Thc vt c hoa Nguyn Ngha Thn

NXB i hc quc gia H Ni 2006, 151 Tr. T kho: Loi, s hnh thnh loi, chn lc t nhin, lai to, th a bi, t pht sinh, tin ha, h thng sinh gii, chin lc tin ha, thch ng, phn chia sinh gii, tin ha khng ng u, thu mu, p mu, cy kh, x l mu, phng mu. Ti liu trong Th vin in t H Khoa hc T nhin c th c s dng cho mc ch hc tp v nghin cu c nhn. Nghim cm mi hnh thc sao chp, in n phc v cc mc ch khc nu khng c s chp thun ca nh xut bn v tc gi.

Mc lc
Chng 1 Gii thiu v Phn loi v h thng hc thc vt ................................................. 8 1.1 nh ngha................................................................................................................... 8 1.2 Mc tiu ...................................................................................................................... 8 1.3 Nhim v ca nghin cu cy c hoa.......................................................................... 9 1.4 Gi tr ca thc vt C hoa........................................................................................ 10 1.4.1 Gi tr trc tip ............................................................................................ 10 1.4.2 Gi tr gin tip ca a dng sinh vt .......................................................... 12 1.4.3 Gi tr la chn cho tng lai...................................................................... 13 Chng 2 Lch s pht trin ca Phn loi hc thc vt c hoa ........................................ 15 2.1 Thi tin s ............................................................................................................... 15 2.2 Nn vn minh s khai ca Ty u ............................................................................ 15 2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trc Cng nguyn)............................................. 15 2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau cng nguyn) ......... 15 2.2.3 Pedanios Dioscorides (Th k th nht sau cng nguyn).......................... 16 2.3 Thi Trung c............................................................................................................ 16 2.3.1 Thc vt hc o Hi .................................................................................. 16 2.3.2 Albertus Magnus, (Bc s tng hp) (1193 - 1280)..................................... 16 2.3.3 Nhng nh nghin cu thc vt c........................................................... 16

2.3.4 Thc vt cc nc hay nn vn minh khc .............................................. 17 2.4 S chuyn tip ca nhng nm 1600 ........................................................................ 17 2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)................................................................ 17 2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624) ...................................................................... 18 2.4.3 John Ray (1627 - 1705) ............................................................................... 18 2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708).................................................. 18 2.5 Carl Linnaeus (1707 - 1778) v thi k Linnaeus..................................................... 18 2.6 Cc h thng t nhin................................................................................................ 20 2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806).................................................................... 20 2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829)................................................................. 20 2.6.4 Gia nh De Candolle .................................................................................. 21 2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) v Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911)... 21 2.7 nh hng ca l thuyt tin ha acUyn i vi h thng hc ............................. 22 2.8 Cc h thng pht sinh chng loi chuyn tip ......................................................... 22 2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887) ....................................................... 22 2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) v Karl Prantl (1844 - 1839)........................... 23 2.9 Cc h thng pht sinh chng loi ............................................................................ 23 2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hnh 2.4)................................................. 24 2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972) ................................................................... 24 2.10 Cc h thng phn loi hin i............................................................................. 24 Chng 3 Loi v s hnh thnh loi .................................................................................... 25 3.1 Loi l g* ................................................................................................................. 25 3.2 S hnh thnh loi lin quan vi bin i v tin ha ............................................... 27 3.2.1 Ngun bin i ............................................................................................ 27 3.2.2 Chn lc t nhin ........................................................................................ 30 3.2.3 S bin i trong qun th v s phn ha ni ging ................................. 30 3.3 S hnh thnh loi v s tch bit ............................................................................. 35 3.3.1 S tch bit v sinh sn ............................................................................... 35 3.3.2 S tch bit v sinh thi............................................................................... 36 3.4 S hnh thnh loi ..................................................................................................... 37 3.4.1 Lai to.......................................................................................................... 38 3.4.2 Th a bi.................................................................................................... 40 3.4.3 T pht sinh................................................................................................. 40 Chng 4 Tin ha v h thng sinh gii.............................................................................. 42 4.1 Quan nim v qu trnh tin ha ............................................................................... 42 4.2 CC DNG CHIN LC TIN HA THCH NG .......................................... 43 4.2.1 Tin ha tin b (Agrogensis) ..................................................................... 44 4.2.2 Tin ha chuyn ha (Telogenesis) ............................................................. 45 4.2.3 Tin ha thoi ha (Katagenesis) ................................................................ 45 4.3 HIN TNG TIN HA KHNG NG U (HETEROBATHMY)............. 46 4.4 S PHN CHIA SINH GII ................................................................................... 47 Chng 5 Nhng nguyn tc trong phn loi....................................................................... 55 5.1 CC BC PHN LOI V TN TI TRT T CA CHNG............................ 55 5.2 CCH GI TN....................................................................................................... 55

5.2.1 Cc nguyn tc chung.................................................................................. 56 5.2.2 Nguyn tc cng b tn gi ......................................................................... 57 5.3 CC LOI MU CHUN (TYPUS) TN GI ..................................................... 58 5.3.1 Mu chun tn gi (typus)........................................................................... 58 5.3.2 Mu chun tn gi ca loi v cc taxn trong loi .................................... 58 5.3.3 Cc loi mu chun ..................................................................................... 58 5.4 NGUYN TC U TIN........................................................................................ 59 5.4.1 p dng nguyn tc u tin khi taxn b chia nh ...................................... 59 5.4.2 p dng nguyn tc u tin khi taxn chuyn v tr.................................... 60 5.4.3 p dng nguyn tc u tin khi lin kt cc taxn...................................... 60 5.4.4 p dng nguyn tc u tin khi thay i bc taxn .................................... 61 5.5 BI B TN GI .................................................................................................... 61 5.6 TN GI CA CC TAXN ................................................................................. 62 5.6.1 Tn gi cc taxn trn bc chi..................................................................... 62 5.6.2 Tn chi v cc phn hng ca n................................................................. 62 5.6.3 Tn loi........................................................................................................ 63 5.6.4 Tn gi ca taxn di bc loi .................................................................. 63 5.7 TRCH DN TN TC GI V CC TI LIU KM THEO TN GI ........... 64 5.7.1 Trch dn tn tc gi .................................................................................... 64 5.7.2 Mt s ch dn cn thit cho vic trch dn tn tc gi................................ 64 5.8 LUT CHNH T V TN GI V DU VN PHM V TN CHI................ 65 5.8.1 Lut chnh t v tn gi v cc tnh ng...................................................... 65 5.8.2 Ging vn phm ca tn chi cn xc nh bng cch .................................. 65 5.8.3 Cch vit tn tc gi .................................................................................... 65 5.8.4 Cch ghi ti liu tham kho km theo tn gi ............................................. 66 Chng 6 Ngun cc bng chng phn loi ......................................................................... 68 6.1 Hnh thi hc ............................................................................................................. 68 6.2 Gii phu so snh ...................................................................................................... 69 6.3 Phi hc..................................................................................................................... 72 6.4 T bo hc ................................................................................................................. 72 6.5 Ht phn (hnh 6.3, 7.10 7.12)................................................................................ 73 6.6 C thc vt (hnh 6.5) ............................................................................................... 73 6.7 Ha phn loi ............................................................................................................ 74 6.8 Min dch .................................................................................................................. 75 6.9 Bng chng sinh thi................................................................................................. 76 6.10 Bng chng sinh l - sinh ha hc......................................................................... 76 6.11 a l sinh vt........................................................................................................ 76 Chng 7 Cc phng php phn loi.................................................................................. 78 7.1 Phng php phn loi hnh thi............................................................................... 78 7.2 Phng php phn loi gii phu .............................................................................. 78 7.2.1 Nghin cu cu trc biu b l..................................................................... 78 7.2.2 Nghin cu cu to gii phu g ................................................................. 78 7.3 Phng php phn loi bo t phn hoa ................................................................... 83 7.4 Phng php nghin cu t bo ................................................................................ 85

7.4.1 i tng v phng php nghin cu ....................................................... 85 7.4.2 Hnh thi th nhim sc ............................................................................... 90 7.4.3 Kiu nhn .................................................................................................... 92 7.5 Phng php phn loi izoenzym ............................................................................. 93 7.5.1 nh ngha izoenzym................................................................................... 93 7.5.2 Phng php phn tch izozym bng k thut in di................................. 94 7.6 Phng php phn loi bng ADN ........................................................................... 97 7.6.1 K thut phn ng trng hp - PCR............................................................ 97 7.6.2 Phn loi da trn k thut ct gii hn - RFLP ......................................... 98 7.6.3 Phn loi da trn k thut nhn ngu nhin ADN a hnh - RAPD .......... 98 7.6.4 Phn loi da trn k thut nhn on AFLP.............................................. 99 7.6.5 Phn loi da trn k thut tiu v tinh l cc on ADN ngn c mt s lng cc chui nucleotid lp li - SSR ....................................................... 99 Chng 8 Ngun gc v phn loi Cy C hoa (Anthophyta) hay cy Ht kn (Angiospermae)...................................................................................................... 101 8.1 Ho thch, thi gian xut hin v a dng ha ca thc vt C hoa....................... 102 8.2 T tin thc vt C hoa ........................................................................................... 103 8.3 Cc cy c hoa u tin........................................................................................... 104 8.4 Mi quan h ca cy c hoa vi ng vt (Hnh 8.5) ............................................. 106 8.4.1 S th phn................................................................................................ 106 8.4.2 S pht tn ht ........................................................................................... 107 8.4.3 ng tin ha v sinh ha ......................................................................... 107 8.5 Trung tm ngun gc cy c hoa v con ng di c ca chng .......................... 108 8.5.1 Trung tm ngun gc vng cc.............................................................. 108 8.5.2 Trung tm ngun gc ng Nam ........................................................... 109 8.6 Trung tm bo tn hay l trung tm di c ............................................................... 111 8.7 Tin ha sinh thi ca Thc vt C hoa.................................................................. 112 8.8 H thng phn loi Cy C hoa .............................................................................. 114 8.9 Cc c trng ca cc phn lp............................................................................... 122 8.9.1 Lp Hai l mm - Dicotyledoneae = lp Mc lan - Magnoliopsida.......... 122 8.9.2 Lp Mt l mm - Monocotyledoneae = Loa kn - Liliopsida ................. 123 Chng 9 Xy dng v qun l phng mu cy kh (Herbarium) .................................. 125 9.1 THU MU V P MU........................................................................................ 125 9.2 CCH X L ........................................................................................................ 126 9.3 XC NH TN KHOA HC............................................................................... 128 9.4 QUN L MU CY KH.................................................................................. 129 9.5 CHC NNG PHNG MU CY KH............................................................. 130 9.5.1. Nhn .......................................................................................................... 132 9.5.2. Trnh by mu ........................................................................................... 133 9.5.3. Sp xp mu .............................................................................................. 134 9.5.4. Dit cn trng ............................................................................................ 134 9.5.5. Mu chun ................................................................................................. 136 9.5.6. Trao i mu ............................................................................................. 136 Chng 10 Phng php xc nh tn cy ......................................................................... 137

10.1 10.2 10.3 10.4 10.5 10.6

Cc thut ng hnh thi hc ................................................................................. 137 Phn loi cc mu cy ......................................................................................... 137 Phn tch trc khi xc nh ................................................................................ 146 S dng kha phn loi................................................................................... 147 M t.................................................................................................................... 148 Lp kha xc nh................................................................................................ 149

Li ni u
Thc vt C hoa (Anthophyta) hay cn gi l Thc vt ht kn (Angiospermae) l mt trong nhng nhm sinh vt a dng nht, ph bin nht, bao ph khp b mt Tri t, t vng xch o n cc cc, t vng ma m n vng kh hn. N cng l mt trong nhng nhm sinh vt c ch nht v c ngha quyt nh s sng cn ca Tri t. V vy, vic tm hiu n mt cch chi tit c ngha v cng quan trng. Vit Nam l di t cui cng ca dy Himalaya, nm trn b bin pha Ty ca Thi Bnh Dng gia hai i lc c Gondvana v Laurasia cho nn h thc vt Vit Nam kh a dng, c nhiu nt c bit. Do tri qua mt thi gian di nhn dn ta phi tin hnh cuc chin tranh thn thnh v i gii phng t nc cho nn vic nghin cu h thc vt ni chung v thc vt C hoa ni ring cha nhiu, cha c tnh h thng, nhiu loi v thm ch nhiu chi v h cn b st, cha c m t. Nhng kt qu nghin cu trong nhng nm gn y ca nhiu nh thc vt trong nc cng nh quc t chng minh iu . Bc sang thin nin k mi, thin nin k i mi v pht trin ca t nc, vic nghin cu h thc vt ni chung v thc vt C hoa ni ring bc sang mt giai on mi. V vy, gp phn cho cng tc nghin cu thc vt C hoa trong giai on mi, chng ti cho ra mt cun Thc vt C hoa nhm cc mc ch sau: Gii thiu nhng thng tin mi nht v cc h thng phn loi thc vt C hoa. Gii thiu nhng phng php tip cn mi nhm gip cho cc nh thc vt ha nhp vi th gii bn ngoi. Cung cp nhng thng tin mi v cc h thc vt C hoa, c bit l nhng du hiu nhn bit lm c s cho vic nhn dng nhanh nht, phc v cho nhu cu ngy cng tng ca x hi, nht l trong cng tc nh gi, bo tn, s dng mt cch hp l v pht trin bn vng ngun ti nguyn a dng sinh hc ca h thc vt Vit Nam. Do thi gian hn ch v thiu nhiu t liu cp nht nn cun sch khng trnh khi nhng sai st, rt mong c s ng gp ca bn c gn xa. Tc gi

Chng 1 Gii thiu v Phn loi v h thng hc thc vt

Ni n phn loi thc vt ch yu ni n thc vt c hoa bi y l nhm sinh vt v nhm thc vt ni chung thnh hnh trn tri t, l nhm sinh vt c ngha quyt nh s sng cn ca cc sinh vt khc trn hnh tinh chng ta trong c con ngi. Xut pht t nhm thc vt c hoa, t rt lu con ngi quan tm n chng, s dng chng cho cuc sng k t thi nguyn thy s khai v t buc con ngi tm cch nhn dng chng, t tn cho chng trao i gia tc ngi ny vi tc ngi khc. Khi khoa hc tin b cc nh nghin cu trn c s nhng kinh nghim ca cc tc ngi khc nhau tm cch tip cn vi thin nhin v dn dn khoa hc phn loi thc vt ra i m trc ht l cy c hoa hay cn gi l cy Ht kn ...

