Universidad de Chile Departamento de Geologa

PALEONTOLOGA (GL34A) Profesor: Alfonso Rubilar R.

Marzo de 2007

Paleontologa, fsiles y procesos de fosilizacin

Paleontologa Es la ciencia que estudia los organismos antiguos (por convencin, con ms de 10.000 u 11.000 aos), en su mayora extinguidos, y que se han preservado en las rocas (en especial sedimentarias), constituyendo los fsiles. Sus objetivos generales son reconstruir estos organismos del pasado (en cuanto a sus caractersticas morfolgicas y fisiolgicas), conocer sus relaciones con el medio que habitaron (e.g. modo de vida) y de parentesco (filogenia, evolucin), su ordenacin en el tiempo (biocronoestratigrafa), as como los cambios biolgicos globales que han tenido lugar a lo largo de la historia de la Tierra. El grado de conocimiento disponible en estos temas o mbitos se expresa en modelos paleobiolgicos, evolutivos o en una sntesis histrica. Si bien suele estar ms vinculada con la Geologa (y en particular con la Estratigrafa) por la procedencia o localizacin de los fsiles y porque estas ciencias convergen al momento de interpretar los yacimientos o afloramientos donde estos fueron encontrados, la Paleontologa ocupa en realidad una posicin intermedia (de enlace) entre la Biologa y Geologa, ya que para generar conocimiento emplea los mtodos de investigacin de ambos mbitos as como los propios.

I. Conceptos generales de fsiles Fsil Es cualquier resto o evidencia de la vida del pasado geolgico (= excluido por convencin el Holoceno o Reciente, el cual comenz hace 10.000 - 11.000 aos), que presenta una estructura de origen orgnico o biolgico. Los fsiles ms antiguos conocidos son algas verdeazules (cianfitas) cuya edad es de 3.500-3.600 millones de aos. 1

Registro fsil El registro fsil est integrado por los restos y evidencias de los organismos del pasado ya obtenidos as como los an contenidos en los yacimientos paleontolgicos. Constituye el fundamento de nuestra interpretacin acerca de las caractersticas y evolucin de la vida en la Tierra, as como el referente principal de la naturaleza lineal del tiempo geolgico. Este registro corresponde a un documento histrico, nico e irrepetible (cada fsil extrado de los yacimientos paleontolgicos es un resto o evidencia menos de la vida que existi en el pasado). Adems, es escaso o reducido, porque la mayor parte de la corteza terrestre est constituida por rocas gneas y metamrficas, mientras que es mucho menor la proporcin de rocas sedimentarias expuestas y que suelen contener fsiles (otras estn bajo la superficie o se han erosionado). Es decir, contrario a lo que se puede pensar, el hallazgo de fsiles es una excepcin y no la regla. En cuanto a su conformacin, el registro fsil es incompleto ya que siempre se constituye a partir de un nmero finito de organismos, partes corporales o huellas que estuvieron presentes en diferentes momentos y que tuvieron alguna posibilidad de ser preservados, considerando varios factores. As, slo unos pocos se han conservado, quedan expuestos, y son eventualmente descubiertos y recolectados en forma conveniente. Algo similar sucede con los ambientes sedimentarios. A pesar de estas limitaciones, el registro fsil constituye una fuente de informacin extremadamente importante, comparable y tan confiable como cualquier otro tipo de evidencia en la mayora de las ciencias. Aunque es incompleto, la sucesin de especies encontrada en dicho registro generalmente est en directa relacin con sus relaciones de parentesco (y modos de vida). En particular, la evolucin de las especies presentes en muchas secciones estratigrficas est documentada en detalle con una resolucin de miles (o inclusive cientos) de aos, y las subdivisiones de los intervalos de tiempo geolgico utilizando fsiles guas generalmente son muy precisas. Por otra parte, el registro fsil evidencia el patrn evolutivo (en diferentes niveles de la jerarqua taxonmica), y los eventos mayores de radiaciones, extinciones y colonizaciones o expansiones rpidas estn evidenciados y comprobados en diferentes lugares del mundo. Adems, es la corroboracin ms rigurosa para cualquier hiptesis evolutiva formulada a partir de comparaciones morfolgicas entre los organismos. Todo 2

lo anterior ilustra la verdadera naturaleza del registro fsil: es sorprendentemente completo, a pesar de la naturaleza probabilstica del proceso de fosilizacin.

