes gradientes electroqumicos, es necesario un tratamiento distinto. Sustancias como el pergamino y algunos materiales vegetales, tienen la propiedad de permitir que ciertas molculas difundan a travs de ella, pero otras no. En la figura se muestra un tubo con un trozo de pergamino sujeto a su extremo inferior y con una disolucin de azcar en su interior, est sumergido en agua.
C se llama x

36

Solucin de azcar

Agua Membrana

Las molculas de agua difunden a travs del pergamino hacia el interior del tubo de acuerdo con la ley de Fick, ya que hay una mayor concentracin de agua fuera del tubo que dentro de 1, pero las molculas de azcar, ms grandes, no se pueden difundir hacia afuera. Este proceso se llama smosis. El lquido asciende por el tubo, hasta el momento en el que la presin causada por la altura de la columna es suficiente para detener una difusin an mayor, o hasta el instante en que la membrana se rompa. Esta presin que se establece por causa de la difusin en un solo sentido se llama presin osmtica. La presin osmtica es un factor importante en el balance del agua entre los tejidos del cuerpo. Las membranas de todas las clulas vivas permiten el libre paso del agua; algunas, sin embargo, son selectivas a otras molculas pequeas, y la presin osmtica puede ser importante. Los g1bulos rojos (eritrocitos) estallan inmediatamente despus de sumergirlos en agua destilada. NOTA: PROCESOS DE DIFUSIN EN ORGANISMOS VIVOS La difusin es muy importante para los organismos vivos. Por ejemplo, dentro de las clulas, las molculas producidas en ciertas reacciones qumicas se deben difundir por agua a otras zonas en donde tomen parte en otras reacciones La difusin por gas tambin es importante. Las plantas necesitan dixido de carbono para realizar la fotosntesis. El C02 se difunde al interior de las hojas desde el exterior a travs de pequeas aberturas denominadas estomas. A medida que las clulas utilizan el C02, su concentracin cae por debajo de la existente en el aire exterior y circular hacia el interior en la forma descrita por la Ley de Fick. El vapor de agua y el oxgeno producidos por las clulas se difunden hacia el aire.Los anirnales tambin intercambian O2 y CO2 con el ambiente. Se necesita oxgeno para las reacciones productoras de energa, el cual debe difundirse hacia el interior de las clulas; como producto final de muchas reacciones metablicas se produce C02 que deber difundirse hacia el exterior de las clulas. A causa de la lentitud de difusin a distancias mayores, los animales han desarrollado, excepto los ms pequeos, sistemas respiratorios y circulatorios complejos. Por ejemplo, los seres humanos en reposo slo reciben un 2% de su oxgeno por difusin a trvs de la piel. El reto entra por los pulmones y se distribuye mediante la sangre a todas las clulas del cuerpo. La sangre tambin transporta a los pulmones el dixido de carbono producido por las clulas y desde aquellos se difunde al exterior. El rea total disponible para intercambio gaseoso en los pulmones est comprendida entre 60 y 100 m 2 , que es casi 50 veces el rea de la superficie de la piel. Esta gran superficie (ramificacin de la trquea que finaliza en los alvolos) y la pequeez de d (distancia muy pequea a travs de la cual tiene lugar la difusin), hacen que la velocidad de difusin sea muy grande.

37

LA SMOSIS EN LOS PROCESOS BIOLGICOS Cada clula biolgica puede intercambiar agua con el fluido que la rodea, lo que depende de las concentraciones relativas del soluto en el fluido y en la clula. Si la concentracin de solutos es mayor en el fluido que en la clula (en cuyo caso se dice que el fluido es hipertnico), saldr agua de la clula hasta que las concentraciones se hagan iguales. En cambio, si el fluido ambiente tiene una concentracin de solutos inferior a la del interior de la clula (fluido hipotnico), el agua penetrar en ella. En este caso, en el interior de la clula aumentar la presin. Por ejemplo, al colocar glbulos rojos en agua destilada se hinchan rpidamente y revientan. Cuando se quieren examinar clulas, se suelen poner en una solucin isotnica, es decir, cuya concentracin de solutos sea igual a la del interior de la clula. En las plantas, el establecimiento de una presin debida a la entrada de agua por smosis se denomina presin de turgencia. Como las clulas de la plantas tienen paredes bastante rgidas, no se hinchan excesivamente. En vez de ello, se ponen turgentes y ello ayuda a soportar la planta. En cambio, cuando pierden agua, las clulas pierden su turgencia y la planta parece marchita. Anlogamente, la presin osmtica es responsable de la apertura y cierre de los capullos. Tambin la apertura de los estomas en el envs de las hojas est gobernada por la presin osmtica.La smosis desempea un papel importante en muchos procesos del cuerpo humano. Un ejemplo lo tenemos en 1a eliminacin de pequeas molculas de "desecho" de la sangre por parte de los riones. Las membranas que intervienen permiten el paso de esas pequeas molculas de soluto, pero no el de las molculas grandes que debe conservar la clula; por tanto, slo sern estas ltimas las que dan lugar a la presin osmtica. Este proceso por el cual slo pueden atravesar una membrana las clulas menores y no las mayores, se denomina dilisis y se utiliza frecuentemente en el laboratorio para separar las molculas grandes del soluto de las pequeas. Dmonos cuenta de que una membrana verdaderamente semipermeable es ideal. Las membranas reales no impiden totalmente ser atravesadas por molculas grandes. No obstante, el paso de molculas grandes tiene lugar en mucha menor proporcin que el de molculas pequeas como las del agua. Por eso se dice que las membranas reales son membranas diferencialmente permeables. Finalmente, es importante que distingamos entre los procesos de difusin y smosis y el ransporte de fluidos tratado en el tema anterior (vase ley de Poiseuille). La difusin y la smosis tienen lugar a causa de una diferencia de concentraciones (o de presiones parciales). Son en esencia, procesos aleatorios, el movimiento ordinario de un fluido descrito por la ley de Poiseuille se debe a una diferencia de presiones hidrostticas produciendo un movimiento hidrosttico; no es un proceso aleatorio, ya que todas las molculas tienen una velocidad (sumada a su velocidad trmica aleatoria) en la direccin de movimiento. Vale la pena indicar que muchos procesos naturales entraan los dos tipos de movimiento. A pesar de todo, estos tipos diferentes de movimiento tienen una cosa en comn. Ambos se deben a una variacin con la distancia de cierta cantidad: es decir a un gradiente. La difusin y la smosis dependen de un gradiente de concentraciones; el movimiento hidrosttico depende de un gradiente de presiones hidrostticas. La circulacin del calor por conduccin se debe a un gradiente de temperaturas. Y la circulacin de la corriente elctrica es el resultado de un gradiente de potenciales elctricos. A causa de las semejanzas existentes entre estos procesos, frecuentemente se conocen de manera conjunta con el nombre de procesos de transporte.