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n comparacin con el Indopacfico y el Caribe, donde los arrecifes coralinos alcanzan su mayor desarrollo y diversidad, el Pacfico oriental tropical (POT) es en general una regin aislada y con condiciones marginales para la formacin de arrecifes coralinos (Veron, 1995; Glynn y Ault, 2000). En particular, el Pacfico colombiano presenta unas condiciones fsicas, climticas, y oceanogrficas poco favorables para el desarrollo arrecifal. Por una parte, la plataforma continental es angosta y empinada, lo cual limita severamente el rea disponible para la formacin de estos ambientes. Por otra, la salinidad y los niveles de luz son reducidos debido al alto influjo de agua dulce (el mayor en el POT) y sedimentos terrestres y a la alta cobertura de nubes en una de las regiones ms pluviosas del mundo (Eslava, 1993). Adicionalmente, fluctuaciones extremas en la temperatura superficial del mar debidas por un lado a la ocurrencia de afloramientos y por otro, a calentamientos durante eventos del fenmeno de El Nio, limitan el desarrollo de arrecifes. Dado este contexto regional, la Isla de Gorgona es notable ya que posee algunos de los arrecifes coralinos ms desarrollados y diversos del POT y los ms grandes del Pacfico colombiano; no obstante, stos cubren una pequea rea, presentan una distribucin discontinua y poseen un desarrollo relativamente modesto en comparacin con los arrecifes de otras regiones (Glynn et al., 1982; Zapata y Vargas-ngel, En prensa). Estos arrecifes son similares a los arrecifes del Golfo de Chiriqu en Panam, pero a diferencia de ellos, estn libres de depredacin por la estrella de mar Acanthaster planci (Glynn et

FORMACIONES CORALINAS DE ISLA GORGONA


Fernando A. Zapata
Departamento de Biologa, Universidad del Valle, A. A. 25360, Cali, Colombia. fazr@biologos.univalle.edu.co

2.1 CONTEXTO REGIONAL


al., 1982), un coralvoro importante cuyas poblaciones oscilan dramticamente y en perodos de superpoblacin han devastado arrecifes coralinos en diferentes localidades del Indopacfico (Brown, 1997; Carpenter, 1997; Glynn, 1997). Gorgona es una isla continental, es decir, est separada del continente por profundidades menores a los 100 m y por lo tanto, estuvo unida a ste durante el ltimo mximo glacial hace unos 21.000 aos, cuando el nivel del mar alcanz cerca de 120 m por debajo del nivel actual. Esto seguramente influy sobre la formacin y subsecuente desarrollo de los arrecifes de la isla. Ya que los arrecifes de Gorgona son pequeos y someros, alcanzando profundidades mximas menores a los 10 m en marea baja, stos no deben haber comenzado a formarse sino durante los ltimos 7.000 aos, cuando el nivel promedio del mar comenz a acercarse al actual. De hecho, perforaciones hechas con el fin de estimar el grosor de material calcreo en los arrecifes coralinos de Gorgona (mximo 8,3 m; Glynn et al., 1982) sugieren que stos son relativamente jvenes, lo cual explica en parte su limitado desarrollo. Estudios realizados en otras reas del POT indican que los arrecifes ms antiguos de la regin tienen cerca de 4.000 aos de edad en Costa Rica (Macintyre et al., 1992; Corts et al., 1994) y 5.600 aos en Panam (Glynn y Macintyre, 1977). Como es el caso de todos los arrecifes de la regin, los arrecifes de Gorgona estn dominados por especies de corales provenientes del Indopacfico. Aunque el registro fsil indica que antes del cierre del istmo de Panam, hace menos de 4 millones de aos, la fauna de corales era si27

milar entre el Caribe y el Pacfico oriental, se cree que todos los corales del Pacfico oriental se extinguieron durante los mnimos extremos de temperatura y nivel del mar durante el Pleistoceno. La regin fue luego repoblada por especies del Indopacfico, las cuales se cree que comenzaron a colonizar el Pacfico oriental por dispersin a grandes distancias a partir del Plioceno (Glynn y Ault, 2000). A pesar de la cercana a la costa continental (alrededor de 30 km al punto ms cercano, Bazn) y a la influencia de su ambiente estuarino, con su concomitante baja salinidad, alta sedimentacin y abundancia de fondos blandos, Gorgona posee condiciones favorables para el desarrollo de arrecifes coralinos. En contraste con la costa continental adyacente y debido a su origen volcnico, Gorgona presenta gran abundancia de fondos rocosos que proveen el sustrato adecuado para el crecimiento coralino. Adicionalmente, las condiciones de temperatura superficial del mar (normalmente entre 26 y 29C), salinidad (entre 30 y 33), y claridad del agua (entre 5 y 25 m) alrededor de Gorgona estn dentro del rango en que ocurre un normal crecimiento coralino y desarrollo arrecifal. No obstante, frentes de aguas estuarinas de relativamente baja salinidad y alto contenido de sedimentos en suspensin, llegan con regularidad a Gorgona, en especial durante la poca de lluvias y son probablemente los mayores limitantes para el desarrollo coralino alrededor de toda la isla, junto con perturbaciones naturales a gran escala como los eventos de calentamiento del mar durante eventos de El Nio. Quizs debido a esto, el grado de desarrollo de las formaciones cora-

linas de Gorgona es variable, incluyendo comunidades coralinas, arrecifes incipientes, y arrecifes de borde propiamente dichos, dependiendo de las condiciones locales en cada uno de los sitios. Desde otra perspectiva, el desarrollo arrecifal es el resultado de un balance entre dos clases de procesos opuestos. As, los procesos constructivos generados simultneamente por el crecimiento coralino y la cementacin de material carbonatado realizado por algas calcreas, se enfrentan a los procesos destructivos ocasionados por agentes erosivos tanto fsicos como biolgicos (Glynn, 1997). Como es de esperarse, cuando los procesos constructivos aventajan a los destructivos, los arrecifes crecen, mientras que bajo condiciones opuestas, los arrecifes se degradan. Por estas razones, algunos de los arrecifes ms pequeos alrededor de Gorgona parecen haberse deteriorado significativamente, quizs como consecuencia de los fuertes eventos de El Nio ocurridos durante las ltimas dos dcadas, los cuales causaron mortalidades coralinas severas, conduciendo a una mayor cobertura de algas y a una mayor actividad erosiva por parte de organismos herbvoros (ver captulos 3 y 4 sobre salud arrecifal y organismos bioerosionadores). Sin embargo, en comparacin con otros arrecifes del POT como los de las Islas Galpagos, los cuales han venido sufriendo un proceso de degradacin ms o menos continuo desde la ocurrencia del evento de El Nio de 1982-1983 (Reaka-Kudla et al., 1996), los arrecifes coralinos de Gorgona han mostrado gran capacidad para recuperarse y hoy presentan condiciones similares a las que existan antes de ese evento.