1.1

nh ngha

Phn loi thc vt l mt lnh vc rng ln lin quan n vic nghin cu a dng thc vt v vic xc nh, t tn, phn loi v xem xt mc tin ha ca thc vt. Phn loi thc vt l sp xp cc cy thnh nhm c cng tnh cht chung, t tn cho chng v sau sp xp cc nhm thnh h thng theo mt trt t nht nh. Cc loi tng t ca cy c hoa c trong cng mt chi, cc chi ging nhau trong mt h. Cc h c cc tnh cht chung gp thnh mt b, cc b gp thnh lp v cc lp thnh cc ngnh. Phn loi thc vt l sp xp cy theo mt trt t cc th bc nh l loi, chi, h... trn c s cc c im chung, xy dng mi quan h ln nhau. c gi l h thng hc thc vt c hoa. Trc y, phn loi hc ch dng li ch nhn dng v sau sp xp chng thnh nhng bc taxn khc nhau m khng h cp n vn huyt thng. Trong qu trnh pht trin phn loi hc khng ch dng ti m tin su v xem xt huyt thng v khi phn loi hc v h thng hc c chung mt ngha nh nhau. nh loi l nhn bit mt s tnh cht ca hoa, l, qu, thn v gn cho cy mt ci tn. Nhn bit xut hin khi quan st mu c mt s tnh cht ging nhng cy bit trc y. Khi so snh mu vi cc loi tng t m thy rng n khc vi mu ca cc loi th khi c th coi mu em so l loi mi. Taxn l mt thut ng ch vi bt k nhm phn loi ca bt k bc no nh loi, chi, h. Tn gi l s biu hin theo mt trt t cc tn ca taxn ty theo lut gi tn thc vt quc t. Lut cung cp quy trnh la chn tn ng v cho tn mi. M t l thng k cc tnh cht ca cy. Mi tn cy phi km theo mt bn m t. Thut ng h thc vt dng cho nhng cy mc trong mt vng a l ring bit c lit k theo th t hoc nhng bng m t nhng cy vng .

1.2

Mc tiu
Phn loi thc vt c bn mc tiu: Thng k thc vt ca th gii; Cung cp phng php xc nh v thng tin; To ra h thng phn loi tng hp;

Chng minh s tin ha ca a dng sinh vt. Mc d thng k h thc vt th gii hon thnh cc vng n i Bc bn cu, nhng cn nhiu h thc vt cn cha v cha th hon thnh trong mt thi gian ngn, nht l i vi vng nhit i. Bn cnh tn gi, phi km theo bn m t, kha xc nh, bng tra, hnh v, cc cm nang v cc cng b khc nhm gip cho vic xc nh mu vt. Cng ngh hin i l dng my tnh xc nh. Trong tng lai cc chng trnh my tnh c th c dng xc nh cy. Hin nay cc chng trnh ny mi bt u v trc ht truy nhp cc ti liu tham kho nh my tnh s tit kim nhiu thi gian so vi vic lm bng tay. K t khi hc thuyt ac Uyn ra i, cc nh sinh hc c th chng minh rng cc mt xch tin ha xut hin trong cc taxn. S pht trin hay cc mt xch tin ha ca mt taxn l s pht sinh chng loi ch ra rng a dng loi v cc mt xch tn ti khng xy ra t pht m c th c mt dng t tin. Phn loi hin i c gng s dng cc thng tin v cy xy dng cy pht sinh chng loi. T khi cc thng tin v ha thch l t cng b, c bit i vi cy c hoa, nhng thng tin phi c tp hp to ra cc gi thuyt lin quan ti tin ha.

1.3

Nhim v ca nghin cu cy c hoa

Nhim v c bn ca nghin cu thc vt c hoa trc ht phi phn loi, nghin cu cc mi quan h tin ha gia cc taxn v l c s tip tc nghin cu gi tr ca chng phc v cho cuc sng ca con ngi. H thng hc cy c hoa khng ch l mt khoa hc thun tu m t, lp cc danh mc m l mt mn tng hp ca nhiu s kin sinh hc khc nhau, i khi tng chng nh khng c ngha t phn t n c th, qun th v h sinh thi, xc nh hng tin ha ca chng. Tuy nhin, vic nghin cu h thng hc cn lu mi c th kt thc bi s phong ph v a hnh ca chng. V th, hin nay cc nc nhit i, hng nm khng ch c hng trm loi mi m c hng chc chi mi, thm ch c h mi, v d nh Vit Nam ch my nm gn y pht hin v m t mt s chi mi v hng trm loi mi. Nhim v tip theo l xc nh mi quan h huyt thng gia cc bc taxn. Ngi ta gi n va l nn tng v khng c n th cc lnh vc khoa hc khc lin quan n cy c hoa s tr nn qu qut, phin din, ng thi n l khu kt ni cui cng ca cc khoa hc khc v thc vt c hoa. Nghin cu h thng hc cy c hoa ngy cng c ngha ln trong vic s dng ti nguyn mun hnh mun v ca chng (s gii thiu mc 1.4). tin hnh nghin cu h thng hc cy c hoa, ngoi nhng phng php hnh thi hay ni cch khc, phng php phentp, hin nay ngi ta quan tm nhiu ti phng php tip cn mi phng php gentp t mc gin tip (kiu nhn), mc cn trc tip (izoenzyme) n trc tip nh trnh t sp xp ca ADN. Khoa hc h thng cng php trin, cc phng php c s dng ngy cng nhiu v cng i vo bn cht ca loi. Cc phng php hin i s h tr, lm chnh xc thm v iu chnh cho nhng phng php truyn thng nhng n khng th thay th cho phng php truyn thng bi yu cu thc tin qu s ang ngy cng i hi n. Nhim v th 3 ca vic nghin cu cy c hoa hin nay l xy dng mt l thuyt khoa hc v h thng nhn thng tin. Mt s phn loi hon ho th hin hai chc nng: l thuyt khoa hc v h thng nhn thng tin. Chc nng l thuyt khoa hc gii thch, cung cp nhng bng chng c ch cho trt t nht nh ca cc bc. Nu chng ta xc nh 1 loi mi hay mt taxn bc cao hn loi th chng ta c th khng nh v tr ca n trong h thng vi cc c im chnh ca n. Chc nng h thng thng tin: v mi tn gi 1 bc taxn tng t nh nhng chic cha kha ca cc ngn ko khc nhau v ngc li, vic xy dng cc kha nh loi cho ta xc nh tn taxn ca i tng m chng ta mun. V th vic phn loi v xy dng cc kha phn loi l mt phn nhim v ca h thng hc. Nh m n lm gim gnh nng cho cc nh thc vt khc khi thu thp thng tin. Nhng thnh tu ca cc nh sinh hc khc lin quan n thc vt s khng c ngha nu nh nhng kt qu phn loi khng ng tin cy. Vic hiu bit chnh xc cc du hiu ca cc loi khc nhau v s phn b ca chng c ngha quyt nh trong sinh hc ng dng.

10

1.4

Gi tr ca thc vt C hoa

Vn gi tr ca thc vt c hoa i vi con ngi l xem xt chng tr gi bao nhiu tin, hoc ng gi bao nhiu. V vy khi cp n gi tr ca thc vt c hoa ngi ta u tnh mi ci ra gi tr tin. Tuy nhin khc vi cc gi tr khc ngoi tin ra, thc vt c hoa c nhng gi tr v cng to ln m khng th nh gi bng tin c m ng hn gi tr ca chng l v gi. Bi v khng c thc vt c hoa trn Tri t ca chng ta th s khng bao gi c s sng. Khi cp ti vn ny, Mc.Neely (1988), Mc.Neely et al. (1990) chia thnh hai loi gi tr: gi tr trc tip v gi tr gin tip. Trong gi tr trc tip thuc hai phm vi tiu th mang tnh thng mi trn phm vi quc t v tiu th trong phm vi a phng. Cn gi tr gin tip bao gm nhng ci m con ngi khng th bn. Nhng li ch bao gm s lng v cht lng nc, bo v t, ti to, gio dc, nghin cu khoa hc, iu ha kh hu v cung cp nhng phng tin cho tng lai ca x hi loi ngi.

1.4.1 Gi tr trc tip

1.4.1.1 L ngun cung cp lng thc v thc phm Mt trong nhng gi tr ca thc vt c hoa l cung cp thc n cho th gii. 3000 loi trong s 250.000 cy c coi l ngun thc n, 75% cht dinh dng cho con ngi do 7 loi ca La, M, Ng, Khoai ty, Mch, Khoai lang v Sn, 3 loi u cung cp hn 50% cht dinh dng cho con ngi. Mt s khc cung cp thc n cho gia sc. Trong c trn 200 loi c thun ha lm thc n, 15 - 20 loi l cy trng quan trng Poaceae v Leguminosae l hai h ln nht tip theo l Cruciferae, Rosaceae, Apiaceae, Solanaceae, Lamiaceae. Mt s h c ngha khc nh Araceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae v Compositae. mc a phng ti nguyn thc vt cung cp ngun dinh dng cn thit. Pru qu 139 loi c tiu th, trong 120 loi l hoang di, 19 c ngun gc t hoang di v t trng. Ngoi cc loi khc c th n c, hng chc loi cy lng thc, thc phm mi pht hin.

11

1.4.1.2

Ngun cung cp g

G l mt trong nhng hng ha quan trng trn th trng th gii chim t l ln trong cc mt hng xut khu. Nm 1959, tng cng gi tr ton cu ca g xut khu l 6 t USD phn ln ly t vng n i. Nhng nc xut khu g ln l M, Nga, Canada xut g trn, g x; M, Nga, Anh v Phn lan xut g p. Cc nc nhit i xut khu g nhiu l Malaixia, Papua-Niu Ghin, Gabon xut g trn, Malaixia v Innxia xut g x v g p. Cc nc ang pht trin vic thu nhp t g chim t l thp. Nghin cu Amazn cho thy rng loi cy g rng ma trong khu nghin cu c dng ngoi ci un (Prance et al., 1987). 1.4.1.3 Ngun cung cp song my Sau g, song my l ngun ti nguyn quan trng th 2 xut khu. Hu ht l cc loi mc hoang Nam v ng Nam . Cc nc c cng nghip song my ln l Phillipin, Trung Quc, n , Srilanca v Thi Lan. Trung tm a dng ca song my l bn o Malaixia vi 104 loi trong 38% l c hu. 1.4.1.4 Ngun cung cp cht t Cht t khng phi l nhn t quan trng i vi ph rng m hu ht cht t ly t savan, r bi, t nng nghip (Eckholm v cs., 1984; Myer, 1980). Tuy nhin v ci t ang tng nhanh v dn s ang tng. Gi tr tiu th cht t cng c th tnh s ci t dng si v un nu c ly t rng, trng cy bi. 1.4.1.5 Ngun cung cp thuc cha bnh Theo Farnswarth (1988) c ti 80% ngi dn trn th gii s dng thuc truyn thng. Khong 119 cht ha hc tinh khit ly t 90 loi thc vt c hoa khc nhau c dng lm thuc trn ton th gii. Mt s trong cung cp c s cho 24 - 25% tt c v thuc sn xut trong nh my M trong 20 nm qua. Trn 40% n thuc M da vo ngun thin nhin. phm vi a phng cy thuc c s dng rt rng ri. Ngi ta thng k trn 21.000 tn cy c thng bo l lm thuc trn phm vi ton th gii trong khong 5.000 loi thc vt c hoa c nghin cu ton din nh l ngun tim nng ca thuc mi. Trn 80% dn s cc nc ang pht trin sng da ch yu vo cc cy thuc. Cy thuc phin thu hoch t hoang di l chnh. V d, c 2/3 loi c dng lm thuc ly t hoang di. Mt s cy thuc ln c trng nh Gentiana lutea, Valeriana mexicana, Echinala arnica, ch mi bt u 20 nm nay. Mt s cy c gi tr quan trng nht trong bun bn l Papaver spp., Cinchona spp., Chamomilla recutita, Mentha piperata (Schumacher, 1991). Digitalis purpurea cho digitalin v D. laurata cho digitoxin l hai glucosit (cht kch thch) rt quan trng nh n m hng triu ngi sng st. Quinin, mt alcaloit t v Cinchona ln u tin vo nm 1820 c dng thnh cng trong cha st rt. Cht diosgenin ly t cy Dioscorea deltoidea mc chn Himalaya, thuc Bc n. 1.4.1.6 Ngun cung cp cy cnh Trong cy cnh c nhiu dng khc nhau trc ht l nhng cy ly hoa. Ni ting phi k n hoa Lili. N c trng Trung Quc vi mc ch lm cnh v lm thuc 2000 nm nay. Trong thi k Hy Lp, hoa Hng, hoa Lili, hoa Tm, Anemone c trng chu u, Anh c 3000 loi c trng ph bin v nhiu th khc nhau. Tng xut khu th gii v hoa Cc, l Cc v cy dng l 2.488 triu USD trong nm 1985. Gi tr bun bn th gii v hoa v cy t 1981-1985 trung bnh nhp hoa ct 1238,79 triu USD v nhp cy sng 915,76 triu USD, nhiu nht l c, sau l M, Php, Anh, Thy S v Thy in. Xut khu hoa ct 1101,79 triu USD nhiu nht l H Lan, tip theo l Clmbia, Ixraen v v xut cy sng 8882,15 triu USD nhiu nht l H Lan, an Mch v c. Bn cnh nhng hoa truyn thng , cc loi Phong lan l ngun cy cnh c gi tr ln c mi ng a thch v th nhiu loi ang b khai thc kit qu. n nay c trn 5.000 loi lan c CITES ghi nhn cm bun bn trn phm vi ton th gii. Khong 90% Phong lan bun bn

12

l nui nhn to. Nc bun bn ln nht l Thi Lan (Dendrobium). Hai chi Paphiopedilum chu v Phramipedium ang b nguy cp cn c bo v. Nhu cu cy cnh vng kh hn ni ting l cc loi xng rng lm cnh, hng nm c khong 14 triu cy c em bn trn phm vi ton th gii. Ni nui trng nhiu nht l H Lan sn xut 18 triu cy/nm, cn M bun bn 10-15 triu cy. Mxic l mt trong nhng trung tm chnh ca s a dng ca h ny xut khu khong 50.000 chi hng nm. Cc cy mng nc khc gm cc loi Euphorbia, Pachypodium cng c bun bn trn th trng quc t. Mt trong nhng nc chnh l Madagasca hng nm xut khu khong 135000 chi tt c l t hoang di. Cui cng nhng loi c cn hnh cng c s dng lm cnh t xa xa nh Narcissus c 40 loi Ty Ban Nha v B o Nha. Nm 1987, Anh xut 87 triu d Narcissus khong 4 triu bng Anh. Mt s trong N. asturiensis v N. cyclamineus c xut sang H Lan ti xut cho ton th gii. Ngun chnh dng hoang di l Th Nh K.