Fsil gua (= fsil ndice) Es un organismo extinguido til en bioestratigrafa y cronologa relativa por cumplir las siguientes condiciones:
- Distribucin estratigrfica restringida (generalmente relacionado con una evolucin rpida o taquitlica). - Distribucin geogrfica amplia (sin estar restringido a una facies sedimentaria o a un ambiente determinado, como ocurre con los llamados fsiles de facies). - Abundante.

Subfsil Se trata de los restos de cualquier organismo, extinguido o no, encontrado en yacimientos del Holoceno o Reciente (con menos de 10.000 - 11.000 aos de antigedad). Algunos organismos extinguidos en pocas recientes: mastodonte en Chile central (9.400-8.800 aos atrs); mamut lanudo (7.000-4.000 aos atrs); milodonte (ca. 5.000 aos atrs?); alce gigante irlands (2.500 aos atrs); moa (ca. 1.878); dodo (1.681); auroch (Bos primigenius; 1.627).

Problematico Recibe este nombre cualquier estructura cuyo origen orgnico no ha podido ser corroborado.

Pseudofsil Son estructuras de origen inorgnico que poseen un aspecto orgnico (e.g. dendritas de manganeso; estructuras de cono en cono; concreciones; concreciones septarias; travertino).

Fsiles qumicos (= marcadores biolgicos; biomarcadores) Son molculas presentes en el sedimento o en el petrleo, cuya estructura est relacionada con compuestos biolgicos producidos en la actualidad. Permiten reconocer la presencia de un organismo particular (a pesar de la ausencia de fsiles propiamente tales), diferenciar ambientes dulceacucolas o marinos, reconstruir el ambiente de formacin de la roca madre y establecer regmenes de descomposicin particulares. Ejemplos: isopropinoides acclicos de cadena larga (arqueobacterias); dinosterol (dinoflagelados); botriococano (Botriococcus); 18 alfa olenano (vegetales superiores).

Fsil viviente Se trata de organismos actuales o recientes que poseen grandes afinidades morfolgicas con especies o grupos sistemticos extinguidos, o que han sobrevivido dilatadas pocas geolgicas con un cambio morfolgico (generalmente externo) reducido (= fauna o flora con carcter residual). e.g.: Nautilus sp. (nautiloideo); Limulus sp. (= cangrejo cacerola); Pentacrinus sp. (crinoideo); Lingula sp. (braquipodo); Neopilina sp. (gastrpodo); Latimeria sp. (pez celacanto); lampreas (peces ciclstomos); dipnoos (peces pulmonados); Sphenodon sp. (lagarto lepidosaurio); monotremas (mamferos ovparos); cicadceas, gnetceas y Ginkgo biloba (gimnospermas).

II. Fsiles y fosilizacin Clasificacin general de los tipos de fsiles

A. Restos de organismos. Conchillas, huesos, dientes, hojas, troncos, polen, esporas y huevos, entre otros. I. Inalterados a) Se preservan las partes blandas (momificacin). Se conocen diferentes medios protectores (mbar, hielo, turba, suelos congelados (permafrost), hidrocarburos (brea), guano). b) Slo se preservan las partes duras. II. Alterados a) Por permineralizacin o impregnacin. Los poros que integran una estructura de origen biolgico son rellenados por otros materiales. b) Por reemplazo (petrificacin; e.g. calcificacin, silicificacin, piritizacin, limonitizacin, carbonizacin).