2.2 RESUMEN HISTRICO DE LA INVESTIGACIN SOBRE LOS ARRECIFES DE GORGONA

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as especies y formaciones coralinas de Gorgona han sido las ms estudiadas del Pacfico colombiano, aunque todava se tiene un conocimiento relativamente limitado de ellas. A raz de breves visitas hechas durante varios cruceros oceanogrficos, Gorgona fue mencionada en algunos de los primeros estudios sobre corales del POT (Crossland, 1927; Durham y Barnard, 1952) y las primeras observaciones descriptivas de sus formaciones coralinas y fauna asociada fueron hechas por Youngbluth (1968, a, b).

Posteriormente, varios trabajos describieron en mayor detalle la estructura y distribucin de los arrecifes coralinos de Gorgona. Prahl et al. (1979) hicieron las primeras descripciones de la distribucin, estructura y zonacin de los arrecifes de Gorgona, las cuales fueron luego complementadas por estudios cuantitativos ms detallados, llevados a cabo por Glynn et al. (1982), Cantera (1983) y Lpez-Giraldo (1992). Listas de especies de corales, ilustraciones y descripciones para su identificacin fueron efectuadas por Prahl

(1985, 1986, 1987) y Prahl y Erhardt (1985). El conocimiento sobre las formaciones coralinas de Gorgona ha sido sintetizado por Prahl y Erhardt (1985), Prahl (1986), UNEP/IUCN (1988) y Zapata y Vargas-ngel (en prensa). Estudios ms recientes han considerado aspectos claves como el impacto de perturbaciones naturales, particularmente el blanqueamiento y mortalidad, causados por calentamiento del agua durante eventos del

Fenmeno de El Nio (Garzn-Ferreira y Daz, 2000; Garzn-Ferreira et al., 2000; Vargas-ngel, 2001; Vargas-ngel et al., en prensa; ver Capitulo 3) y la bioerosin (ver Captulo 4). La informacin que se presenta a continuacin se basa en muchos de estos trabajos, en adicin a informacin indita del autor acumulada durante visitas cortas de investigacin efectuadas a lo largo de varios aos.

2.3 COMPOSICIN DE ESPECIES DE CORALES

Tabla 1

n trminos generales, las comunidades y arrecifes coralinos de Gorgona poseen una baja riqueza de especies coralinas y presentan una alta dominancia por parte de unas pocas de ellas, tal como sucede con otras formaciones coralinas del Pacfico colombiano (Zapata y Vargas-ngel, en prensa) y del POT en general (Glynn y Ault, 2000). De un total de 37 especies de corales zooxantelados presentes en el POT (Glynn y Ault, 2000), slo 21 (57%) se encuentran en el Pacfico colombiano y de stas, tan slo 18 (49%) han sido registradas para Gorgona (Zapata y Vargas-ngel, en prensa; Tabla 1). Sin embargo, Gorgona presenta la mayor riqueza de especies de corales de cualquier localidad en el Pacfico colombiano y posee tan slo cinco especies menos que la localidad con el mayor nmero de especies de corales en el POT (Panam con 23 especies; Glynn y Ault, 2000). A pesar de avances recientes, el conocimiento sobre la taxonoma y sistemtica de los corales del POT es an inadecuado. Debido a la alta variabilidad intraespecfica, algunas especies de gneros tales como Pocillopora, Pavona y Psammocora no poseen lmites totalmente claros entre las especies y por lo tanto, presentan dificultades prcticas para su identificacin. Se requiere con urgencia una revisin exhaustiva de los gneros ms

Lista de corales scleractneos zooxantelados registrados para la isla de Gorgona


Especie Pocillopora damicornis (Linnaeus) Pocillopora eydouxi Edwards & Haime Pocillopora capitata Verrill Pocillopora elegans Dana Acropora valida (Dana) Porites lobata Dana Porites panamensis Verrill Psammocora obtusangulata (Lamarck) Psammocora stellata (Verrill) Psammocora superficialis Gardiner Pavona clavus (Dana) Pavona varians Verrill Pavona sp aff. frondifera (Lamarck) Pavona gigantea Verrill Pavona sp*** Leptoseris papyracea (Dana) Gardineroseris planulata (Dana) Cycloseris curvata (Verrill) * Abundancia* Abundante Escasa Escasa Abundante Extinta?** Comn Escasa Rara Abundante Rara Comn Abundante Rara Comn Rara Rara Escasa Rara Fuente 1, 2, 4, 5 1, 2, 4, 5 1, 2, 4, 5 1, 4 3, 4, 5 1, 2, 4, 5 1, 2, 4, 5 6, 7 1, 2, 4, 5 6, 7 1, 2, 4, 5 1, 2, 4, 5 8 1, 2, 4, 5 7 4 1, 4, 5 1, 4, 5

Las categoras de abundancia son para la isla en general y se basan en observaciones en los arrecifes y comunidades coralinas principales. Las fuentes de informacin son las siguientes: 1 = Glynn et al. (1982), 2 = Cantera (1983), 3 = Prahl y Meja (1985), 4 = Prahl y Erhardt (1985), 5 = Prahl (1986), 6 = Guzmn y Corts (1993), 7 = H.M. Guzmn, com. pers., 8 = F.A. Zapata, obs. pers. ** El registro de Acropora valida por Prahl y Meja (1985) nunca pudo ser confirmado, aunque algunos autores (p. ej. Glynn y Ault, 2000) consideran que el registro fue vlido y la especie se encuentra ahora extinta en el Pacfico oriental tropical. *** Especie en proceso de descripcin por P.W. Glynn

problemticos del POT, en especial de Pocillopora. Nuevos registros de corales se han hecho recientemente en el Pacfico colombiano y es probable que el nmero aumente un poco a medida que el conocimiento sobre la taxonoma y sistemtica del grupo mejore.