1.4.2 Gi tr gin tip ca a dng sinh vt

1.4.2.1 Sn phm ca h sinh thi - im khi u ca chui thc n ca h sinh thi Kh nng quang hp ca cy ni chung v cy c hoa ni ring ly nng lng mt tri to cc sn phm cho loi ngi. cng l im xut pht ca mt chui thc n khng th tnh c v t dn n nhng sn phm ca ng vt, l ngun thc n cho con ngi. Do vic ph thm thc vt c hoa bng cc cch khc nhau nh dm p qu mc, khai thc qu mc v g, t rng qu nhiu s hy dit kh nng s dng nh sng mt tri v cui cng lm mt i s sn xut sinh khi ca thc vt v mt i c x hi ng vt, k c con ngi (Likens et al., 1977). 1.4.2.2 Gi tr v mi trng a. Bo v ngun nc Cy c hoa to ra cc h sinh thi chnh trn Tri t, c vai tr quan trong trong vic bo v ngun nc cho cc sinh vt trn Tri t tn ti, hn ch l lt v hn hn. Tn l, thn cy, l kh lm gim tc ht nc ri xung t, hn ch s tc ng trc tip ln b mt t tc l ngn cn dng chy. R cy cng vi h ng vt t lm cho t ti xp, tng thng kh, tng thm ca nc cng gp phn lm gim dng chy, phn b lng nc t ngy ny qua ngy khc. Theo Daniel v Kulasingham (1974), rng trng Cao su, C da Malayxia ch gi c mt lng nc nh trong lc rng t nhin gi nc sut trong ma kh ln hn hai ln so vi rng trng. Nhng hin tng lt t ngt v khng khip Bnglaet, Philippin, Thi Lan v gn y Vit Nam l kt qu ca vic cht ph rng. b. Bo v t ai Thm cy c hoa ni ring v thm thc vt ni chung lm nhim v bo v v gi t, n lt n li l c s cho x hi sinh vt pht trin. R cy, thm mc trn mt t cng tham gia vo vic chng xi mn t. c. iu ha khng kh Cy c vai tr quan trng hn ch tc gi, lm gim nng ca cc ta nh trong ma nng v hn ch s mt nhit trong ma lnh. mc vng, s bc hi ca cy vo khng kh to ra ma. Mt rng s lm gim lng ma hng nm gy ra hin tng savan hay sa mc ha. mc ton cu, cy m bo cho chu trnh CO2. Mt rng lm cho CO2 tng ln cao v dn n tng nhit ca kh quyn. Cy cng l ngun ti to O2 m cc loi ng vt v ngi rt cn n tn ti d. Lm sch mi trng Gi tr lm sch mi trng c th hin bng cc loi ch th cho mi trng gip cho vic bo v mi trng trong sch. Nhiu loi thc vt c kh nng ht cc kim loi nng lm sch mi trng. Mt s cy sng nc nh Bo ty, Bo ci... cng c kh nng hp th kim loi c, cc ha cht c.

13

1.4.2.3

Mi quan h gia cc loi

Nhiu loi cy rt cn cho con ngi. Nu cc loi b mt s nh hng ti con ngi. Mt v d cc cy trng, cn cn trng, chim th phn, v n lt mnh cn trng li cn cy ly thc n t mt hoa hay hoa qu v thm ch c nhng k sinh trng v su bnh hi cy. Nhiu loi cy ph thuc vo cc loi ng vt n qu nh chim, di pht tn ht gip chng v ngc li cc loi ng vt li cn hoa qu v ht t cc loi cy. Mt v d in hnh cc loi cy cung cp cho t cht dinh dng nh cc vi khun, nm ph hy cc xc thc vt ly nng lng v thi cc mui khong vo lm cho t tt ln, l ngun thc n cho cy. Cc si nm lm tng kh nng hp th ca r cy i vi nc v mui khang cn mt s vi khun ht nit khng kh gip cho cy hp th, cui cng n lt cy li ginh mt phn thc n cho vi khun tn ti. Cy c hoa l nhng nh my ha cht c bit v mt vi ha cht ca chng c cch mng ha mt s qu trnh. V d nh Steroit t c Mexico to vin thuc to ra cc nhn t kim tra sinh hng lot 1.4.2.4 Gi tr tiu khin, gii tr S a dng ca cc loi thc vt nht l thc vt c hoa to ra nhng cnh quan khc nhau nh va c rng rm, rng tha, rng rng l, rng kh, cc loi trng khc nhau rt a dng v do to nn nhng cnh quan hp dn, nhng hnh th k d v p mt hng nm thu ht hng triu ngi i tham quan du lch sinh thi. Khi iu kin sng cng cao th nhu cu tham quan du lch sinh thi cng i hi, v vy cc cnh quan thin nhin l ht sc quan trng. V d 80% ngi Canaa, mt nm s dng 800 triu la tham gia cc on tham quan (Fillon v cs., 1985); M 100 triu ngi gi v vi con s tr con tng t i tham quan mi nm tiu 4 t la (Shaw and Mangun, 1984). Nh vy, vic du lch sinh thi tng ln mt cch cha tng thy. l gi tr ca a dng cy c hoa v nhng cnh quan do chng to ra. 1.4.2.5 Gi tr khoa hc v o to Nn cng nghip ngy cng pht trin, din tch rng ngy cng b ph hy nht l cc rng nguyn sinh m nhiu ni, nhiu nh nghin cu mun tm hiu v nghin cu cng khng cn. Nhng khu bo tn m hin nay cc quc gia ang bo v l mt ti sn khng nhng qu v ngun ti nguyn phc v trc mt, v ngun gen to ging cho cc th h mai sau, l ni bo v mi trng cc k c hiu qu v a nng m chng cn l a bn phc v cho nghin cu khoa hc tm hiu thin nhin, tm nhng b n trong n nay con ngi vn cha bit c. Cc nh vn, nh th, nh nhip nh, nh quay phim nh vo rng ni v tnh a dng cc sinh vt ca chng sng to nn nhng tc phm ngh thut bt h phc v cho nhu cu cuc sng ca con ngi ngy cng nng cao. Nhiu b phim, nhiu cun sch, nhiu chng trnh tivi da trn cc mt khc nhau ca a dang sinh vt ra i.

1.4.3 Gi tr la chn cho tng lai

Hin nay ngi ta ang chun b tm nhng loi phc v cho cha bnh him ngho nh ung th, HIV. Hin nay, cc loi thc vt nht l cy c hoa c cha nhiu thnh phn ha hc m cho n nay cha c pht hin. Vic nghin cu v ng dng cc thnh phn ha hc rt c trin vng trong tng lai. Thuc chng st rt c iu ch t mt s cy trong cc h Simaroubaceae, Celastraceae, Saxifragaceae, Meliaceae. Nhiu loi c nhng sn phm y hc c o, c hot tnh sinh hc cao c pht hin ngy cng nhiu. Qua phn tch cc cy Vn quc gia Cc Phng, 27 loi metanol c chit t 22 loi cy; 24 loi c hot tnh chng st rt, 4 trong s c chng minh chng c Plasmodium falciparum D6 (Chloroquine - sensitive) v W2 (Chloromine resistant) vi gi tr IC70 di 10 ig/ml trong mi trng hp. Ngoi ra, chng cn loi b mt s cc t bo c. Khi th nghim chng 14 dng t bo u ngi, cc cht chit bng metanol t l v v Ficus fistulosa th hin hot tnh chng st rt c gi tr. 13 cht chit ly t 12 loi c th kh nng chng HIV. Cht chit t Ficus glandulifera,

14

Bischofia javanica, Shorea chinensis, Dracontomelum duperreanum c hot tnh sinh hc mnh. Qua phn tch cc cht chit ca thc vt t nguyn liu Vit Nam v 350 cht chit t cc ni khc trn th gii cho thy cc cht c hot tnh sinh hc cao (17%). R rng, trong cy c hoa cn cha nhiu iu b n m cha c khm ph. C th ni y l ngun ti nguyn tim n, cho n nay, t c bit n. Do , chng ta phi c trch nhim bo v cho cc th h mai sau.

15

Chng 2 Lch s pht trin ca Phn loi hc thc vt c hoa

2.1 Thi tin s

Con ngi bit pht hin cc loi cy n, cha bnh v t h bit s dng em trng mt s loi quan trng. Ty theo yu cu, h chn cc loi c mi v thm ngon lm rau hoc loi c sn lng cao i vi cy lng thc. Nhng nghin cu hin nay ch ra rng ngi nguyn thy cc vng xa xi ho lnh nhn bit v t nhng tn chnh xc i vi phn ln cc loi cy ni h sng. Mt s trong h lun lun dng cy ruc c, hay lm tn c, mt s khc dng lm thuc cha bnh nh cha vt thng, cm, hay gy ng... Vic phn loi ca ngi tin s t nht da trn mc ch c li hay c hi ca cy.

2.2

Nn vn minh s khai ca Ty u

Nn vn minh s khai ca Ty u pht trin trong cc vng nh Babylon v Rp, y vic trng trt bt u. T nn cng nghip gip cho nn vn minh cm nang thc vt c mt tm quan trng ln. Tuy nhin n khi ch vit pht trin v cc nguyn liu giy c lm t Ci sng Nil (Cyperus papyrus) th nhng kinh nghim v kin thc v cy c c th nhn bit mt cch d dng.

2.2.1 Theophrastus (370 - 285 trc Cng nguyn)

Nh trit hc Theophrastus l hc tr ca Aristotele thng c gi l Ngi cha ca thc vt hc". Sau khi Aristotele cht (nm 323 trc Cng nguyn), Theophrastus tha hng th vin v vn ca Aristotele. Theophrastus ni ting vi hng trm bn tho nhng ch c hai bi pht biu v thc vt sng mi Enquiry into Plants v The Causes of Plants. Theophrastus phn loi cc cy thnh cy tho, cy na bi v cy g, ng m t khong 500 loi cy khc nhau, ng ch ra nhiu sai khc trong cy nh kiu trng, v tr bu v cm hoa. Tc gi phn bit cy c hoa v cy khng c hoa. ng cng nhn thy c im cu trc nh v ngoi ca qu, s tch bit cc m. Nhng thng tin v thc vt trong cc bi vit ca Theophrastus to nn ting vang ln v mang tnh trit l. Nhng ng gp u tin ca cng trnh khng thay i cho ti thi k sau thi Trung c. Nhiu tn cy hin nay bt ngun t thi Theophrastus.

2.2.2 Caius Plinius Secundus (Pliny the Elder) (23 - 79 sau cng nguyn)
Plinius, mt nh t nhin hc v nh vn La M, mt nhn vt quan trng trong chnh ph v qun i. ng c gng hon thnh 37 tp Bch khoa ton th vi u Historia Naturalis (Lch s t nhin), quan trng l cc tp ni v cy thuc. Mc d cn cha nhiu nhc im nhng nh hng ln n thc vt hc chu u cho ti sau thi Trung c.

16

2.2.3 Pedanios Dioscorides (Th k th nht sau cng nguyn)

Nh phu thut qun i La M Dioscorides l nh thc vt quan trng nht sau Theophrastus. Cng vi qun i, i khp ni ng ta c nhng hiu bit v cy c dng lm thuc. Ni bt nht trong vic ci tin vic phc v y t trong ch La M, Dioscorides chun b mt cun sch ni ting Materia medica, m t 600 loi cy thuc. V sau b sung nhng hnh v l tng cho cun sch. Cun sch ny c nghin cu 1500 nm nay, khng c mt v thuc no c cng nhn l chnh thc tr nhng v c cun sch t tn. Mt bn sao ni ting v p nht c chun b khong 500 nm sau cng nguyn i vi Hong Flavius Olybrius Anicius lm qu cho con gi, Cng cha Juliana. Bn nguyn gc hin nay cn lu Vin (Dioscorides, 1959). Nhiu tn c Dioscoride dng nay vn cn gi tr. "Materia medica" cha cc loi cy t hn cc cng trnh ca Theophrastus nhng tnh hu ch ca n v cy thuc c coi nh l mt cng trnh v gi cho ti cui thi Trung c.

2.3

Thi Trung c

Sut thi trung c chu u, nhng nghin cu khoa hc v thc vt hu nh gim chn ti ch, cc cuc chin tranh v s suy tn ca ch La M gy ra s ph hoi rt ln trong vn hc. Nhiu bn tho b mt, nhng kin thc v thc vt ch gii hn nhng cng trnh c bit trc y ca Theophrastus, Plinius v Dioscorides.

2.3.1 Thc vt hc o Hi
T khong nm 610 n 1100 sau Cng nguyn, mt vi cng trnh thc vt c in c bo v bi o Hi bi v cc hc gi o Hi rt ngng m cc hc gi Aristotele v cc hc gi Hy Lp khc. T lng yu thch khoa hc ca h i vi thin nhin th dc hc v y hc ca ngi o Hi pht trin rt cao. Nhng nh thc vt o Hi thnh lp cc danh mc cy thuc nhng nhng s phn loi nguyn gc khng c pht trin.

2.3.2 Albertus Magnus, (Bc s tng hp) (1193 - 1280)

Albertus Magnus vit v lch s t nhin v v cy thuc sut thi Trung c. Cng trnh thc vt ca ng De Vegetabilis khng ch gii quyt vi cc cy thuc nh cc cng trnh trc y Hy Lp v La M m cn km theo bn m t cc cy, l nhng bn m t tuyt vi, da trn nhng quan st u tin v cy. Tc gi c gng phn loi cc cy trn c s cu trc thn, s khc nhau gia mt v hai l mm v tin tng ln u tin s c tha nhn. Khi thi k phc hng bt u lm sng li kh th khoa hc v nhng thch th v thc vt tng ln. S in n v pht minh cho php nhiu cun sch thc vt hc c xut bn. l mt iu kin ln hn so vi cc bn tho chp tay trc y. Cc cun sch xut bn vi nhng bn m t v hnh v lm bng g hay kim loi mc ch dng xc nh cc cy thuc. Nhng cun sch hay cc cy c c dng thu thp v thu hi cy thuc. Nhng ngi lm vic c c gi l cc bc s hay thy thuc. Cc thy thuc vit v mc ch cho ngi s dng.

2.3.3 Nhng nh nghin cu thc vt c

17

Vo th k 16, c l trung tm ca cc hot ng v thc vt. Nhng ng gp ni ting trong thi k di dng cy thuc nh Brunfels (1464 - 1534), Jorme Bock (1489 1554), Valerius Cordus (1515 - 1544) v Leonhard Fuchs (1501 - 1566). Brunfels Bock v Fuchs c coi l nhng ngi cha ca thc vt hc c. Cun sch ca Brunfels cha cc nh rt tt. ng l mt nh vn sm nht thi phc hng c vit v thc vt, cun sch ca Bock l nhng bn m t tuyt diu v m u cho mn phn loi hc mt cch c h thng. Cn cun Lch s thc vt ca Cordus nm 1540 ti 1561 mi xut bn (17 nm sau khi ng ta cht) m t hoa v qu ca 446 loi. ng ta m t di dng mt h thng phn loi da trn nhng nghin cu cy sng. Cun sch lch s Stiprium ca Fuchs gii thiu m t vi cc hnh v km theo c gi tr ph bin tt nht v c gi tr trong thi k . Nhiu kin thc thc vt c tng kt trong cun cc thy thuc c nhng thiu cc h thng phn loi km theo.

