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Bioqumica

Facultad de Enfermera Universidad de la Repblica ESFUNO 2011 Amalia vila

Cadena respiratoria y fosforilacin oxidativa


Fosforilacin oxidativa: sntesis de ATP impulsada por la transferencia de electrones al oxgeno. Etapa final comn del catabolismo en los organismos aerobios Transduccin de energa ms importante. Localizacin subcelular: mitocondrias de eucariotas. Tres aspectos fundamentales de la fosforilacin oxidativa: 1. flujo de electrones a travs de una serie de transportadores de la membrana mitocondrial interna. El flujo de electrones a travs de la cadena respiratoria es exergnico. La energa libre se conserva en forma de gradiente electroqumico de H+. El flujo de H+ transmembrana a favor de su gradiente de concentracin (exergnico) se acopla a la sntesis de ATP (endergnico)

Reacciones Redox
Reacciones de transferencia de electrones entre una especie que los cede (se oxida) y otra que los acepta (se reduce)

Potencial de oxidorreduccin (E): representa la afinidad de una especie qumica por los electrones.
Cuanto mayor es E mayor afinidad por los electrones tiene dicha especie. La energa libre que se obtiene del flujo electrnico es proporcional a E:

E = Eaceptor - Edador El flujo de electrones desde una especie con menor E a otra con mayor E libera energa libre.
4 formas de transferir electrones en los sistemas biolgicos: Equivalente de reduccin Transferencia directa de electrones (reduccin de Fe3+ a Fe2+)

Transferencia de tomo de H (H+ + e-)


Transferencia de hidruro (:H- = H+ + 2e-) Combinacin directa de un reductor con oxgeno

Los electrones son canalizados hacia transportadores electrnicos universales


Deshidrogenasas
Ligadas a NAD+ o NADP+ Ligadas a FAD o FMN

NAD (NADP) Coenzimas hidrosolubles, no atraviesan membranas Asociadas dbilmente a las enzimas (difusin) Derivados de la niacina FAD (FMN) Coenzimas hidrosolubles fuertemente unidas a las enzimas (grupo prosttico) No difunden entre enzimas (retienen temporal mente los electrones que se transfieren entre 2 sustratos

Transportadores electrnicos de la cadena respiratoria


Los transportadores electrnicos se organizan en complejos (generalmente protenas integrales de la MMI) Los grupos prostticos de dichas protenas son capaces de transferir 1 o 2 electrones Adems de NAD y FAD hay otros 3 tipos de transportadores: UBIQUINONA (coenzima Q)
Molcula liposoluble y pequea (puede difundir libremente en la MMI) transportador mvil. Puede aceptar 1 o 2 electrones

Transportadores electrnicos de la cadena respiratoria


CITOCROMOS Pequeas hemoprotenas 3 clases diferentes (a, b y c) Cit a y b con protenas integrales de la MMI Cit c asociado a cara externa de MMI

PROTENAS FERROSULFURADAS Contienen hierro no hmico (asociado a azufre inorgnico o residuos de Cys de la protena) Participan en la transferencia de 1 electrn

Complejos de la cadena respiratoria

Todos los transportadores electrnicos de la cadena respiratoria, excepto cit c y UQ, se organizan en complejos multienzimticos. Estn insertos en la MMI relativamente inmviles Aceptan electrones de transportadores mviles (NADH, succinato, UQ y cit c. Estos transportadores se disponen en una secuencia especfica de potenciales redox crecientes

Cadena Respiratoria

Entrada de equivalentes de reduccin a la cadena respiratoria (complejos I y II)

Generacin del gradiente electroqumico de protones

Complejo I transporta 4 H+ por cada par de eComplejo III transporta 2 H+ por cada par de eComplejo IV transporta 4 H+ por cada par de eCantidad de H+ transportados
I IV aprox 10 H+ II IV aprox 6 H+

BALANCE ENERGTICO DEL TRANSPORTE ELECTRNICO

G= -220 kJ/mol
G= -180 kJ/mol

Fosforilacin oxidativa: complejo ATP sintasa


Teora quimiosmtica

Fuerza protn-motriz Energa inherente al establecimiento de un gradiente de concentracin carga Representa la conservacin de parte de la energa de oxidacin Se utiliza para impulsar la sntesis de ATP El complejo ATPsintasa cataliza la sntesis de ATP a partir de ADP y Pi aun en ausencia de un gradiente de protones Aparentemente la fuerza protn-motriz suministra energa para la liberacin del ATP sintetizado por la ATP sintasa. 1 mol NADH 3 moles ATP => P/O = 3 (2,5) 1 mol FADH2 2 moles ATP => P/O = 2 (1,5)

La fosforilacin oxidativa est acoplada a la transferencia de electrones


Observaciones:

Si se bloquea la cadena respiratoria se bloquea la sntesis de ATP


Si se bloquea la sntesis de ATP (oligomicina) se bloquea el transporte electrnico INHIBIDORES DE LA CADENA RESPIRATORIA
Rotenona, amital: inhiben complejo I Antimicina A, inhibe complejo III Cianuro, inhibe complejo IV

AGENTES DESACOPLANTES DNP: cido dbil

Ionforos: valinomicina

Oxidacin mitocondrial del NADH citoslico: sistemas de lanzaderas

Transporte de nucletidos a travs de las membranas

La fuerza protn-motriz tambin impulsa el transporte de ATP desde la matriz mitocondrial al citosol.

Regulacin de la fosforilacin oxidativa: control respiratorio


La FO est regulada por las necesidades energticas de la clula Control respiratorio: regulacin por disponibilidad de ADP [ATP]/[ADP][Pi] es habitualmente muy alto y flucta solo ligeramente en la mayora de los tejidos. El ATP se forma a la misma velocidad que se consume. las concentraciones relativas de ADP y ATP tambin controlan las principales rutas catablicas (gluclisis, CK, oxidacin del piruvato, cidos grasos y aminocidos).

LAS MITOCONDRIAS DESACOPLADAS DEL TEJIDO ADIPOSO MULTILOCULAR PRODUCEN CALOR

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