2.4 DISTRIBUCIN Y ESTRUCTURA DE LOS ARRECIFES CORALINOS

n general, todas las formaciones coralinas de Gorgona estn localizadas en el lado oriental (sotavento) de la isla, con excepcin de un pequeo arrecife en el rea suroccidental (La Camaronera; Figura 1). Comunidades coralinas que estn dominadas por corales hermatpicos pero sin formar un andamio arrecifal, se distribuyen a lo

largo del lado oriental de la isla, pero son interrumpidas por relativamente grandes extensiones cuyo fondo est dominado por sustratos arenosos. Estas comunidades se encuentran en El Horno, El Remanso, Yundigua, Playa Pizarro, La Gmez y La Ventana (ver Figura 1). Otras comunidades coralinas se encuentran en el extremo sur de Gorgona,
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Distribucin de las formaciones coralinas alrededor de la isla de Gorgona

Figura 1 El mapa muestra las principales caractersticas topogrficas y la distribucin de las principales quebradas, al igual que la batimetra alrededor de la isla (-10, -20 y 30 m). Los arrecifes existentes actualmente se muestran en negro slido, mientras que arrecifes que existieron en el pasado pero que se han degradado, se muestran en gris. Modificado del mapa de Glynn et al. (1982) con base en mediciones y observaciones personales del autor

en el rea del Paso de Tasca. Algunas de stas, en especial las comunidades de El Remanso y Playa Pizarro, son los remanentes de arrecifes que aparentemente fueron reducidos a escombros como resultado del blanqueamiento y mortalidad coralina ocurridas durante el intenso calentamiento del agua provocado por El Nio de 1982-1983. A diferencia de otros arrecifes en la isla, stos no

parecen haberse recuperado despus de dicha perturbacin. Otras cuatro reas en Gorgona presentan formaciones arrecifales incipientes. En el rea de La Gmez existen una serie de elevaciones coralinas lineales que aparentemente han sido formadas como resultado de la direccin predominante en la que soplan los vientos y se generan las olas (Glynn et al.,

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1982). stas, otras formaciones similares y parches coralinos que se encuentran en el rea de La Ventana, presentan un denso crecimiento de corales pocillopridos cuya acumulacin alcanza un metro de altura sobre el sustrato. En el rea del Paso de Tasca existen una serie de parches rocosos aparentemente de origen calcreo, mientras que en el extremo norte de la isla de Gorgonilla se encuentra un pequeo arrecife de unos 250 m de largo, el cual es conocido como el arrecife de Gorgonilla o de Los Farallones. Este arrecife presenta un crecimiento vertical acumulado de 1-2 m, posee una planicie arrecifal formada principalmente por fragmentos y colonias muertas de pocillopridos, los cuales estn fuertemente cementados por algas coralinas y su cresta arrecifal est compuesta en su mayora por pocillopridos vivos. El rea contigua a la base externa del arrecife, situada ms hacia el norte, esta formada por una amplia planicie de fondo arenoso con escombros y cascajo coralino. En esta planicie se encuentran dispersas muchas colonias grandes de especies masivas, en especial Pavona gigantea. Las nicas formaciones arrecifales en el costado occidental de Gorgona estn situadas en la localidad de La Camaronera (ver Figura 1). All el oleaje es mucho ms fuerte que en el lado oriental de la isla y la claridad del agua es muy baja debido a la constante resuspensin de sedimento. Las comunidades coralinas en esta zona estn conformadas, por un lado, por una serie de pequeos arrecifes someros que crecen sobre el sustrato basltico, los cuales poseen una planicie formada por un andamiaje macizo de pocillopridos que se profundiza rpidamente hasta alcanzar el fondo arenoso a unos 4 m. Por otro lado, existen varios espolones lineales localizados ms hacia afuera de la costa, los cuales se encuentran orientados de forma paralela a la direccin predominante de las olas. Estos espolones estn formados por corales pocillopridos y presentan un crecimiento vertical acumulado de 2-3 m, tienen poca cobertura coralina viva y parecen ser acumulaciones de escombros coralinos fuertemente cementados por algas calcreas. Adyacentes a dichos espolones, un poco ms hacia el norte, hay muchos montculos de forma piramidal de varios tamaos, construidos tambin por pocillopridos. En general,