2.3.4 Thc vt cc nc hay nn vn minh khc

Nhng hot ng v thc vt Anh th k 16 c William Turner (1510 - 1568) v John Gerard (1542 - 1612); c c Charles de LEcluse (1526 - 1609), Renubert Dodoens (1517 - 1585) v Mathias de LObel (1538 - 1616), c Pierandrea Matthiolus (1500 - 1577) cng b nhiu ln cng trnh ch gii v hnh v ca Dioscorides. Nhng hot ng v thc vt thnh hnh khp chu u. Aztecs ca Mexico pht trin cc vn thc vt, cc cy trng lm thc n v lm cnh v nhiu cy thuc c s dng. Bn tho ca Aztecs xut bn vo nm 1552. Nn vn minh Trung Hoa c c nhiu thnh tu trong sut thi Trung c hn l nn vn minh Ty u. Ngi Trung Quc in trn giy trc nm 1000 sau Cng nguyn. H rt yu thch thc vt v nhp nhiu loi trng. Cc cng trnh thc vt cng b chnh thc 3600 nm trc Cng nguyn, tuy nhin bn tho c nht cn tn ti khong 200 nm trc Cng nguyn. Nm 2000 trc Cng nguyn, nn nng nghip n pht trin v nhiu cy lng thc c trng. Mt cng trnh thc vt rt th v ca n c vit vo th k th nht cho thy cc phng php trng trt rt ni ting.

2.4

S chuyn tip ca nhng nm 1600

Nhiu cuc thm him Tn th gii vo nhng nm 1600 pht hin nhiu cy mi. chu u nhiu nh thc vt nghin cu nhng thc vt v b sung nhiu cy mi. V s loi mi c pht hin rt nhiu, cc nh thc vt cn phi c h thng chnh xc hn t tn v sp xp chng theo mt trt t nht nh. V vy mt lot cc cng trnh h thng phn loi ra i.

2.4.1 Andrea Caesalpino (1519 - 1603)

Caesalpino l nh thc vt ngi k tc l lun v tnh logic ca Aristotele. Tc gi cng b cun De plantis libri nm 1583 v cho rng vic phn loi phi dng trit hc hn l tnh thc dng thun ty bng cch da vo cc c im ca cy. Quan im c nh hng ln n cc nh thc vt v sau nh Tournefort, Ray v Linnaeus.

18

2.4.2 Caspar Bauhin (1560 - 1624)

Nm 1623, Bauhin, mt nh thc vt Thy S, cng b Pinax theatribotaniei thng k 6.000 loi cy. Pinax cung cp nhiu tn ng loi. l ti liu rt c gi tr v b ch. Chnh ng ta dng tn gi hai t. Cc chi cha c m t nhng xc nh c im ca cc loi trong chi.

2.4.3 John Ray (1627 - 1705)

Nh sinh vt ngi Anh, Ray cng b nhiu cng trnh. Tuy nhin hai cng trnh ni ting nht v thc vt hc l Methodus Plantarum Novo (Ray, 1682) v Historia Plantarum (Ray, 1686 - 1704) vi 3 tp. Cng trnh u ti bn cui 1703 nghin cu 18.000 loi, nhiu loi trong s nm ngoi chu u. Ray pht trin h thng phn loi da trn mi quan h theo tng nhm cy ging nhau. S phn loi ca ng ta l ng gp ln nht v mt l thuyt ca th k 17. H thng Ray nh hng ln n Jussieu v De Candolle v sau.

H thng Ray v Bauhin c th coi l s bt u ca cc h thng phn loi t nhin tc l cn c vo s ging nhau tp hp theo tng nhm ca nhng cy ny vi nhng cy khc m ngy nay s ging nhau l c h hng vi nhau. Tuy nhin ch n thi ac Uyn nhng tng v mt xch lin kt mi xy dng c mt cch chc chn.

Hnh 2.1 Linnaeus (1707-1778, theo Swingle, 1946)

2.4.4 Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708)

Tournefort, nh thc vt ngi Php ni ting vi cng trnh Institutiones rei herbariae xut bn nm 1700, cng trnh rt ph cp v n d xc nh gm 9.000 loi thuc 700 chi. So vi h thng ca Ray, h thng ny mang tnh nhn o nhiu hn. Mc ch cun sch l nh loi. Tc gi nhn mnh ch yu bc chi. Mc d quan im ca ng c in hn Aristotele nhng i khi c coi nh l ng t ca quan im chi. ng ta c quan im chi r rng v c bn m t cc chi . Nh s phn loi chi c hnh thnh kh hon thin. C bng chng khi ng ta bt u pht trin h thng nhm bc cao hn chi.

2.5

Carl Linnaeus (1707 - 1778) v thi k Linnaeus

Linnaeus l nh thc vt Thy in t th k 18, sinh Roshult (Hnh 2.1) i khi c coi l ngi cha ca phn loi hc. Cho n nay h thng tn gi v tn gi hai t ca ng vn l bt h. Linnaeus vo trng Tng hp Lund nm 1727 v hc v y hc. Khng thch Lund ng chuyn sang trng Tng hp Uppsala nm 1729, Dean, Olaf Celsius gii thiu ng vi gio s thc vt hc Rudbeck. Trong chuyn thm him Lapland 1732 ng tip thu nhng hiu bit ln v lch s t nhin. Nm 1735, ng n H Lan v nhanh chng hon thnh bng Bc s trng Tng hp Harderwijk. Khi H Lan ng tr thnh bc s ring cho ch t giu c George Clifford, l ngi rt thch thc vt v cy trng, ng ta tr thnh ngi bo tr cho Linnaeus. Ba nm H Lan v i khp chu u l nhng thi gian

19

quan trng v sng to ca cuc i Linnaeus. Trc khi tr v Thy in vo nm 1738 ng xut bn nhiu sch lch s t nhin. ng gp nhiu nh khoa hc ni ting lc nh Frederick Gronovius v Hermann Boerhaave H Lan, gio s J. J.Dillen v ngi Hans Sloane Anh v cc anh em h Jussieu Php. Sau khi tin hnh thc tp v y hc, ng tr li Thy in vo nm 1738 v tr thnh gio s v y hc v thc vt hc ti trng i hc Tng hp Uppsala vo nm 1741 v lm vic y cho n khi mt vo nm 1778. Ba cng trnh ni ting nht ca ng l Systema Naturae (1735) gii thiu h thng phn loi tng qut, Genera Plantarum (1737) cung cp nhng bn m t ca nhiu chi v Species Plantarum (1753), hai tp tra cu xc nh cy v chng c ti bn nhiu ln v lu tr nhiu th vin ln. Linnaeus m ra mt k nguyn mi v thc vt hc. Hin nay chng ta coi cng trnh ca tc gi nh l tt nh ca s sng to trong vic xy dng h thng nh loi v phn loi thc vt. Mc d h thng ch dng nh loi, mi quan h t nhin cha cp nhng nhng cy khc nhau c nhm li thnh nhm vi nhau. Linnaeus chia thc vt thnh 24 lp da trn s lng, s dnh v chiu di nh. Thc vt mt nh t trong lp Monandria, hai nh - Diandria v tip theo Triandria, Tetrandria, Pentandria v.v. Cc lp c chia thnh b trn c s s vi trong mi hoa. Hin nay chng ta coi ng gp ln nht ca Linnaeus l h thng tn gi hai t. Trong Species Plantarum ch tn chi, mt on m t c nh xc nh loi ging nh kha lng phn v mt tnh ng loi c in mp. V d xem di: Xem mc Glauca Serratula Tn chi: Serratula, tn th ba l glauca on m t: Foliis ovato-oblongis. Serratula glauca l tn hai t Nhng thng tin khc nhau: Cng b v hnh v trc y mu thu Virginia do J. Clayton thu cng b bi Gron. (Gronovius) trong Virg. (Flora Virginica) trang 116 Cng cy c tn sm hn l: Centaurium nudedium marianum cng b bi Plkenet bi Plukenet, trong Alm. Bot. Mantissa trang 40. V tn khc l S. marilandica cng b bi Dillenius, trong Elthamensis trang 354, bng 262, hnh 341.

20

Linnaeus khng phi l ngi u tin cho tn hai t m trc Bauhin v nhng ngi khc gi nhng cha n nh. Tn gi ca Linnaeus sng mi n nay. Hn ch ca ng l ch mi s dng mt c im m chnh tc gi cng hy vng phi s dng nhiu c im. y l mt h thng hon ton nhn to, ngn cn s tin b trong phn loi thc vt. Khi phn tch cng trnh ca Linnaeus phi xem xt iu kin th k 18 nhng tnh trng nhm ln v tn gi thng xy ra, vo lc y Linnaeus s dng v tng hp cc tng t cc cng trnh ca Bauhin, Caesalpino, Ray, Tournefort v nhng nh thc vt khc. Linnaeus v ca ng t hp tt nht m ra mt k nguyn mi - thi i ca h thng nhn to. Cc b su tp ca ng do ngi v bn cho J.E. Smith nh thc vt Anh, mt trong nhng ngi sng lp hi Linn Lun n. Bch tho Linn hin nay t Lun n. Cc mu c chp nh v lu gi trong nhiu th vin.

2.6

Cc h thng t nhin

Vo cui nhng nm ca th k 18 nhiu nh thc vt nhn thc rng c mi quan h t nhin trong thc vt. Cc h thng phn loi nhn to ca Linn b phn i mnh m c bit Php bi v cc loi khc nhau li nhm li vi nhau v d cy h Xng rng vi cc loi mng nc chng hn. Do s pht trin h thng phn loi phn nh mi quan h t nhin nhm mc ch phn loi tr thnh mc ch ln ca cc hot ng thc vt hc lc by gi. H thng phn loi t nhin khi thy c xy dng v hon chnh phn nh k hoch ca thng v khng c cc mt xch lin kt.

2.6.1 Michel Adanson (1727 - 1806)

Nh t nhin hc Adanson n vng nhit i chu Phi, h thc vt v ng vt nhit i lm cho ng nhn ra rng h thng phn loi da vo mt c im l khim khuyt. H thng phn loi ca ng l da trn nhiu c im c coi ngang bng nhau. ng khng ng quan im xem c im ny quan trng hn c im kia v ng m t nhng nhm tng t nh b v h chng ta hin nay gi m nhng bc c Ray ngh trc y nh B th t trong Familles des Plantes (1763). Tuy nhin khoa hc phn loi hc thy rng mt s c im ny c gi tr hn c im khc m cc nh phn loi hin i c gng dng cng nhiu c im cng tt. Nhng phng php ca Adanson tm thy s ng h trong nhng nm gn y ca nhng nh phn loi s lng khi h s dng my tnh phn loi da trn tt c cc c im c th o m c.

2.6.2 J.B.P. de Lamarck (1744 - 1829)

Nh sinh hc Php Lamarck hiu rt r v nhng c gng khng thnh cng ca mnh khi gii thch tng v tin ha nhng ng li l nh phn loi hc thc vt ni ting Php. Trong thc vt ch Php xut bn nm 1778 ng xc nh cy no trc, cy no sau trong cc lot t nhin v ng tm lut trong vic nhp cc loi, cc b v cc h li vi nhau.

21

2.6.3 Anh em h De Jussieu

C bn nh thc vt trong h Jussieu. Ba anh em Antoine (1688 - 1758) gim c Vn thc vt Paris; Joseph (1704 - 1779) nh thm him v thu mu Nam M v Bernard (1699 - 1777) ngi sng lp Vn thc vt hong gia Vecxy v chu trai ca h Antoine Laurent (1748 - 1836) ngi sng lp Bo tng Lch s t nhin Paris nm 1793. Trc cch mng Php mt t, mt quyt nh sp xp cc cy trong vn thc vt Vecxy theo h thng Linn. Vn thc vt khng sp xp theo h thng ny v Bernard de Jussieu thy rng cc cy trng tng t nhau (c ngha l c quan h h hng) nn c gp li vi nhau. iu ny khng phi lun lun l ng theo h thng gii tnh ca Linn m theo h thng nhng cy khng ging nhau hp li thnh nhm v chng c cng s nh. Tuy nhin nn nh rng tng tin ha v cc mt xch cho n thi ac Uyn mi c xy dng. Nm 1763 Antoine Laurent de Jussieu cng vi ch bt u mt cng vic xp cc cy theo nhm mt cch t nhin trong vn. Nm 1789 sut thi cch mng Php, ng cng b Genera Plantarum secundum ordines Naturaees disposita. Cng trnh a ra mt h thng t nhin c chp nhn rng ri; 100 nhm hin nay c coi l h m ng gi l b. y l nghin cu ni ting m nay vn c chp nhn. H thng Jussieu hn hn h thng Linn v l c s cho s pht trin xa hn ca h thng phn loi t nhin.

2.6.4 Gia nh De Candolle

Danh ting ca gia nh De Candolle c bt u bi Augustin Pyramus de Candolle (1778 - 1841) (Hnh 2.2). Mc d sinh Geneve, De Candolle c o to ti Paris v chu nh hng ln ca cc nh thc vt Php lc by gi, nm 1813 cng b Thorie lmentaire de la botanique trong nu cc nguyn tc phn loi thc vt. S phn loi ca ng khc vi h thng Jussieu nhng l mt h thng phn loi t nhin. C gng ln ca A. P. de Candolle (t 1816 n khi cht 1841) l b Prodromus systematis Naturaeis regni vegetabilis. B sch phn loi v m t tt c cc loi cy c mch bit. D cha xong, l mt cng trnh nghin cu trn phm vi th gii ca mt vi nhm. By tp u do tc gi vit v mi tp tip do cc chuyn gia vit v ti 1873, Alphonse con trai ca De Candolle hiu chnh xut bn.

Hnh 2.2 A.P. de Candolle (1778-1841) (theo S.B. Jones, Jr.; A.E. Luchsinger, 1979)

2.6.5 George Bentham (1800 - 1884) v Joseph Dalton Hooker (1817 - 1911)
S ch ca cc nh thc vt trong sut na u th k 19 l nhm pht trin v sa i cc h thng phn loi t nhin, nh cao ca thi i ny l cng b Genera Plantatum ca Bentham v Hooker (1862 - 1883). Bentham t o to tr thnh nh thc vt ngi Anh v Hooker l gim c vn thc vt Hong gia Kew gn Lun n, cun Genera Plantatum l mt cng trnh c ba tp bng ting La tinh, cho cc tn v m t tt c cc chi cy c ht. H thng phn loi m n sp xp r rng xut pht t h thng ca Jussieu v

22

De Candolle. Genera Plantarum l mt trong nhng cng trnh ln nht m quan im loi da trn tng rng loi l nhng thc th c nh khng thay i qua thi gian v c to ha sinh ra trn Tri t. Mc d n hnh thnh sau ac Uyn v quan im loi l tin ac Uyn. Tuy nhin, ranh gii h v chi l da trn mi quan h t nhin phn nh di sn ca Jussieu. Mt nguyn nhn l cun sch rt c ch thm ch c by gi, hai ng chun b m t chi t nhng quan st thc t m khng phi sao chp theo cc ti liu tham kho. Nhng bn m t chi l chnh xc v y , cc chi ln chia thnh cc nhnh v phn nhnh cng nh s phn b a l. H thng phn loi ca h c chp nhn v s dng rng ri cc h thc vt thuc a Anh v cc ni khc. Cc bch tho Anh nh Kew v Bo tng Anh vn c sp xp theo n.