B. Evidencias de organismos I. Moldes o rellenos (externo, interno, vaciado, secundario o cast, compuesto). II. Huellas o seales de actividad biolgica (= paleoicnitas; trazas fsiles). Impresiones (pisadas, rastrilladas, pistas, rastros de cola); excavaciones y/o bioturbacin (tubos, galeras, nidos de insectos); perforaciones y/o huellas de predacin. III. Impresiones o improntas. IV. Productos del metabolismo o bromatolitos (coprolitos o desechos fecales; enterolitos (= bezoar) o estructuras con aspecto de clculo presentes en las cavidades de los organismos). Tambin se pueden incluir los gastrolitos o piedras utilizadas en la digestin.

Los moldes son reproducciones generalmente en negativo de los caracteres externos o internos de un organismo o alguna de sus partes. Se forman en la matriz que rodea al material de origen biolgico y reproducen los caracteres morfolgicos en tres dimensiones.
Molde externo: reproduce en negativo los caracteres externos de un organismo o alguna de sus partes. Molde interno: reproduce en negativo los caracteres internos de un organismo o su esqueleto. Molde secundario, rplica o cast: reproduce en positivo la forma y los caracteres superficiales o externos del material biolgico original, pero carece por completo de estructura interna. Molde compuesto: reproduce sobre la misma superficie caracteres internos en negativo y caracteres externos en positivo. Se produce cuando, luego de la disolucin de la conchilla, el espacio entre ambas superficies del molde resultante desaparece por compresin.

Las huellas fsiles son signos de actividad originadas por un organismo ya sea en contacto con la superficie de un substrato (paleoicnitas o trazas, en general) o en el interior de un sedimento (bioturbacin), alterando la estratificacin primaria y fbrica de este ltimo. Su estudio es abordado por la Paleoicnologa, y aportan informacin de tipo paleoetolgica y paleoambiental. Las impresiones o improntas reproducen los caracteres externos, pero solamente en dos dimensiones (es decir, sobre un plano). Se producen cuando el resto orgnico toma contacto con un medio blando, donde queda reducido finalmente a una delgada pelcula.

Fosilizacin La fosilizacin es el conjunto de procesos mediante los cuales un organismo, alguna parte de l, sus huellas o los productos de su metabolismo, pasan a formar parte del registro fsil. Es decir, abarca desde la muerte del organismo hasta el hallazgo de sus restos en un yacimiento paleontolgico. La Tafonoma es la disciplina de la paleontologa que estudia los cambios morfolgicos y estructurales que tienen lugar en cualquier material de origen biolgico durante los procesos de fosilizacin. Est integrada por dos subdisciplinas:
- Bioestratinoma. Se ocupa del estudio de la transformacin de los restos biolgicos una vez producida la muerte del organismo hasta su enterramiento final. - Fosildiagnesis. Estudia la transformacin que tiene lugar en dichos materiales una vez sepultados y hasta su hallazgo.

Entre todas las etapas involucradas en la fosilizacin la ms relevante es la que tiene lugar luego del enterramiento final de los restos biolgicos en un sedimento. A partir de este momento ocurren transformaciones ms o menos profundas en la composicin y estructura orgnica originales, producto de un proceso fsicoquimico conocido como diagnesis. Mediante este proceso geolgico el sedimento es transformado en roca (deposicin, compactacin, litificacin), donde inciden factores tales como presin, temperatura, accin de soluciones inorgnicas y el tiempo geolgico involucrado, todos los cuales influyen en la preservacin de los restos biolgicos all presentes. Existen distintos procesos de fosilizacin, con diferentes grados de preservacin de la estructura y composicin originales (restos de organismos). El material original que constituye el esqueleto generalmente es reemplazado, molcula a molcula, por minerales tales como calcita, slice, fosfato o pirita (originando una petrificacin). Cuando dicho esqueleto es objeto de una disolucin, permanecen indicios de su estructura que reciben el nombre de moldes (evidencias de organismos). Un tipo especial de fsiles se genera cuando el organismo queda tempranamente aislado del ambiente por medios protectores (e.g. mbar, hielo), pudiendo preservarse incluso la estructura de las partes blandas.