las formaciones coralinas de La Camaronera no exhiben ningn patrn de zonacin obvio (Glynn et al., 1982). En contraste con el lado occidental de la isla, el costado oriental de Gorgona presenta arrecifes de borde tpicos que comienzan relativamente cerca de la playa, donde el efecto restrictivo de las mareas mnimas permite la supervivencia de los corales. El ms pequeo de ellos es el arrecife de El Muelle, localizado unos 100 m al sur del antiguo muelle. Este arrecife mide en la actualidad cerca de 45 m de largo y cubre un rea de 0,16 Ha, aunque a comienzos de la dcada de 1980 cubra un rea mucho mayor. En 1979 se registraron 10 especies de corales en el arrecife de El Muelle, incluyendo especies de Psammocora, Porites y Pavona, pero actualmente est dominado por Pocillopora damicornis y algunos otros pocillopridos. En aquel entonces la cobertura coralina total variaba desde 20% en el trasarrecife y en la pendiente externa, hasta 85% en el frente arrecifal, y mientras que la riqueza de especies tenda a ser mayor en la planicie y en la cresta, la diversidad aumentaba consistentemente desde el trasarrecife hacia el frente arrecifal (Cantera, 1983). A pesar de su pequeo tamao, este arrecife era similar en estructura y zonacin a otros arrecifes de borde ms grandes presentes en la isla. El arrecife de El Muelle posea una planicie arrecifal relativamente extensa, seguida por un frente arrecifal empinado y una planicie arenosa con deshechos bioclsticos y escombros coralinos localizada a unos 6 m de profundidad. Segn mediciones hechas a finales de la dcada de 1970, este arrecife puede haber tenido un grosor acumulado de hasta 6 m (Glynn et al., 1982). Sin embargo, es evidente que a pesar de su persistencia el arrecife de El Muelle se ha visto reducido significativamente en tamao, estructura y composicin de especies durante las dos ltimas dcadas. El arrecife coralino de La Azufrada es el ms grande arrecife continuo de Gorgona y el mejor estudiado (Prahl et al., 1979; Glynn et al., 1982). Actualmente mide cerca de 780 m de largo por 80-180 m de ancho y cubre cerca de 11,2 Ha, lo cual corresponde a unas dimensiones menores a las registradas anteriormente (Glynn et al., 1982). Sin embargo, es difcil establecer si ha ocurrido una reduccin real en su tamao o si las diferencias
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son debidas al uso de varias metodologas. Como en la gran mayora de los arrecifes de Gorgona, el de La Azufrada est claramente dominado por corales pocillopridos, entre los cuales Pocillopora damicornis es el principal constructor. La cobertura de coral vivo es variable, pero en general presenta un claro aumento desde la zona ms costera (< 50% en el trasarrecife) hacia mar afuera, alcanzando su mximo (80-90%) en la cresta y en el frente arrecifal, despus de las cuales disminuye de manera drstica al aumentar la profundidad. En las zonas del trasarrecife y la planicie, la continua cobertura de coral vivo es interrumpida con frecuencia por parches relativamente grandes de escombros coralinos dentro de los cuales se encuentran muchas colonias de Psammocora. Aunque la riqueza y diversidad de especies son muy variables, en La Azufrada se han observado 10 especies diferentes de corales, que en orden decreciente de cobertura incluyen especies de los gneros Psammocora, Pavona, Gardineroseris y Porites. No obstante, tanto la riqueza como la diversidad de especies tienden en general a ser ms altas en la cresta, frente y pendiente externa superior, donde la marcada dominancia de Pocillopora damicornis se ve reducida y la abundancia de Pocillopora eydouxi (Figura 2) y otros pocillopridos es mayor. Esto es muy evidente en la parte norte del arrecife donde se observan parches relativamente grandes de P. eydouxi. Con base en unas pocas perforaciones hechas por Glynn et al. (1982) se ha establecido que el grosor del andamio arrecifal en La Azufrada vara entre 2 y 8,3 m, lo cual sugiere que ste es el arrecife ms desarrollado de la isla. Una caracterstica particular del arrecife de La Azufrada es la presencia de una depresin en forma de crter con un dimetro de unos 40 m localizada en el tercio ms norte del mismo. El fondo en el centro de esta depresin alcanza los 10 m de profundidad y est cubierto por sedimento fino, mientras que los bordes del crter estn rodeados por una alta cobertura coralina, compuesta principalmente por pocillopridos, que disminuye a medida que aumenta la profundidad hacia el interior del crter, en cuyo borde interior se encuentran algunas pocas colonias grandes de Gardineroseris planulata, la mayor parte de cuya superficie
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est muerta y cubierta por algas. El origen de esta depresin es incierto, aunque Glynn et al. (1982) descartaron la posibilidad de que hubiese sido causada por el impacto de un meteorito y consideraron que se trataba de una depresin natural en el fondo alrededor de la cual ha crecido el coral. Esta depresin ha sido una caracterstica durable de dicho arrecife y ha estado presente por varias dcadas ya que es visible en fotografas areas de la isla tomadas en 1957 y 1962. Con algunas pocas diferencias, el arrecife de Playa Blanca es comparable en extensin y estructura al arrecife de La Azufrada (ver Figura 1). El arrecife de Playa Blanca est constituido por dos parches de diferente tamao, separados por un canal de unos 60 m de ancho. El parche ms pequeo se encuentra localizado hacia el norte y est orientado de forma paralela a la costa. Cubre casi una hectrea y posee una longitud de 240 m y un ancho uniforme de aproximadamente 40 m, debido al rpido aumento de la profundidad hacia mar afuera. Su aspecto es muy diverso y saludable, ya que exhibe un denso crecimiento coralino con una alta proporcin de coral vivo. Como en los otros arrecifes de la isla, los corales pocillopridos dominan las porciones ms someras, mientras que corales masivos de los gneros Pavona y Gardineroseris se encuentran de manera discontinua a lo largo del borde ms profundo del arrecife formando grandes agrupaciones. La presencia de colonias de Pavona frondifera o una especie similar previamente no registrada para la Isla es de particular inters en este sitio (Zapata y Vargasngel, en prensa; Figura 3). El segundo parche en Playa Blanca es mucho mayor, con una longitud de 930 m y un ancho que vara entre 60 y 230 m, cubriendo un rea de 9,9 Ha. Es en general muy similar en su forma, estructura y zonacin al arrecife de La Azufrada (Figura 4). Sin embargo, esta parte del arrecife posee una apariencia ms degradada que el arrecife de La Azufrada, con extensas porciones de coral muerto, escombros coralinos cubiertos por algas y una aparente menor claridad del agua. Adicionalmente, el trasarrecife es ms ancho y comienza ms cerca a la costa, la cresta arrecifal es menos elevada y por lo tanto menos notoria, el frente arrecifal es un poco ms empinado y la planicie arenosa en la parte

ms externa del arrecife es menos profunda que en el arrecife de La Azufrada. El andamio de este arrecife est construido principalmente por corales pocillopridos, con grandes colonias de Pocillopora eydouxi en

la cresta y frente. Colonias de Pavona clavus, Pavona gigantea, Pavona varians y Gardineroseris planulata presentan una muy evidente distribucin agrupada en parches hacia la base externa del arrecife.