2.7

nh hng ca l thuyt tin ha acUyn i vi h thng hc

Vo gia th k 19 l mt giai on bt u ca tng tin ha. Cc quan st v su tp ca nhng ngi du lch th gii v nhng dng v tn cc mu vt tr li chu u lm cho n khng th qun nhng tri thc v ha thch ghi nhn v nhng bin d ca cc loi thc vt v ng vt. Lch s l thuyt v tin ha kch thch nhng nghin cu v h thng phn loi thc vt. Charles ac Uyn (1809 - 1882) v A. R. Wallace (1823 - 1913) vit mt bi bo vi u The tendency of species to from varieties and species by naturae means of selection c trc Hi Linn Lun n 1-6-1858. Vo 24-11-1859 cun Ngun gc cc loi ca ac Uyn ra i do vy, khoa hc v sinh vt c nhng thay i ln. Th k 20, quan im coi loi khng phi l bt bin m lun lun thay i, c mi ngi chp nhn. Cc th h v tn ca loi to ra ging nhau, loi l h thng cc qun th bin i v thay i theo thi gian v to ra cc lin kt gia cc c th c h hng gn gi.

2.8

Cc h thng pht sinh chng loi chuyn tip

Do tc ng ca hc thuyt ac Uyn, nhng nh phn loi bt u i n thng nht quan im tin ha th hin trong s phn loi ca h. Nhng h thng sau ac Uyn da vng chc trn hnh thi hc thc vt. Cc nh phn loi c gng sp xp cc nhm cy t nhin trong dng tin ha t n gin nht ti phc tp nht.

2.8.1 August Wilhelm Eichler (1839 - 1887)

c l trung tm i u nghin cu hnh thi thc vt trong sut na sau ca th k 19. Vic phn loi trong thi k l c nht v hnh thi v cc nh hnh thi hc thc vt c bt u xem xt cc s liu ca h di nh sng thuyt tin ha. S lng cc cng trnh ng gp rt ln. Trong cng trnh quan trng nht l Eichler (cng b 1883) c nhiu ngi chp nhn. ng chia gii thc vt thnh thc vt khng ht (Cryptogamae) v thc vt c ht (Phanerogamae). Dng th nht gm Nm, To, Ru v khuyt thc vt; nhm th hai gm Ht trn Gymnospermae v Ht kn - Angiospermae. Angiospermae li chia thnh hai nhm Mt l mm - Monocotyledoneae v Hai l mm - Dicotyledoneae. Eichler khng chp nhn hay t nht l khng hiu khi nim tiu gim th sinh (tc l t hoa phc tp thnh hoa n gin), iu c th hin khi t v tr mt s nhm trong s phn loi.

23

2.8.2 Adolf Engler (1844 - 1930) v Karl Prantl (1844 - 1839)

Engler l gio s thc vt hc Trng i hc Tng hp Berlin v Gim c Vn thc vt Berlin t 1889 - 1921 (hnh 2.3) ng ta ngh mt h thng phn loi da trn h thng Eichler ch khc v chi tit. Cng vi Prantle ngi gip vic ca ng cng b Die Naturalichen Pflanzenfamilien trong nhiu tp t 1887 n 1915. Cng trnh gm cc kha, bn m t tt c cc h thc vt, nhiu hnh v. Hai ng o to nhiu mn tip tc s nghip ca mnh. Cun sch ca hai ng c mt gi tr thc tin ln hn nhiu so vi gi tr v phn loi ca n. S ca Engler c nhiu ngi cng nhn bi v tnh chi tit v tng hp ca n. Hu ht cc bch tho khng phi ca Anh v nhiu h thc vt trn th gii vn theo cch sp xp ca cun sch . Hnh 2.3 Engler khng c nh xy dng h thng theo tin trnh tin ha. Adolf Engler (1844-1930) ng ta tin rng hoa n c v n tnh l nguyn thy v cng (Theo S.B. Jones, Jr.; A.E. Luchsinger1979) trnh trc , ng ph nhn s tiu gim th sinh. H thng phn loi ca ng c tip tc kim tra bi nhng mn ca ng ta v cng b nhiu ln trong Syllabus der Pflanzenfamilien. Tp hai ca ln xut bn 12 v ln cui cng c Melchior hiu chnh cng b 1964. Qua qu trnh sa cha, v tng th c mt s thay i nh mc d mt s h thay i trong h thng phn loi. H thng Engler hin nay c coi nh l li thi v hu ht cc nh thc vt khng ng vi kt lun v hoa nguyn thy.

2.9

Cc h thng pht sinh chng loi

Cc h thng phn loi m h thng phn nh s tin ha gi l pht sinh chng loi. Vo th k 20, s tc ng ca ch ngha ac Uyn v di truyn hc ln ton b h thng hc thc vt v cc h thng phn loi c ngh u th hin tnh pht sinh chng loi, mt trong nhng thnh tu v h thng l cha nhiu thng tin. Thc t h thng pht sinh chng loi v h thng t nhin tng t nhau. Cc chi v h hu nh khng khc nhau, s khc nhau l v tr sp xp h v b cng nh coi hoa g l nguyn thy. Trng phi Engler xem hoa n c, n tnh l nguyn thy. V d hoa nguyn thy theo Engler s ging nh hoa n tnh ca Salix hoc Populus. H thng pht sinh chng loi coi hoa nguyn thy theo ngha hoa t tin v chng c nhiu cnh trng, nhiu l i, nhiu nh t do v nhiu l non ri xp xon nh hoa Magnoliaceae - Ranunculaceae. Ngoi ra ht phn l mt rnh cha c mch. Nhng h nguyn thy thnh thong dnh cho t hp Ranales. Thut ng nguyn thy n gin ha theo vn cnh ca Engler l mt khi nim xut pht t nguyn nhn trong khi vn cnh chng loi pht sinh nguyn thy ngha l ci g u tin. Theo cc nh c thc vt hc, t hp Ranales c trng l u tin v vy nhng c tnh cht l nguyn thy.

24

2.9.1 Charles E Bessey (1845 - 1915) (Hnh 2.4)

Gio s Trng i hc Nebraska, Bessey c Asa Gay o to, mt nh thc vt Harvard. Bessey l ngi M u tin c ng gp ln cho l thuyt phn loi thc vt. Nm 1894 do nh hng ln ca t tng ac Uyn, mt h thng phn loi pht sinh chng loi da trn nguyn tc tin ha ca cht hu c cng b. ng coi cy c hoa l n nguyn xut pht t mt dng tin ha l i din cho mt chui mt xch lin tc. H thng da trn mt b nhng cu chm ngn hay l nhng quan im v du hiu nguyn thy tm thy trong cc thc vt c n nhng c im tin b nhng cy tin b hin nay. H thng ca ng l h thng ca Bentham v Hooker thay i vi s nhn mnh gc Ranales l nguyn thy v pht trin ln cc thc vt hai l mm v mt l mm khc. S phn loi cui cng ca tc gi khc cng b ngn gn c tnh khi qut sau khi ng mt vo nm 1915.

Hnh 2.4 Charles Bessey (18451915) (theo S.B. Jones, Jr., A.E. Luchsinger, 1979)

2.9.2 John Hutchinson (1884 - 1972)

Nh thc vt Anh, Hutchinson hp tc vi vn thc vt Hong gia Kew. Trong cc cng trnh ca ng Families of flowering plants (1973) v Genera of flowering plants (1964 - 1967) ng a ra h thng phn loi ging nh h thng Bessey nhng khc rt nhiu c tnh c bn. c bit nht Hutchinson cho cy c hoa xut pht t nhm tin c hoa gi tng (c ngha l nhng cy trung gian gia Ht trn v Ht kn) v chia thnh ba dng: Mt l mm, Hai l mm thn tho, Hai l mm thn g. Mt l mm nguyn thy xut pht t Hai l mm nguyn thy thn tho, im xut pht trong Ranales. Hutchinson coi dng g tin ln dng tho l hng quan trng nht trong hai l mm. Dng g xut pht t dng cy g v dng cy tho t dng Ranales cy tho. Cng trnh Hutchinson v cc h, chi ring l v c bit i vi Mt l mm l hon ho. S phn chia Hai l mm thnh dng cy g, dng cy tho c xem l khng t nhin v nhng h hng gn gi li t xa nhau.

2.10 Cc h thng phn loi hin i

Hin nay, cc h thng phn loi gii thc vt tip tc c ci tin v nhng thng tin cng ngy cng cp nht. Trong nhng nm gn y, cc h thng phn loi cy c hoa c b sung nhiu dn liu c thc vt, sinh ha, di truyn, nhng thng tin siu cu trc qua vic s dng knh hin vi qut v knh hin vi in t truyn hnh. Nhng ti liu dng lin kt vi cc thng tin thu t cc phng php truyn thng nh gii phu so snh, t hnh thi hc. Nh phn loi thc vt M, Robert Thorne cng b mt tm tt h thng ca mnh vo nm 1968 v trnh by chi tit hn vo nm 1976. Armen Takhtajan (1969, 1970, 1987, 1989, 1997) nh thc vt Nga; Arthur Cronquist (1968) nh thc vt M, h gii thiu tng quan v cc h thng phn loi ca h. Ba h thng ny u da trn h thng Bessey v h thng truyn thng trn nguyn tc tin ha vi nhng thng tin hin i nht.

25

Chng 3 Loi v s hnh thnh loi

3.1 Loi l g*

Phn loi hc l da trn s ging nhau hay khc nhau ca cc c th. Trc y phn loi hc l mt khoa hc m t da trn s bin i cc du hiu hnh thi. S phn loi ca cc nh phn loi hc th k 18 - 19 t cc c th ging nhau trong mt nhm gi l loi. Cc loi ging nhau xp thnh mt chi v cc chi ging nhau xp thnh mt h. Vi nhng tin b ca ch ngha ac Uyn vo cui th k 19 quan im v loi tin ha xm nhp vo phn loi. L thuyt tin ha ac Uyn cho rng loi l nhng dng cc loi trong mt chi c quan h tin ha vi nhng nhnh h hng; chi v h i din s phn ha t xa xa trong dng tin ha . Trc ac Uyn ngi ta cho rng loi do thng to ra v khng bin i theo thi gian. l tng ca ng sng to c bit. Quan im loi ca ac Uyn dn n s pht trin cc s phn loi pht sinh chng loi. Phn loi pht sinh chng loi tin on v mi quan h pht sinh chng loi t quan im ng ta cho tng v h thng phn loi n nguyn. Cc chi, h, u phn nh quan nim l cc thnh vin trong mi nhm u c mt ngun gc chung. Th no l loi hnh thi Trong thc t, mt nhm c th thc vt c nhng nt c bn ging nhau c coi l mt loi. V l tng, loi c th tch ra bi cc c im hnh thi khc nhau vi cc loi h hng. l iu cn thit c s phn loi thc t m qua c th gip ngi khc c th phn loi c. i khi kh c th xc nh ranh gii loi chnh xc theo quan im loi pht trin, cc mu vt c coi nh l mu vt sng sinh ra cc qun x gm nhiu c th lin quan vi nhau v di truyn. Nhiu kiu khc nhau v loi c pht trin do cc c ch v tin ha hay di truyn khc nhau. V vy trong khi thu mu, mt nguyn tc phi thu nhiu ni, nhiu mu thy c y cc mc phn ly trong mt loi, trnh c s nhm ln khi thu cc mc phn ly thnh cc loi khc nhau. Cc loi khc nhau c c ch tch bit sinh sn khc nhau; c ch hoc gim s lai hoc ngn cn s lai cho. V d nh nhiu loi sinh sn hu th, mt s sinh sn hu th, mt s do qu trnh a bi, s bin i s th nhim sc hoc c ch khc. Mt loi ang trn ng tin ha, trong h thng qun th sng c th tm thy nhiu giai on khc nhau hay mc khc nhau ca s phn ly v hnh thi. Tm quan trng ca s phn ly b nh hng bi Fosberg (1942) - ng ta quan st rt nhiu qu trnh tin ha, cc giai on phn ly khc nhau. Th no l loi sinh hc Trong thc t loi sinh hc kh p dng c vi cy. Cc loi lng bi kh c th trao i gen, nhng v mc ch thc tin, cc mc a bi khc nhau trong cc loi hnh thi c coi l mt loi khi nhiu cy tip xc chng c th trao i gen v c th lai hu th. Th h lai u tin gia cc loi gii hn kh nng hu th t hu th hon ton n mt phn hoc bt th hon ton. V nguyn nhn ny hay nguyn nhn khc, kh nng hay mt kh nng cho con lai v trao i gen khng th dng nh l mt tiu chun lm gii hn loi

26

trong phn ln thc vt. Tm li loi sinh hc bao gm nhng qun th, m cc c th trong cc qun th c th lai vi nhau v cho con ci c kh nng sinh sn bnh thng.

Loi Loi

Phn loi (kiu sinh thi)

Loi

Phn loi (kiu sinh thi)

Hnh 3.1. S phn ly ca mt loi trong mi trng tng i ng nht thnh cc phn loi c mi trng phn bit v c th thnh hai loi nu s phn ha ca cc qun chng tip tc.