Procesos de fosilizacin
I. Momificacin El organismo o alguna parte del mismo se conserva con muy pocos cambios en la composicin, forma y/o estructura originales, debido a la ausencia o accin reducida de los procesos destructivos. El factor decisivo durante este proceso es el medio protector que envuelve al organismo, el que impide su putrefaccin. II. Carbonizacin Este proceso se debe a la prdida de elementos voltiles tales como el nitrgeno, oxgeno e hidrgeno en tejidos de soporte o esqueletos de naturaleza orgnica (e.g. plantas en general; invertebrados tales como graptolites). stos materiales quedan representados por una concentracin o pelcula de residuos carbonosos. III. Petrificacin o mineralizacin Consiste en el reemplazo molcula a molcula del esqueleto original mediante la accin de soluciones circulantes en el medio. La estructura interna puede permanecer intacta, aunque generalmente se destruye en cierta medida. Se conocen diversas sustancias reemplazantes, siendo las ms comunes: Carbonato (carbonatizacin). Por lo general la calcita reemplaza a la aragonita. Dolomita (dolomitizacin). El material original es reemplazado por dolomita. Slice (silicificacin). La sustancia de reemplazo es SiO2. La estructura original se conserva slo si el reemplazo es molcula a molcula. Es muy comn en madera. Sulfuros. El caso ms comn es el caso de reemplazo por FeS2 (piritizacin). Otras sustancias que pueden reemplazar la composicin son el fosfato de calcio (apatita), silicatos y metales nativos (cobre, entre otros).

Factores que inciden en la fosilizacin

A. Naturaleza del organismo I. Sin partes duras (generalmente preservados en yacimientos excepcionales). II. Con partes duras. El esqueleto original puede ser: a) Inorgnico (carbonato de calcio, calcita/aragonita; slice). b) Orgnico (esponjina; quitina; escleroprotena).

c) Inorgnico+orgnico (quitinofosftico; quitinocalctico; calcita o apatita con materia orgnica).

B. Ambiente y modo de vida (e.g. tipo de sedimento y energa del ambiente; procesos bioestratinmicos destructivos tales como desarticulacin; fragmentacin; abrasin o desgaste; bioerosin; transporte post-mortem; modo de vida libre, fijo o ssil, enterrado, etc.). C. Condiciones de sepultamiento (e.g. enterramiento rpido u obrusin; accin de soluciones). La preservacin ptima tendr lugar bajo las siguientes condiciones: ambiente acutico (marino o continental) relativamente estable, con un sedimento de grano fino y/o una tasa de depsito rpido, y sin retrabajo luego de su enterramiento. D. Procesos de reemplazo de materiales de origen biolgico por substancias inorgnicas (fosilizacin) I. Momificacin (restos inalterados). Medios protectores: mbar; hielo; suelo congelado (permafrost); hidrocarburos (brea); guano. II. Petrificacin o reemplazo (calcificacin; silicificacin; piritizacin; carbonizacin; fosfatizacin) (restos alterados).

Importancia del estudio de los fsiles 1. Certifican la existencia de vida en pocas geolgicas pasadas, y permiten explicar la diversidad y distribucin geogrfica de los organismos actuales (filogenia, paleobiogeografa). Por otra parte, el estudio de los fsiles le aporta a la Teora de la Evolucin su comprobacin emprica, la estructura del tiempo involucrado en los procesos de cambio biolgico, as como los patrones evolutivos que caracterizan el desarrollo de la vida sobre la Tierra (diversificacin, extincin, entre otros). 2. Proporcionan informacin con respecto al ambiente donde habitaron (paleoecologa; paleoicnologa). 3. Evidencian los cambios ambientales y geogrficos ocurridos durante la historia geolgica (paleogeografa, paleoclimatologa). 4. Indican la edad relativa de las rocas que los contienen (bioestratigrafa). Por lo tanto, permiten determinar el orden de sucesin de los estratos sedimentarios y efectuar equivalencias temporales con otras unidades litolgicas. 5. Los restos de muchos organismos constituyen acumulaciones orgnicas que dan origen a rocas, las cuales pueden tener importancia econmica (carbn, diatomita, bancos calcreos, etc.).