2.5 FACTORES DETERMINANTES DE LA DISTRIBUCIN ARRECIFAL

n su trabajo pionero sobre las formaciones coralinas de Gorgona, Prahl et al. (1979) propusieron varias hiptesis no excluyentes mutuamente para explicar la distribucin desigual de arrecifes a lado y lado de la isla. Todas ellas involucraban la limitacin del crecimiento coralino por factores fsicos. Dado que en aquel entonces no se conoca an lo suficiente sobre el ambiente fsico-qumico del rea, las hiptesis propuestas eran simples especulaciones acerca de los factores que podran determinar la distribucin de los arrecifes en Isla Gorgona. Aunque el conocimiento sobre el ambiente marino alrededor de la isla ha mejorado, gracias principalmente a los trabajos realizados por INVEMAR (2000), ms de 20 aos despus del trabajo de Prahl et al. (1979) no se conoce todava lo suficiente sobre el ambiente fsico-qumico de las aguas que rodean la isla y la biologa de los corales all presentes, como para explicar los patrones de distribucin de los arrecifes en Gorgona. Por lo tanto, aunque es posible reexaminar las hiptesis propuestas por Prahl et al. (1979) a la luz de los nuevos conocimientos, las conclusiones seguirn siendo tentativas hasta que se lleven a cabo estudios ms detallados. La hiptesis de limitacin por salinidad propone que un mayor nmero de quebradas desembocan en el lado occidental que en el lado oriental de la isla y que el mayor influjo de agua dulce en el primer lado disminuye la salinidad de las aguas marinas adyacentes afectando negativamente la supervivencia de los corales y previniendo la formacin de arrecifes (Prahl et al., 1979). Sin embargo, el nmero de quebradas que desembocan en el lado occidental de la isla (13) no es mucho mayor que el nmero de quebradas que corren hacia el lado oriental (12; ver Figura 1). Aunque pudiesen existir diferencias en el caudal de las quebradas a lado y lado de la isla, es improbable que esto sea as debido a que las quebradas son de tamao similar y drenan reas similares. Adicionalmente, cada uno de los dos arrecifes mejor

desarrollados de la isla (La Azufrada y Playa Blanca) tiene una quebrada importante que desemboca en la playa al frente de l con poca evidencia de que cause un impacto significativo sobre el desarrollo de cada arrecife, excepto por el hecho de que la desembocadura de la quebrada en Playa Blanca coincide con la separacin de los dos parches que conforman este arrecife (ver Figura 1). De todas maneras, parece improbable que las quebradas de Gorgona tengan la capacidad de reducir la salinidad lo suficientemente como para limitar el crecimiento coralino. Otra fuente de baja salinidad son las aguas continentales, las cuales estn caracterizadas por tener valores menores de 20 para este parmetro. Debido a su cercana al continente, frentes de baja salinidad pueden llegar a Gorgona con frecuencia, pero se esperara que estos frentes afectasen el lado oriental de la isla ms que el lado occidental o igualmente a ambos lados. Por lo tanto, aunque probablemente las bajas salinidades del ambiente estuarino continental influyen sobre el desarrollo de los arrecifes de la isla en general, es improbable que la distribucin desigual de los arrecifes en Gorgona sea el resultado de diferencias en las condiciones de salinidad entre los dos costados de la isla. De todas maneras, se requieren datos comparativos que corroboren lo anterior. La hiptesis de limitacin por temperatura propone que en el lado occidental dichos valores en el agua son ms bajos y su rango de variacin es mayor que en el lado oriental de la isla. Ya que la alimentacin y el crecimiento de los corales son restringidos a bajas temperaturas, las formaciones coralinas estn ausentes en el lado occidental, pero estn presentes en el costado oriental de Gorgona (Prahl et al. 1979). Datos recientes de INVEMAR (2000) proveen evidencia equvoca con respecto a esta idea (Figura 5). Tanto los promedios a largo plazo de temperatura superficial del mar obtenidos por satlites para el rea aledaa a Gorgona (Figura 5a), como los datos de este parmetro en el agua a 5 m
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Figura 2 Dos pequeas colonias de Pocillopora eydouxi creciendo sobre escombros coralinos cementados por algas calcreas y rodeadas por colonias de Pocillopora damicornis en la cresta del arrecife La Azufrada en Noviembre de 1999

Figura 3 Acercamiento de una colonia de Pavona sp aff. frondifera observada en la base externa del parche norte del arrecife de Playa Blanca en mayo de 1997

Figura 4 Denso crecimiento coralino por parte de corales pocillopridos en el frente arrecifal del parche mayor del arrecife de Playa Blanca durante una marea baja normal (ntese la poca profundidad de los corales) en agosto de 1998

de profundidad para los arrecifes de La Azufrada y Playa Blanca, en el costado oriental, y para la localidad de La Montaita, en el lado occidental, tomados en 1999 y la primera parte de 2000 (Figura 5b), muestran que las aguas de la isla experimentan un descenso de temperatura en los primeros meses del ao. Sin embargo, comparaciones de este factor entre las tres localidades demuestran que las condiciones y variaciones de la temperatura son en general similares en ambos costados de la isla. No obstante, los valores en Playa Blanca fueron significativamente mayores que en La Montaita, aunque la diferencia promedio fue slo de 0,2C. Aparentemente, durante los descensos de tempera34