Nhng taxn di loi (trong loi)

Mt loi cha nhiu bin i trong cc qun th ca n, ba bc trong loi c quan tm trong phn loi thc vt v c cng nhn chnh thc l phn loi, (subspecies), th (varietas) v dng (forma). Phn loi v th c p dng cho cc qun th loi cc giai on phn ha khc nhau. Qu trnh chung ca tin ha v hnh thnh loi trong thc vt l phn tch t cc loi hay h thng cc qun th ng nht v hnh dng thnh hai hay nhiu h thng qun th (Hnh 3.1). S phn ha c lin quan n s thch ng vi cc khu a l hay kh hu khc nhau hoc vi cc a phng m cc sinh cnh sinh thi tch bit nhau. Sut qu trnh thch ng i vi sinh cnh khc nhau cc qun th a phng s c s tch bit nhau v di truyn. S phn ha v di truyn c th hin qua cc c im va hnh thi v va sinh l, thng cc qun th phn ha hay cc kiu sinh thi chim nhng ranh gii cnh nhau, y chng giao phi vi nhau. Thng c s t qung t t hay t ngt trong nhng m hnh bin i gia cc qun th khc nhau ty theo th nng ca mi trng. Cc kiu sinh thi thng to thnh c s cho s phn ha thnh cc phn loi hay th. Forberg (1942) cho rng cc giai on phn ha c th c ch ra cc bc trong loi m cc qun th loi quy nh. iu gip cho cc nh phn loi hc gii quyt mt cch mm do bng cch a ra cc bc trong loi. Th l bc trong loi u tin c dng. Theo Linn l nhng bin dng u tin do mi trng to ra. Phn loi c Persoon a ra t nhng nm u ca th k 19 c coi nh nhng bin i ln ca loi. Gray (1887) coi th l mt bin i ln trong loi. Nm 1926, Hall gii thch rng thut ng th c nhiu cng dng rt nhiu ci khc nhau t ni (race) n ging cy trng (cultivar). Mt s khc nh Fernald coi th nh mt s phn chia a l ca loi v phn loi nh mt phn ca t hp loi. Trng phi California do Hall

27

thnh lp s dng thut ng phn loi v trng phi ng Fernald ng h s dng th i vi n v trong loi. Trong thc t phn loi v th c cng nhn l nhng bin dng v hnh thi. Cc qun th ca chng c mt m hnh ring, s bin i ty thuc vo s phn b a l v i hi v sinh thi. Bc phn loi v th c p dng thng ty thuc vo tng ni v tng nh phn loi hc, ty theo tp qun hay t tng ch o ca h. Dng ni chung c cng nhn v m t l nhng bin i lc c, v d cy hoa t ngt mt s cy c hoa trng. Nu hoa trng khng c lin quan vi bt k nhng c im ca cy nh s phn b a l hay sinh thi th chng c gi l dng. ngha phn loi thp i vi phn loi nh hay ri rc m t tch ra cc dng c mt s t nh phn loi hc hin i dng, nht l khi nghin cu v cy cnh.

3.2

S hnh thnh loi lin quan vi bin i v tin ha

Cng vi tnh a dng, tnh phc tp v cu trc v bn cht thch ng ca cy, cc nh h thng hc m t cc taxn, pht hin cc h thng phn loi v lm sng t qu trnh tin ha. Cc nh h thng hc c gng pht hin c ch v cc qu trnh trong Thc vt c hoa: 1) hng tin ha ca chng, 2) nh hng ca cc m hnh bin i v 3) nguyn nhn hnh thnh loi. Cc nh phn loi c in nhn mnh sn phm cui cng ca s tin ha v s khc nhau gia cc taxn. S tin ha cht hu c l nhng dng chuyn tip ca cc nguyn liu di truyn ca cc qun th qua thi gian, l do s chn lc t nhin ph hp vi nhng tng tc ca mi trng (Dobzhansky et al, 1977). Tin ha khng ng ngha vi s hnh thnh loi. Tin ha l s tch ly t t ca nhng bin i nh v mt di truyn qua nhiu thi gian dn n s hnh thnh loi (Stebbins, 1950).

3.2.1 Ngun bin i

Tnh phc tp v a dng ca i sng thc vt th hin trong loi v gia cc c th trong cng mt loi. Nhng dng bin i to ra c s ca tin ha v phn loi. S tin ha cy c th c pht hin bng vic phn tch cn thn cc bin i , cc nh h thng hc thng chia vi nhng bin i trong cc qun th c ba thnh phn: 1) bin i pht trin, 2) bin i do mi trng v 3) bin i do di truyn. 3.2.1.1 Bin i pht trin Cy gi thng khc hn cy mm. S bin i pht trin ny c quy nh v mt di truyn. L gi ca Eucalyptus mc cch v thng xung trong khi l non ca nhiu loi mc i v xp ngang theo trc ng. L cy mm ca Fraxinus l n nhng l gi l kp lng chim. V giai on ht l thi k c tnh cht quyt nh nht trong i sng thc vt, cc tnh cht tn ti trong sut thi k c tnh quyt nh gi tr sng. L cy mm dng kim ca Juniperus v Thuja c kh nng quang hp hn l vy nh trong cc cnh gi. Cc nh h thng hc sinh hc nghin cu s khc nhau v pht trin trong vn v nh knh, trong sut chu trnh sng. S bin i v pht trin l nhng iu th v tm hiu hnh thi v tin ha. 3.2.1.2 Bin i mi trng

28

Cc thc vt hon ton bin i v mt s loi c th bin i bng cch thay i m hnh sng ca chng p ng vi s bin i ca mi trng. Hin tng hc thay i do s thay i nh sng, nc, cht dinh dng, nhit v t. V d c in c tm thy trong mt s loi Sagittaria. Nhng cy c l hnh mi tn khi nh ln, l dng di khi chm lt theo dng chy ca nc v bu dc rng khi nm trn mt nc. Loi Ranunculus aquatilis (hnh 3.2) c l b ct x khi chm trong nc nhng trn cng thn s c l x thy khi nh cao khi mt nc. Loi Stellaria media ni ngho v kh ch cao 3 cm v ni t m v tt cao qu 20 cm. Cc nh phn loi phi pht hin v phn bit nhng bin i ca mi trng. iu lun lun xy ra cy ng gen trong nhng iu kin khc nhau. Khi th nghim vi nhng cy hoang di, biu hin bn ngoi lun lun bin i khi mc trong cc mi trng khc nhau (Clausen, Keek and Hiesey, 1940) nhng tnh cht m d dng bin i l kch thc cy, cc c quan, s lng cnh, l hoc hoa. Nhng tnh cht kh bin i theo iu kin mi trng l s phn thy, rng, lng ca l, kch thc, hnh dng v s lng cc thnh phn ca hoa. Tnh nhy cm c gi tr sinh tn v ng gp cho s tin b ca c th v n cho php cy iu chnh theo mi trng m chng sng.

Hnh 3.2. Loi Ranunculus aquatilis vi l chm v l ni mt nc (Weaver & Clemnt, 1938)

3.2.1.3 S bin i di truyn Bin i di truyn l kiu th ba ca cy (bin i genotyp). Bin i gen m c th k tha do hai ngun: 1) t bin v 2) Phiu bt gen v ti t hp. t bin l s bin i kh nng truyn trong nguyn liu di truyn. l ngun bin i cui cng trong loi v b sung kh nng bin i di truyn. Khi dng rng ri, thut ng bao gm c t bin gen v t bin im (thnh vin nucleotit) v t bin th nhim sc. * t bin gen:

29

t bin gen l s thay i v tn s ca cc phn t nucleotit m n s lm i hng nhng hot ng gen (Grant, 1975). thc vt bc cao, nhng t bin gen c th hin nhiu tnh cht. Vai tr ca t bin gen trong s bin i tin ha ty vo mt s nhn t: 1) tng gi tr nh hng ca chng ln c th, 2) u vit thch nghi hay khng thch nghi ca cc c th t bin v 3) vai tr gen t bin trong s tng tc gia qun th v mi trng. Mi trng m trong t bin xut hin s c nh hng ln n mi lin kt ca n trong cc qun th a phng. Tr khi mi trng ang bin i, cc t bin chc chn mc thch ng thp nht ca loi. Nu loi iu chnh tt vi mi trng sng th nhng t bin nh chc c th cho php n tn ti trong mi trng mi hay mi trng ang bin i, tr nhng bin i mnh chc chn lm ngho chc nng ca n. Con lai gia hai kiu sinh thi ca Potentilla glandulosa chng minh rng nhng tnh cht ca chng c kim tra bi mt lot gen gi l gen bi (Clausen, 1951). Nh cc gen bi, s khc nhau v tnh k tc trong nhiu c tnh lun lun c xc nh bi hai hay nhiu gen c lp c tc dng ging nhau v tng cng (Grant, 1975). Mi mt trong cc qun th ca Potentilla chuyn ha hoc thch nghi tn ti di mt s iu kin c bit. Tnh thch nghi ca Potentilla tch ly nhiu bin i nh qua thi gian hn l nh t bin (Grant, 1963). * t bin th nhim sc Nhng t bin th nhim sc gm: 1) s tng bi cn ca b th nhim sc (Polyploid), 2) tng bi lch (aneuploid) tc l mt i hay thu thm nhng th nhim sc v 3) thay i ton b cu trc. Thay i cu trc c th: 1) thiu hay mt mt on ca th nhim sc, 2) gp i mt on, 3) s i ch mt on. S thay i trong cu trc ca th nhim sc khng sinh ra cc gen mi nhng chc nng lin quan ti vic ti t hp gen c o, s sp xp gen mi v nhng nhm lin kt khc nhau (Stebbins, 1971). * Phiu bt gen v ti t hp S vn chuyn v trao i gen gia cc qun th nui trng c m t nh phiu bt gen. S ti t hp l kt qu ca cc t hp gen c trc y. Phiu bt v ti t hp c lin quan ti cc gen sn c trong t nhin. Nhng qu trnh l ngun bin i chnh nhanh chng trong t nhin v c mang n do th tinh cho gia cc c th, cc qun th v cc loi. Ti t hp to ra s sp xp cc gen mi do th tinh cho, do chuyn on ca cc th nhim sc tng ng tip theo bin i s t hp c lp ca th nhim sc khi phn bo. Nhiu bin i kiu gen trong qun th c th do ti t hp ca cc gen khc nhau m cc gen tn ti trong nhiu th h. Tim nng ca nhng thay i lun lun c trong cc qun th c tm quan trng ln (Grant, 1963). Tnh a dng v sinh ha c chng minh mt cch r rng s tn ti ca kho bin i ln trong cc qun th t nhin ca cc c th khc nhau (Avise, 1974; Hamrich and Allard, 1975). - Kiu sinh sn: Cc kiu sinh sn ca thc vt phi hiu nh gi s ti t hp. S sinh sn gm: 1) th tinh cho, 2) t th tinh, 3) sinh sn dinh dng t n v 4) sinh sn v tnh t ht (khng c s th tinh) (Grant, 1971). Nu sinh sn dinh dng hay sinh sn v tnh hng n thay th sinh sn hu tnh, qu trnh gi l t sinh (apomixis) (Stebbins, 1950). T sinh ph bin trong cc thc vt c lin kt vi s lai trong loi v a bi cao. l chng trnh sinh sn m n lin quan n s phn b th nhim sc trong phn bo (Grant, 1970). T th tinh hng n gim s ti t hp nhng s th tinh cho lm tng s ti t hp.

30

3.2.2 Chn lc t nhin

cho s bin i tin ha xy ra, phi c mt ngun bin i di truyn v sc mnh iu khin. Sc mnh u tin c gi l chn lc t nhin v l quan trng nht trong qu trnh tin ha. H qu s chn lc t nhin l s thch nghi hay l s iu chnh vi iu kin mi trng. S chn lc t nhin l c ch m nh cc qun th c bin i p ng vi iu kin mi trng (Grant, 1963). Chn lc t nhin thc hin vi s sinh sn khc ca mt s kiu gen. Cc kiu gen c li chin thng trong qu trnh sinh sn. S thch ng ca thc vt cho php chng sng thun li trong iu kin mi trng sng. Chn lc t nhin thit lp v gi li nhng t hp gen trong phm vi t nhng bin i n gin n nhng bin i c lin quan n dng sng ca cy.
Cc m hnh chn lc
Chn lc nh hng Chn lc n nh Chn lc ph hu

Cc th h

Loi b Loi b Loi b

Loi b

Trung bnh

Trung bnh Gi tr di truyn

Trung bnh

Hnh 3.3. Ba kiu chn lc: nh hng, n nh, ph hy (Grant, 1977)

Cc nh tin ha m t ba loi chn lc: 1) n nh, 2) nh hng v 3) ph hy (hnh 3.3, Grant, 1977) nhng ci c xc nh bi mi trng sng ca chng. Chn lc n nh c li cho nhng c th bnh thng tc l loi b nhng bin dng khc vi dng chnh v t nhiu n nh vi mi trng. Chn lc nh hng xy ra trong mi trng bin i nhiu hng tc l nhng bin i t m n kh tip theo l nhng thay i v m hnh thi tit. Chn lc phn ly gy p lc ln mi trng khng ng nht to ra nhng chn lc ph hy. iu b gy qun th ng nht thnh cc qun th con khc vi qun th m lc u theo cc hng khc nhau, v d nh s hnh thnh cc kiu sinh thi thch ng vi cc iu kin mi trng a phng ring l.

3.2.3 S bin i trong qun th v s phn ha ni ging

Nhiu nm th nghim chng minh mt cch r rng rng cc qun th loi cy c hoa a phng bin i rt ln. S bin i th hin qua cc c im hnh thi v s khc nhau bn trong nh l Allozym, th nhim sc, cc sn phm ca cy... (Heslop - Harrison, 1964). S bin i dng (bin i t t) v khm ca cc kiu sinh thi khc nhau tch bit c th c cng nhn. Cc kiu m hnh ty thuc vo s phn b a l v sinh thi ca loi c

31

lin quan. Cy g rng, nhng cy c trn ng c v nhng cy khc mc trn nhng din tch ln m trong iu kin mi trng thay i t t hng n s thay i dng. Tuy nhin nhng thc vt chim nhng lnh th m ni b tch ra thnh cc khm ca cc iu kin sinh thi mt cch r rng th s hng n nhng bin i v khm. Nhng m hnh khm thng lin quan n iu kin t ai v m. Trng th nghim l mt k thut ln pht hin nhng s bin i v bn ngoi ca loi v khm ph s khc nhau gia cc kiu sinh thi (Langlet, 1971). Vo u th k 19, A. P. de Candolle trng nhiu dng cnh nhau. Vo gia th k 19, cc nh thc vt Php A. Goldan trng so snh nghin cu nhiu loi hoang d Php pht hin ra nhiu bin dng kiu sinh thi. ng tch ra thnh nhiu loi Linn. V d nh ng chia Erophila varna thnh 200 thc th m hin nay chng c gi l Gordanol. l kt qu ca s tch bit. Vo nhng nm 20 ca th k XX, V. Turesson trng th nghim ch ra s phn ha v di truyn ca cc c th. ng dng thut ng kiu sinh thi cho nhng ni sinh thi thch ng v ngh mt thut ng sinh thi hc gen gii quyt vn sinh thi hc ca cc kiu sinh thi (Langlet, 1971). Turesson iu tra mt s loi cy ph bin pha Nam Thy in m mc trong cc sinh cnh khc nhau. Khi mu ca cc loi mc trong nhng vn ng nht th ng thy chng c phn bit bi s lng cc c im ch r ca s phn ha v mt di truyn. ng ta chng minh cc kiu sinh thi v mt kh hu v th nhng trong cc loi cy tho sau mt thi gian ngn Edinburgh. J. W. Gregor nghin cu chi M cng chng minh cc dng sinh thi. iu ch ra v mt di truyn l c nhng bin i t t trong loi, n lin quan n iu kin mi trng. Cng trnh c in Bc M c tin hnh bi mt nhm cc nh khoa hc: Jens Clausen, nh t bo hc; David Keck, nh phn loi hc, William Hiesey, nh sinh thi hc. Vo nhng nm 30 th k trc, h xy dng nhng th nghim ba v tr California v y c phn bit mt cch r rt v kh hu v cao (Clausen, 1951). Mt th nghim c t trng i hc Tng hp Stanford cao 1212m, mt khc Mather v pha Ty ca Sierra Nevada 1400m v th ba Timberline cao 3000m gn nh ca Sierra Nevada. Trong nghin cu ca mnh, h chn nhng cy lu nm mc dc theo lt ct t bin ti nh ni cao. H la chn nhng cy m chng mc thnh bi. Nhng cy ny c th c phn chia to ra nhng nhm ng nht v mt di truyn m chng c trng ln lt trong ba vn (hnh 3.4).