tura a comienzos de ao, los valores de dicha variable en el agua bajaron menos en Playa Blanca que en la Montaita, con diferencias de hasta 1,3C en Marzo de 1999 y 1,6C en Marzo de 2000. Sin embargo, la temperatura en La Azufrada no difiri significativamente de la de La Montaita ni de Playa Blanca y mostr un descenso similar al observado en La Montaita a comienzos de 2000. Adicionalmente, los rangos de variacin en dicho parmetro proveen evidencia similarmente equvoca. Mientras que la magnitud de variacin (diferencia entre mximo y mnimo) en La Montaita fue de 7,7C durante el perodo comprendido entre enero de 1999 y abril de 2000, en el arrecife de La Azufrada sta fue de 8,4C, pero en Playa Blanca, el rango fue de tan slo 4,2C durante la misma poca. Sin embargo, la serie de datos de Playa Blanca est incompleta durante el perodo ms crtico correspondiente al descenso de comienzos de 2000. Evidentemente se requieren datos comparativos de temperatura a lo largo de una serie de tiempo mucho ms larga para llegar a una conclusin con respecto a esta hiptesis. No obstante lo anterior, la distribucin de las formaciones coralinas alrededor de Gorgona posee algunas similitudes interesantes con la distribucin de los arrecifes coralinos alrededor de las Islas Perlas en el Golfo de Panam (Glynn et al., 1972; Glynn y Stewart, 1973). Esta rea est caracterizada por surgencias de aguas fras (18,6-24 oC) durante la estacin seca (diciembre a abril), cuando la Zona de Convergencia Intertropical est en su posicin ms al sur. Los arrecifes coralinos de las Islas Perlas son ms abundantes y alcanzan dimensiones mayores en los costados norte y oriental de las islas, donde las condiciones trmicas son ms favorables. En el costado sur y occidental de las islas, el crecimiento coralino es ms lento y puede an detenerse durante la poca de surgencias (Glynn and Stewart, 1973). Si existen o no condiciones similares en Gorgona, queda an por establecerse rigurosamente, aunque la sugerencia de que un sistema estacional de afloramiento local existe hacia el suroccidente de Gorgona (Prahl et al., 1979) hace por lo menos plausible esta hiptesis. De hecho, los descensos de temperatura a comienzos de ao apoyan fuertemente esta idea. La hiptesis de limitacin por hidrodina-

Temperatura superficial del mar (C)

mismo est basada en el hecho de que las formaciones coralinas estn ausentes en el costado de barlovento (occidental) de la isla, lado por el cual los vientos predominantes causan un fuerte oleaje, mientras que estn presentes en el lado oriental, el cual es ms calmado ya que el sistema montaoso de la isla, que se eleva 330 m por encima del mar, acta como una barrera contra el viento. La fuerte accin del oleaje en el lado occidental tendra presumiblemente dos efectos: Primero, causara la remocin y resuspensin de partculas de sedimento aumentando la turbidez y disminuyendo la penetracin de la luz, los cuales limitan el crecimiento coralino y segundo, el sustrato basltico sera fragmentado y altamente erosionado por las fuertes corrientes y oleaje, haciendo que se formen campos de rocas sueltas de diversos tamaos. Ya que estas rocas seran muy inestables bajo condiciones de hidrodinamismo fuerte, ofreceran tambin un sustrato inadecuado para el asentamiento, crecimiento y supervivencia de los corales (Prahl et al., 1979). Exceptuando las diferencias obvias en intensidad del oleaje entre los dos lados de la isla, existe muy poca informacin comparativa sobre tasas de sedimentacin, niveles de turbidez y penetracin de la luz y tasas de perturbacin por accin hidrodinmica para someter a prueba esta hiptesis. En principio, es improbable que un mayor hidrodinamismo per se de cuenta de las diferencias en la distribucin de los arrecifes, ya que tpicamente los arrecifes coralinos se forman en reas de alto hidrodinamismo e intenso oleaje (p. ej. los arrecifes de barrera). Adicionalmente, la poca informacin que existe sugiere que las tasas de sedimentacin son similares a lado y lado de la isla, aunque son muy variables en espacio y tiempo (S. Lozano, P.

A Herron y J. M. Jimnez, datos sin publicar). No obstante, la claridad del agua parece ser mucho menor en el lado occidental y, aunque no existen mediciones directas, podra ser un factor clave que contribuye a explicar la distribucin desigual de los arrecifes alrededor de la isla, por lo cual sera recomendable obtener datos comparativos a largo plazo. La hiptesis de la plataforma reducida plantea que la pendiente de sta en el lado occidental de la isla es ms empinada que en el lado oriental y que por lo tanto ofrece menos rea para un adecuado desarrollo arrecifal (Prahl et al., 1979). Sin embargo, datos recientes sobre la batimetra alrededor de la isla (INVEMAR, 2000; ver Captulo 1 y Figura 1) demuestran claramente lo contrario. El rea demarcada por la isbata de 10 m es mucho mayor en el lado occidental que en el lado oriental y por lo tanto esta hiptesis puede rechazarse como una explicacin de las diferencias en la distribucin de los arrecifes alrededor de la isla. En conclusin, de las cuatro hiptesis consideradas por Prahl et al. (1979), dos de ellas (salinidad y rea de la plataforma) pueden descartarse como factores que contribuyen a explicar las diferencias en la distribucin de los arrecifes alrededor de Gorgona, mientras que otros dos factores (temperatura y efectos secundarios del hidrodinamismo tales como turbidez) pueden jugar un papel clave en la distribucin de los arrecifes. Claramente, hacen falta datos comparativos sobre las condiciones fsico-qumicas a ambos costados de la isla para evaluar el papel de estos factores en la distribucin arrecifal en Gorgona. Adicionalmente, pueden existir otros factores determinantes de la distribucin que no son contemplados en las hiptesis examinadas.

Temperatura del mar a 5 m (C)

Figura 5 Variacin temporal de la temperatura del agua alrededor de Gorgona. A) Promedio a largo plazo de la temperatura superficial del mar para un punto cercano a Gorgona (3N, 78,5W) con base en datos in situ y de satlites obtenidos del Thermal Modeling and Analysis Project, NOAA PMEL, (http://ferret.wrc.noaa.gov/las1/ climate_server, septiembre, 2000; ver tambin Reynolds y Stokes, 1994). B) Variacin temporal de la temperatura a 5 m de profundidad para La Montaita (costado occidental de Gorgona) y los dos arrecifes principales (Playa Blanca y La Azufrada) durante 1999 y parte de 2000 (INVEMAR, 2000)

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Estas ltimas consideran principalmente factores fsicos, mientras que los factores biolgicos no han recibido ninguna consideracin hasta el momento. En particular, podra ser valioso considerar la interaccin entre los diferentes factores que pueden afectar el reclutamiento y crecimiento coralino y las tasas de cementacin por algas calcreas, por un la-

do, y la distribucin y abundancia de algas y organismos bioerosionadores, por otro. La realizacin de experimentos de transplante de corales del costado oriental al occidental de la isla seran particularmente tiles para establecer con certeza las causas del patrn desigual en la distribucin de los arrecifes alrededor de la isla.