32

Thung Lch H lng Yosemite Tenaya Aspen

ng c Tuolumne

H Big Horn

nh Conway

Vng Sierra Nevada

Cao nguyn Great Basin

Thi Bnh Dng Vng ven bin

Thung lng Jacquin

Hnh 3.4. S phn ng ca cc chng ca loi Achillea trng trong vn Stanford. Nhng cy ny c ly t lt ct ngang ngTy ca Trung Carlifornia. Nhng mi tn ch ra ngun gc ca cc qun chng, cn s ch ra nhng bin i v cao v cc cy tiu biu (Clausen, 1951)

Hnh 3.4. S phn ng ca cc chng ca loi Achillea trng trong vn Stanford. Nhng cy ny c ly t lt ct ngang ng-Ty ca Trung Carlifornia. Nhng mi tn ch ra ngun gc ca cc qun chng, cn s ch ra nhng bin i v cao v cc cy tiu biu (Clausen, 1951)

33

Nh vy nhng cy ng nht v mt di truyn c so snh trong cc mi trng khc nhau ca mi vng. Cng trnh ca h chng minh mt cch r rng rng cc qun th a phng c s thch ng ring bit vi mi trng ring ca chng. Cng trnh nghin cu California t c s cho hng nghin cu v sinh thi gen hin nay v c nh hng n cc nh phn loi thc vt (hnh 3.5). Hu ht cc loi c phn chia do s phn b ca chng cng nh m hnh nui trng thnh cc qun th a phng nh (Grant, 1963). iu cung cp tng trong s chn lc t nhin c th xy ra lm bin i gen m khng cn tr nhng phiu bt gen t nhng qun th bn cnh. Nhng qun th a phng c th c phn ha v mt sinh thi v a l v to thnh cc kiu sinh thi khc nhau. Cc kiu v loi sinh thi nh th c th l c s ca cc phn loi v th trong phn loi hc. Nhng ni thun khit vi ngha l h thng qun th ng nht khng tn ti trong t nhin (Grant, 1963). Thay th vo , nhng s khc nhau v a l v sinh thi hc tm thy trong cc m hnh c biu din trong (hnh 3.6). Nhng ni bnh thng mang tnh nguyn vn, nu chng tip tc c tr th ni s to ra nhng vng sinh thi trung gian. Nu cc loi c m t v cho tn th chng c gii hn bi s t qung r rng trong m hnh bin i ca chng. S pht trin mi ca di truyn hc qun th lm cho c th nghin cu nhng kiu gen ca mt c th mt cch ngu nhin v pht hin nhng bin i trong cc locut gen ring bit (Dobzhansky et al., 1977). Nhng thng tin di truyn c M ha trong cc tn s nucleotit ca phn t ADN v c chuyn thnh cc aminoaxit, to nn cc prtin hoc enzym. Nhng bin i trong prtin c coi l nhng bin i v gen. in di gel c cc nh di truyn s dng pht hin cc cu thnh ca aminoaxit trong cc prtin hoc enzym ring l. Prtin v enzym c tch ra t cc b phn ca cy. Cc cht tch chit c t trong gel. Gel cng vi cc cht chit ph thuc vo dng in. Mi mt prtin trong mu s chuyn dch trong trng in ca gel theo mt tc ty thuc vo kch thc v trng lng cc phn t ca chng. N c th c nhn thy bng cch s dng cc cht mu dng cho mt s prtin v enzym. K thut nh vy cho php pht hin s bin i di truyn v c p dng rng ri. Vo khong 15 hoc 20 enzym hoc prtin ring bit c nghin cu coi nh l tnh ton v nhng bin i trong qun th, khng phi tt c cc bin i u c pht hin bng cch s dng in di. Mc d k thut in di c mt vi hn ch nhng nhng nghin cu chng minh rng nhiu c th c kh nng ln trong bin i di truyn.

34

Timberline Cht Cht Cht Cht Cht Cht

Mather

Stanford

Hnh 3.5. S phn ng ca cc c th loi Achillea borealis vng ven bin Carlifornia khi chuyn vn thc vt Stanford (gn bin) Mather (4000 phit) v Timberline (10.000 phit)

35

Vng trung gian gia cc chng qun a phng Cc chng qun a phng

Th nng mi trng theo vng a l ca loi

Hnh 3.6. Gii hn (vng ln) ca cc loi v cc qun chng a phng c s phn ha a l v sinh thi v cc vng trung gian. Ni chung cc loi khng lin tc trong ton phm vi m ch xut hin ni thch hp.

Hnh 3.5. S phn ng ca cc c th loi Achillea borealis vng ven bin Carlifornia khi chuyn vn thc vt Stanford (gn bin) Mather (4000 phit) v Timberline (10.000 phit) Hnh 3.6. Gii hn (vng ln) ca cc loi v cc qun chng a phng c s phn ha a l v sinh thi v cc vng trung gian. Ni chung cc loi khng lin tc trong ton phm vi m ch xut hin ni thch hp.

3.3

S hnh thnh loi v s tch bit

Stebbins (1950) nhn mnh rng nguyn tc quan trng nht xut hin trong qu trnh tin ha l s tin ha v ngun gc ca loi. nh ngha hin nay v loi nhn mnh tm quan trng ca tnh lin tc v di truyn v hnh thi trong loi v tnh t qung gia cc loi h hng gn gi. Cc nh h thng hc nhn thy rng mt dy nhng bin i di truyn c th tn ti trong loi. Cc n v di loi l da trn s tch bit cha hon ton v mt hnh thi, do cn phi tng cng s tch bit v sinh thi v a l. Hai nhn t l cha kha khng nh s tch bit v mt di truyn. Tuy nhin cc n v phn loi vn tn ti bng s trao i gen hn ch v s thch ng vi mi trng a phng.

3.3.1 S tch bit v sinh sn

C ch tch bit l nhng hin tng hc m n s ngn cn s lai to gia cc n v gn gi. Chng da trn nhng nhn t sau: 1) s cch xa v khng gian, 2) cc nhn t mi trng, v 3) sinh hc sinh sn. C ch tch bit lun lun c t ra mt trong hai phm tr, c ch trc hp t l c ch ngn cn s th tinh hoc c ch sau hp t l c ch xy ra sau s th tinh. Nhn chung hu ht cc v d tch bit trong thin nhin c gii quyt bng cch t hp ca mt hoc nhiu c ch hn l mt c ch ring l. S tch bit a l tn ti gia hai loi m gii hn a l ca chng c tch ra bi nhng ch trng ln hn bn knh pht tn ca ht phn v ht. Platanus occidentalis v P.

36

orientalis mc t nhin Bc M v a Trung Hi. Chng phn bit v mt hnh thi v tch bit v khng gian rng. Khi mang v trng vi nhau trong vn chng cho con lai c kh nng hu th. Khi khu phn b hai taxn khng chng ln nhau th cc loi c gi l xa nhau. Khi khu phn b hai loi chng ln nhau th cc loi trng nhau.

3.3.2 S tch bit v sinh thi

L do phn ha ca mi trng sng i hi. Mc d cc thc vt sng trong cng mt ni nhng s lai cho b ngn cn bi v sng trong nhng sinh cnh khc nhau. Hai loi Vernonia mc vng trung du Gorgia, V. noveborcensis sng ven ng hoc ng c m c nhiu nng v V. glauca sng trong vng cy g cng that nc v chu bng y c hai loi u sng trong cng mt vng nhng con lai t khi c mc d ngi ta c th lai to rt d dng trong nh knh... S khc nhau v di truyn c kim tra trong cc du hiu sinh sn v nhng thi quen m cng c th lm cn tr s trao i gen. Nhng loi cng khu phn b c th b cch ly theo ma v s ra hoa xy ra trong nhng thi gian khc nhau. S cch ly gia hai loi trn c tng cng bi s khc nhau v thi gian ra hoa. Mt loi n r vo gia ma h cn ma kia vo cui ma h. S cch ly v dn tc hc l mt c ch rt quan trng i vi ng vt, n c lin quan n nhng thi quen thm ving hoa ca mt vi cn trng v chim. Mt s Chim, Ong v Bm m cng nh cc cn trng v chim khc c tnh chuyn ha c bit, chng c s nhy cm v th gic gip cho n c kh nng phn bit c cc hoa trn c s mi v, mu sc, hnh dng... (Grant, 1963). V d nh Chim rui b thu ht bi nhng hoa mu , cn Bm m b thu ht bi hoa mu trng. Mt s vt truyn phn th n nh cho tng loi hoa v chng c bn nng n thm mt loi hoa no trong qu trnh thm ving. Tnh u vit ca tp qun n thm cc loi hoa ca cc cn trng l vn hiu qu ca nng lng (Heyric v Raven, 1972). Mt nhm cy c lp c hoa pht trin mt ni no v nhng c ch nhn bit hoa, mt loi cn trng s thu nhn c nhiu mt hoa v ht phn trong mt thi gian ngn bng cch thm ving ca mt loi. S khc nhau v cu trc trong cc b phn ca hoa c th s ngn cn s th phn cho. S cch ly c hc xy ra trong nhiu h vi cu trc hoa phc tp nh Thin l v Phong lan. Trong c hai h , ht phn thng c dnh li trong ti phn hoc khi phn vi kch thc v hnh dng khc nhau. Cc ti phn ring l chc s c nh bi vt mang phn, s mang n nhng ch h trn b nhy. V tr ca phn trn cn trng c th l trn u hoc di ngc rt quan trng i vi vic truyn phn c hiu qu cao (Digldodson, 1966). S th phn gia cc loi khng cn phi dn n s hnh thnh nhng con lai hu th. Nhiu bc pht trin s xy ra trong s th phn v sn xut con lai hu th. Nhng chng ngi ca s pht trin s xut hin cc giai on khc nhau trong khi to ra nhng cy trng thnh hu th c ngha l cc ng phn s khng t n non, cc non s khng t n trng hoc l hp t kt hp s b cht i, ni nh y gy ra s cht ca phi, qu khng pht trin y , s lng ht tiu gim, ht khng ny mm, cc cy non b cht, cc bao phn b thui, cc giao t bt th (Grant, 1963).

37

V bt th ca con lai, cc con lai th h u tin c to ra v n hoa nhng nhy b thui hoc cc ht phn khng in hnh b thui i, tnh bt th ca con lai c th ch mt phn pht trin. N khng th gy ra do s tch ra khng bnh thng th nhim sc trong phn bo. S gp i s lng th nhim sc c th mt phn vt qua nhng kh khn phn bo nhng khng nh hng n tnh bt th ang pht trin. Tnh bt th tch ra l do s chuyn ch, o v sp xp li cc th nhim sc khc, cng nh do s khc nhau v cu trc bn trong ca th nhim sc. Con lai gia hai loi c th th hin nhiu mc tiu gim trong tnh hu th. Mt vi con lai s hon ton hu th, mt s khc na hu th cn s khc na bt th hon ton. S ngn cn cui cng ca s trao i gen gia cc loi, ph v con lai xy ra trong th h th hai hay cui cng. Trong mt s giao nhau gia cc loi Veronya, nhng con lai th h u hon ton hu th nhng th h th hai c nhng bin i lin tc t hon ton hu th n hon ton b cht i. Nhng nguyn nhn dn n s ph v con lai cha c hiu mt cch y nhng c th c lin quan n cu trc th nhim sc, n hm lng gen v cng nh s khc nhau bn trong cu trc ca th nhim sc. iu gy ra nhiu kh khn cho s pht trin, m nhng kh khn lin quan n sinh l hc v s hnh thnh ca giao t. C ch cch ly pht trin bng cch to ra s phn phn ly tin ha v cc phn ca h thng qun th phn bit v mt sinh thi, hnh thi v sinh ha. Cc vt cn ca s trao i gen bt u pht trin. V d nh s c mt ca truyn phn, c bit vi s lng ln trong mt phn ca khu phn b loi chc phi qua s chn lc t nhin to ra nhng knh thch ng ca cu trc hoa hng n ph hp nht i vi cn trng . S thch ng t t v s khc nhau trong cu trc ca th nhim sc trong mt phn ca qun th s dn n ngun gc vt chn th nhim sc. Ngun gc cc c ch cch ly khng phn bit vi bt k cc kiu tin ha khc.

3.4

S hnh thnh loi

L s phn ly tin ha v s phn ha ca h thng qun th ng nht u tin thnh hai hay nhiu loi cch bit. S hnh thnh loi i hi s bin i di truyn m s bin i bao trm trong cc h thng qun th cng thm s cch ly. Vo nhng nm 60 ca th k XIX, nh ng vt hc ngi c Wagner (1889) v nh thc vt o Kerner (1896 - 1897) a ra mt tng rng tnh phng x a l v sinh thi ca cc qun th l song song bi s phn ly v sinh l v hnh thi. Nh ng vt hc ngi M Mayr v cc nh tin ha lun khc nhn mnh s cn thit ca khong cch khng gian i vi s hnh thnh loi. Quan im ny thit k nn l lun a l ca s hnh thnh loi. C s ca tng ny l mt nguyn tc m trc khi cc qun th c th phn ha th phi c mt sc p v s phn ly chn lc t nhin. Nhng iu kin ni chung thng gp trong bt k s phn ly no m c th to nn mt c ch cch ly hoc i vi ni hoc loi (Grant, 1963). Thm vo yu t phn ly phi c cch ly v mt di truyn ban u s khng b ln t bi s trao i gen vi nhng qun th bn cnh. Trong mt s nhm ng vt h hng, s phn ha prtin v enzym c lin quan cht ch n s phn ly hnh thi thnh cc ni phn loi, loi hoc chi (Avise, 1974). C hai kiu thay i tin ha c bn: tin ha ngnh, loi v tin ha phn ly. Theo thi gian m trong loi phi tin ha thnh ci g khc vi t tin ca n c gi l tin ha ngnh. Ngc li, h thng qun th duy nht n l m n tin ha phn ly thnh hai ng ring l gi l tin ha phn ly. V cc qun th s phn ly v mt di truyn nn c ch tch bit cch ly cng bt u pht trin. S cch ly sinh sn mt phn tn ti ph bin trong cc

38

qun th a phng ca loi do s cch qung v khng gian, ma ra hoa, nhn t th phn, yu cu sinh thi... S phn ly ca cc kiu sinh thi p ng vi mi trng s cng c thm mt kiu sinh thi c chuyn ha i vi mi trng ca n, c ch cch ly c th c xy dng s trao i gen. V s phn ly tng ln, cc yu t ca qun th c th ngy cng t c kh nng trao i cho. S phn ly s dn n s cch ly v s cch ly s to iu kin cho s hnh thnh loi, c ngha l s kin ny s thc y s kin kia. C nhng cuc tranh lun khng th kt thc v c s phn ly m khng c s cch ly a l hoc l s hnh thnh loi trong vng phn b c th xy ra. S hnh thnh loi trong vng s gy ra vng phn ha i vi qun th h hng gn gi m cc qun th cng chung sng trong mt khu phn b a l. Cu tr li cho iu cha c lm sng t. V mt l thuyt, kh nng hnh thnh loi trong vng hnh nh l chc chn hn nu cc cy t th tinh bi v iu s dn n s thu hp dng gen. Mc d nhiu nh tin ha lun gim mc ti thiu s phn ha trong vng v n chc l xy ra di s phn ly mnh m, s phn ly sinh thi, s tiu gim v lai to xa hoc l s thay i cu trc trong th nhim sc. Trong mt v d c s phn ha nhanh (40 - 60 nm) ca cc qun th Anthoxanthum v Odoratum mt loi b lai xa trn nhng tiu chun 20 x 35m c pH ph hp (Snaydon, 1970). S bin i th nhim sc khng lin quan n sinh thi a l c thng bo California.