2.6 DISTRIBUCIN Y ABUNDANCIA CORALINA DENTRO DE LOS ARRECIFES

n general, debido a que los arrecifes coralinos de Gorgona son arrecifes de borde relativamente pequeos y poco desarrollados, presentan un patrn de zonacin poco definido, aunque ste es menos difuso en los arrecifes de mayor tamao. El siguiente es un esquema de zonacin generalizado, basado en la distribucin y abundancia de los corales en los arrecifes de La Azufrada y Playa Blanca (Prahl et al., 1979; Glynn et al., 1982; Cantera, 1983; Lpez-Giraldo, 1992). Siguiendo un transecto desde la playa hacia mar afuera, los arrecifes principales presentan en general una plataforma somera cuya profundidad aumenta muy gradualmente, seguida por un descenso rpido en la parte ms externa (Figura 6). Varias zonas arrecifales se pueden distinguir a lo largo de tal transecto. La primera zona corresponde a un canal poco profundo de 20-100 m de longitud a lo largo del transecto, el cual est libre de corales ya que la sedimentacin es alta haciendo que el fondo est compuesto por sedimento fino, en gran parte derivado de la escorrenta terrestre. Este canal separa la playa del arrecife y es ms desarrollado en Playa Blanca. En la parte ms externa del canal, se encuentra una franja de unos pocos

Figura 6 Variacin en la topografa del arrecife La Azufrada desde el comienzo del arrecife hacia mar afuera a lo largo de tres transectos diferentes (T1-T3). Como referencia se presenta el nivel de la superficie del mar (S), el cual es representado por el nivel de marea 0. La extension de las diferentes zonas arrecifales puede variar dependiendo del ancho del arrecife y de la variacin en la profundidad

metros formada por escombros coralinos cubiertos por algas. Esta franja marca el comienzo del arrecife y antecede a la primera zona arrecifal: el trasarrecife o zona ms interna. Los corales ms tolerantes a la sedimentacin, principalmente Pocillopora damicornis, comienzan a crecer en baja densidad en la interfase entre el canal y el trasarrecife. En La Azufrada la transicin entre la franja de escombros y un crecimiento coralino denso es ms gradual, mientras que en Playa Blanca esta transicin es ms abrupta. Debido a que es una zona somera donde las mareas bajas imponen el lmite vertical de crecimiento coralino y la sedimentacin por escorrenta terrestre es todava alta, el trasarrecife est caracterizado por una baja cobertura de coral vivo distribuida en parches. Sin embargo, sta aumenta rpidamente de < 10% a un mximo de cerca de 50% a lo largo de una franja de 20-30 m. Las especies dominantes en el trasarrecife son Psammocora stellata, Pocillopora damicornis y Pavona varians. Despus del trasarrecife, la siguiente zona es la planicie arrecifal, la cual est dominada por corales pocillopridos, en especial Pocillopora damicornis, P. capitata y P. elegans. Adicionalmente, unas pocas colonias de Pavona varians, Psammocora stellata y Porites sp se encuentran distribuidas de manera dispersa entre los pocillopridos (Figura 7). P. stellata puede llegar a ser abundante tanto en nmero de colonias, las cuales son pequeas, como en trminos de cobertura, particularmente dentro de parches compuestos por escombros coralinos en proceso de cementacin por algas calcreas. La cobertura coralina viva total puede alcanzar un mximo de 70% en esta zona, pero vara tanto dentro los arrecifes como entre diferentes arrecifes. El resto del sustrato est compuesto de algas calcreas consolidadas, arena y escombros coralinos.

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Ya que los arrecifes ms desarrollados de Gorgona son arrecifes de borde, stos no poseen una verdadera cresta arrecifal. Sin embargo, la porcin ms externa de la planicie arrecifal presenta un relieve algo elevado con respecto al resto del arrecife y es por lo tanto, la parte ms somera del arrecife. Siguiendo los esquemas de zonacin para otros arrecifes, algunos autores consideran que esta porcin del arrecife es una zona distintiva y se refieren a ella como la cresta. Esta zona est densamente cubierta por corales pocillopridos (Figura 8), Pocillopora damicornis en su mayora, aunque la composicin de especies difiere con respecto a las zonas ms internas ya que colonias notablemente grandes de Pocillopora eydouxi, P. elegans y P. capitata son ms abundantes en esta zona que en otras zonas del arrecife. En la cresta, la cobertura total de coral vivo puede alcanzar un mximo de 80-90%, formando un espeso tapete coralino. Muchas de las colonias de coral ms someras se encuentran a menos de 0,5 m por debajo del nivel de marea 0 (cero) en las tres zonas ms costeras y someras de los arrecifes (el trasarrecife, la planicie y especialmente la cresta). Tomando en consideracin que en casos extremos la marea puede bajar hasta cerca de 0,7 m por debajo del nivel de marea 0, estas colonias son ocasionalmente expuestas al aire durante mareas bajas extremas. Cuando los corales son expuestos durante cerca de una hora por varios das consecutivos pueden blanquearse, morir y ser cubiertos por algas filamentosas, creando un mosaico de parches de coral muerto, cubierto por algas y rodeados por coral vivo. Por esta razn, la cobertura de algas en estas zonas puede ser alta. Despus de la cresta arrecifal, la profundidad del sustrato comienza a aumentar rpidamente marcando el comienzo de la zona de avance del arrecife hacia mar afuera o

frente arrecifal. En esta zona, la cobertura coralina y la composicin de especies continan siendo similares a las de la cresta. Dado que el lmite exterior del andamio construido por pocillopridos se encuentra en esta zona, es frecuente observar bloques grandes de corales desprendidos del andamio arrecifal por su propio peso, causando un cambio considerable de un crecimiento coralino denso a una cobertura coralina relativamente baja (Figura 9). En este punto, se da la transicin a la siguiente zona arrecifal o pendiente arrecifal superior. Aqu, de manera simultnea con un pronunciado descenso de la cobertura por pocillopridos a un 20% o menos, se observa un aumento en la cantidad de escombros coralinos que se acumulan en la base externa del arrecife ms abajo. Adicionalmente, esta zona se caracteriza por la abundancia de colonias de corales masivos de hasta 2-3 m de dimetro (Figura 10), pertenecientes a Porites lobata, Pavona gigantea, Pavona clavus y colonias ms pequeas de < 1 m de Pavona varians y Gardineroseris planulata. Estas colonias tienden a estar distribuidas de manera agrupada y crean parches de una alta complejidad topogrfica. En la pendiente superior Psammocora stellata vuelve a ser abundante en trminos de cobertura, creciendo entre los escombros coralinos. Colonias de Pocillopora ocurren de forma aislada y disminuyen en densidad a medida que aumenta la profundidad. Finalmente, los arrecifes son seguidos ya sea por una planicie arenosa o de sedimentos finos, o una pendiente externa inferior rica en escombros coralinos y otros deshechos arrecifales acumulados. En esta ltima zona, el nico crecimiento coralino es debido a Psammocora stellata y Pavona varians. Las colonias de esta ltima especie son por lo general pequeas (< 20 cm de dimetro) en la pendiente externa y se encuentran muy separadas unas de otras.

2.7 COMENTARIOS CONCLUYENTES


unque el conocimiento sobre los arrecifes coralinos de Gorgona ha venido en constante aumento desde los primeros estudios importantes llevados a cabo por Prahl et al. (1979) hace ya ms de 20 aos, es indiscutible que an queda mucho por conocer. La mayora de los estudios realizados hasta el momento han descrito la

distribucin y estructura de los arrecifes coralinos de una manera puntual, tanto espacial como temporalmente. Por esta razn, existe muy poca informacin acerca de la dinmica de las poblaciones de corales, algas y otros grupos faunsticos importantes asociados a los arrecifes, aunque recientemente se ha iniciado un programa de monitoreo anual
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que, de mantenerse, permitir comenzar a estudiar la dinmica interanual de las comunidades arrecifales y su respuesta a los factores de perturbacin naturales y antropognicos (Garzn-Ferreira y Daz, 2000). Sin embargo, tambin es importante estudiar la dinmica que ocurre a escalas de tiempo intermedias (meses) y menores, no slo de las poblaciones de organismos, sino de los factores abiticos. Por otro lado, se ha avanzado relativamente poco en el conocimiento de los procesos responsables de las caractersticas de los arrecifes en la isla. Aunque se tienen ideas claras acerca de la importancia de ciertos procesos tales como las exposiciones areas durante mareas bajas extremas y el blanqueamiento y mortalidad coralinas por calentamiento del agua u otras perturbaciones, se sabe poco sobre las consecuencias a ms largo plazo y la interaccin de estos impactos

con otros procesos biolgicos importantes como la herbivora y la bioerosin. Preguntas tales como qu factores determinan la distribucin, estructura y zonacin de los arrecifes y cul es la contribucin relativa de factores fsicos y biolgicos en la determinacin de esas caractersticas, requieren atencin. Adicionalmente, preguntas fundamentales sobre los procesos determinantes de la estructura y diversidad de las comunidades en los arrecifes permanecen casi inexploradas, al igual que preguntas acerca de las causas de la distribucin, abundancia y dinmica de las poblaciones que conforman tales comunidades. La conservacin exitosa a largo plazo de los arrecifes coralinos de la isla de Gorgona, que son nicos en el Pacfico colombiano y poseen caractersticas particulares, ausentes en otros arrecifes del Pacfico oriental, depender en gran medida de nuestra habilidad para comprender su estructura y funcin y de nuestra destreza en aplicar ese conocimiento para su manejo y conservacin.

AGRADECIMIENTOS
Figura 7 Crecimiento coralino en la planicie arrecifal de La Azufrada en Agosto de 1995. Ntese la dominancia de corales pocillopridos que crecen sobre escombros coralinos cementados por algas calcreas y algunas colonias de Psammocora stellata (esquina izquierda inferior) que presentan un crecimiento noduloso y se encuentran dispersas entre los pocillopridos

gradezco a L. M. Barrios y a M. Lpez-Victoria por su asistencia editorial y al INVEMAR por proveer datos no publicados sobre Gorgona. La Unidad Administrativa Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales del Ministerio del Medio Ambiente (UAESPNN) ha proporcionado

Figura 8. Cresta arrecifal de La Azufrada en Agosto de 1998 con su tpicamente denso crecimiento coralino. En esta zona la diversidad de corales pocillopridos es mayor que en otras zonas arrecifales

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siempre permisos y apoyo logstico para realizar investigacin en Gorgona; en especial agradezco la colaboracin de C. Acevedo y G. Mayor. Mi trabajo en Gorgona ha sido posible gracias a la ayuda de estudiantes de la Universidad del Valle, principalmente Y. A. Morales, C. E. Brcenas, J. M. Jimnez, P. A. Herrn, V. Francisco, S. Lozano, C. Mora, L. A. Serrano, y A. F. Ospina. Agradezco la financiacin proporcionada por la Universidad del Valle, la Fundacin para la Promocin de la Investigacin y la Tecnologa del Banco de la Repblica y al Programa de Ciencias y Tecnologas del Mar de COLCIENCIAS. Finalmente, agradezco el apoyo del Departamento de

Figura 9 Bloques relativamente grandes de corales pocillopridos entrelazados se desprenden con frecuencia del sustrato empinado en el frente arrecifal, estableciendo el lmite externo del andamio arrecifal. Aqu se forman pequeas cavernas que sirven de refugio para algunos peces. Arrecife La Azufrada, Agosto de 1998

Zoologa y Entomologa, Universidad de Pretoria, Sur Africa, donde este captulo fue escrito mientras el autor se encontraba en comisin de estudios.

Figura 10 Corales masivos de gran tamao, como esta Pavona gigantea de aproximadamente 2 m de dimetro, se encuentran distribuidos frecuentemente en grupos en la base externa del arrecife o pendiente superior. Arrecife La Azufrada, Noviembre de 1999

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