3.4.1 Lai to
Vai tr ca lai to trong hnh thnh loi v tin ha l mt ch tranh lun trong phn loi hc (Grant, 1963), Linn ngh ngun gc lai i vi mt s loi cy. Vo cui th k XIX, u th k XX, ngi ta tin rng lai to c th l im xut pht ca loi mi. Mi n nhng nm 50, cc nh thc vt min cng cng nhn nhng con lai trong t nhin. Hin nay cc nh h thng hc thc vt coi con lai gia cc loi l ph bin trong mt s chi. Chi Si v chi Hng dng c cc loi m cc loi kh c th xc nh c bi v chng l s lai to gia cc loi.

39

Mc tch bit

Chi

Thi gian

Loi

Ni a l Ni a phng

Qun th t tin

Cy phn ly

Hnh 3.7. Cc giai on phn ly. S phn ly tng th s tch bit tng

S lai to trong thin nhin ph bin trong cc cy nhiu nm hn l cc cy mt nm. Bn cht cy nhiu nm m bo rng s lai to ngu nhin gia cc loi khng cn tr n s tn ti chng. T cc kiu gen c gi bng cc dng sng nhiu nm. Tuy nhin khng c s chn lc mnh chng li s lai to trong nhng cy nhiu nm. S lai to gia cc loi ph bin trong thc vt nhiu hn l trong ng vt. C mt s nguyn nhn l: 1) s cch ly dn tc hc c hiu qu hn i vi ng vt, 2) cc nh ng vt c th b qua mt vi s lai to bi v ng vt khng phi d dng thu mu nh vi thc vt, 3) v cu trc phc tp v tn s pht trin ca ng vt c quan h vi thc vt, s lai to chc chn hn gy ra cn tr trong vn tng tc v pht trin gen ng vt hn l thc vt. Con lai nhn chung th h th nht c nhng c trng l trung gian gia cc loi b m. Nhng con lai nh th i din cho s giao phi cho gia nhng b m c thch ng tt v pht trin bnh thng. Nhng con lai ca th h th nht cng thng c tnh cht trung gian v cc nhu cu sinh thi ca chng. Chng thng c s yu th v cnh tranh t khi mi trng ang bin i (tr khi ni sng trung gian c sn). Hai loi cng khu phn b c th tch bit nhau v sinh thi. Mt loi mc trong ni m cn loi kia mc ni kh. Mt v d ca iu xy ra gia Vernonia faciculata v V. bandwii Tip theo s lai to t nhin khi con lai th h th nht quay tr li vi loi b m. C mt vi nguyn nhn xy ra, nhiu cy c kiu gen b m tn ti s tng kh nng lai cho vi cc thnh vin trong nhm b m. Tnh hu th ca con lai c th thp hn so vi chng to ra, cc ht phn t c kh nng sng st hn l b m. Tuy nhin hu ht hiu qu lai gia cc loi c hin tng lai tr li lai vi b m. Kt qu trong vic tha k (s tr li) ca con lai hng n kiu b m. Cc con lai lai ngc thng thnh t hn v chng c xu hng t n nh cao ca s thch ng ca b m chng. S lai ngc c th gy ra trong s vn chuyn ca gen t loi ny n loi khc qua con lai v ngc li. l s lai o. S lai o c th dn n lm bin i trong cc m hnh bin i ca b m bi dng gen.

Cc giai on

40

nh hng chung ca s lai to phn ln ty thuc vo mi trng m y n xy ra. Trong mi trng n nh, chc chn khng c nh hng quan trng trong mi trng khng n nh mi hoc ang bin i th cc con lai c th thch ng tt hn b m ca chng bi v con lai thng c lin quan n ni sng b tc ng m Anderson (1949) to ra l mt giai on, mt sinh cnh lai.

3.4.2 Th a bi
S tng i b th nhim sc l mt trong nhng qu trnh t bo hc ph bin v tch bit nht. N th hin s tin ha ca cy c hoa (Stebbins, 1971). Khong 40% cc loi cy c hoa v t l cao hn i vi Dng x l a bi. nh hng hnh thi v sinh l ca th a bi c th hin kch thc t bo tng, tiu gim s phn chia t bo, thay i v hnh dng, cu trc cc b phn ca cy, tnh hu th thp v c s khng cn bng v sinh l. V mt truyn thng, th a bi pht trin t mt loi c bit nh l mt hin tng t a bi hoc t hai loi b m gi l ng a bi hay lng a bi. Tuy nhin, tnh trng cc trng thi trong thin nhin phc tp hn nhiu so vi iu v tnh trng a bi t nhin thng c s t hp khc nhau ca th nhim sc. Nhng giao t khng tiu gim (2n) do khim khuyt ca phn bo c th t hp cho ra th t bi (Horlan v de Wet, 1975). Th a bi c th sinh ra t khim khuyt ca phn bo c t trong sut qu trnh pht trin m iu v sau pht trin thnh hoa a bi (4n). Cng ging nh lai to, th a bi thng lin quan n cc dng sinh trng. Nhng cy mt nm c khuynh hng tn s a bi thp nht v cy tho nhiu nm c tn s a bi cao hn cy g. S lai gia cc loi thng xy ra trong cc th a bi vi s lai cho gia cc loi b m vi con chu lai cc mc a bi khc nhau lm m i s tch bit gia cc taxn.

3.4.3 T pht sinh

S thay th sinh sn hu tnh bng sinh sn v tnh gi l s pht sinh. Qu trnh thng rt ph bin trong Thc vt c hoa v Dng x, thnh thong xy ra trong cc n hoc chi dinh dng nhng thng trong ht. Khi phi sinh ra khng c s th tinh th qu trnh t pht sinh c gi l Agamospermy (ht khng th tinh). Ht khng th tinh c mt s u im: 1) cho php s sinh sn v tnh ca kiu gen lai m kiu gen phi c t hp gen c gi tr thch ng, 2) to iu kin cc giao t gen m chin thng bng cch cho php con lai to ra mt loi ht ring ca n, 3) ht c u th pht tn v thch ng so vi sinh sn sinh dng. T pht sinh thng c lin quan ti th a bi nhng cng xut hin trong mt vi th lng bi nh Cam, Qut. Nhiu cy t pht sinh thch ng vi cc sinh cnh nh. iu c chng minh mt cch r rng bi Solbrig v Simbson (1974) vi cy B cng anh (Trung Quc). Mt vi nhm t pht sinh c kh nng va sinh sn v tnh va sinh sn hu tnh l Poa v Potentilla. Mt s c s bin i a l trong cc qun th v tnh v hu tnh l Taraxacum v Boutelona (Grant, 1971), nh s t pht sinh, s phn bo khng u khng ngn cn s sinh hc v tam bi, ng bi v cc dng t pht sinh vi s lng th nhim sc l khc c th c tm thy.

41

Loi 2A

Loi 2B

Hnh 3.8. Cu trc mt phc h t pht sinh do lai v tng bi (2X, 3X v tip tc). Vng nh ch ra s khc nhau v hnh thi tch ra cc qun th t pht sinh, cc qun th tip t to ra s khc nhau gia hai loi b m iu to ra nhiu kh khn khi phn loi c qun th

42

Chng 4 TIN HA V H THNG SINH GII

4.1 Quan nim v qu trnh tin ha

Hin nay, quan nim v qu trnh tin ha tng i thng nht, coi tin ha l ngu nhin, v nguyn tc khc hn qu trnh pht trin c th. Qu trnh pht trin c th l mt qu trnh nh hng m t giai on trc bit kt qu ca giai on sau. Cn tin ha th khng bit trc c kt qu. Tin ha khng c nh hng trc nh pht trin m c iu chnh bi cc quy lut ngu nhin. N l s truyn b cc bin i di truyn, pht sinh khng lin tc, xy ra nhng c th (trong qun chng hay mt lot qun chng). Qu trnh tin ha xy ra trn c s bin d t bin, cc bin d thng xuyn xy ra trong thin nhin, n cung cp nguyn liu lin tc cho chn lc t nhin. Mc du kt cu ca mt h thng hu sinh trong chng mc nht nh c hn ch tnh a dng trong tin ha nhng khng bao gi n nh ra mt hng nht nh hay ni cch khc: gii hn ca tin ha l ngu nhin ch khng c nh. Cc gii hn mm do, ph thuc bin i ngoi cnh. Ngy nay bit khong thi gian ca mt pha sinh sn sinh vt cng ngn th tin ha cng cao nn nhp iu tin ha thy r nht dng sng c chu k ngn nht (thn c tin ha nhanh hn thn g). Qu trnh tin ha l mt qu trnh ngu nhin. S tin ha khng ch da trn s phi cnh ca cc yu t mt cch ngu nhin mi lin h gia cc yu t thay i mc khc, m n cn thay i mt cch ngu nhin di tc dng ca cc bin c bt ng khc, mang c tnh chn ng. mc phn t nhng chuyn ng ny l nhng t bin. Cn trong mc qun chng th bin i ngu nhin no cng u trong s phn phi ca t bin. Mt qun chng ln trong chn ng trn p tng i c hiu lc l mt h thng ng dng cao. Trong h thng qu trnh tin ha xy ra chm v rt kh. S d vy v mi loi l mt qun chng ln, t nhiu mang tnh cht hn tp nn nhng hin tng phn ly din ra trong qun chng y thng xuyn tng phn hay ton b s dn ti bng nhau nh s lai ghp v pha trn. iu s lm cn tr qu trnh pht trin rt nhiu. Tuy vy trong thin nhin thng gp qun chng c kch thc b nh, nht l nhng qun chng sng trong iu kin cc on chng hn qun chng sng ni cao, khe bit lp, hi o nh. nhng qun chng c tnh ngu nhin trong s truyn b gen t bin, khng th n b ln nhau. V th y thy c nghing lch sai s ng k so vi tng quan d kin ca chng. Nhng sai s ngu nhin trong vn gen c truyn cho nhau qua mt s th h c th dn n ci t ni dung t bin ca qun chng. Nhng thay i trong truyn b gen lin quan ti s di c loi l c ngha to ln nht trong qu trnh tin ho, v s di c mt nhm nh cc c th thm ch ch mt s c th s tr thnh vt tin phong ca tp on mi hon ton tch bit vi qun chng mnh. Nh vy trong nhng trng hp ny ch mt phn d tr gen t bin v mt phn kh nng bin d cha trong qun chng c th m ri vo qun chng con. Mayr gi nghing lch ny l nguyn tc vt tin phong. Nh vic to thnh cc tp on mi t qun chng m, cng nh

43

s gim mt cch ng k ca nhng qun chng khc trong cng mt loi m tnh a dng gia cc qun chng ngy cng r. Thng qua s hy dit ngu nhin chin thng ngu nhin m qu trnh chch hng mt mt xc nh s phn ca cc alen t bin phc tp mt khc dn n s phn ha qun chng su sc, dn n s truyn t khng u cht di truyn khc trn nhiu qun chng khc. l nguyn nhn xut hin nhng bin d nhiu hng trn nhng vt th tch ri trong h thng loi. Tnh a dng gia cc qun chng c ngha to ln tin ha tip sau ca loi. Hin tng a dng khng thch ng do qu trnh truyn b gen ngu nhin trong cc qun chng bit lp rt ph bin trong cc thc vt pht trin min ni, hi o. V vy, vng ni vi khi iu kin c th to thnh nhng qun chng bit lp th xut hin nhiu loi c hu hay dng c hu hp. nhng iu kin xc nh s truyn b nhanh cc gen t bin trong cc qun chng nh bit lp v s sai khc di truyn trong cc qun chng y s c hiu sut tin ha ln. iu ch c khi no s trao i gen thng xuyn xy ra gia cc qun chng bit lp v thng thng nht l khi c thay i iu kin mi trng hay quan trng nht i vi tin ha l s c lp tng phn ca qun chng nh. Ph hp vi tin ha thch ng nhanh l s lin kt hai iu kin khi s chn lc v chch hng xy ra trong tc dng tng h cht ch v c phi hp nhp nhng vi nhau. iu xy ra khi mt qun chng ln b phn ra thnh nhiu qun chng bit lp nhng li giao phi c vi nhau. iu cng xy ra khi cc qun chng nh bit lp thng xuyn tip xc vi nhau v to ra kh nng trao i gen. Nh s trao i c th nhanh chng xut hin mi quan h t bin. Sau mi lin kt ny di tc dng ca chn lc to nn kh nng lan truyn khp c loi hoc phn loi khng c s lch hng di truyn th gii hu c rt t a dng. Tnh a dng ca th sng m ta nhn bit c ch xut hin trn c s tc dng tng h ca s chn lc v nghing lch. Tm li, tin ha l qu trnh ngu nhin, da vo s chn lc ca nhng chn ng di truyn v v nguyn tc khc hn pht trin c th. Tin ha l mt qu trnh ngu nhin cc k phc tp. V nguyn tc qu trnh c th biu th trong khi nim v thut ng ca l lun ton hc v cuc thi u. Qu trnh tin ha c th coi nh cuc thi u gia hai i th mt bn l c th (ng hn l qun chng) v mt bn l ngoi cnh (k c cc c th khc). Trong cuc sng, nhiu c th va chm vi nhau nn n cn ginh ly kh nng c li cho mnh trong cuc xung t hoc l i hi phi c chin lc thi u vi ngoi cnh. Hn na trong bt k cuc thi u no cng c nhiu chin lc thi u, v vy kt qu ca cc cuc thi u s khc nhau v hon ton ph thuc vo vic la chn chin lc. Cn nh cng mt kt qu c th t c bng nhiu chin lc thi u khc nhau. Trong thin nhin thng xuyn xy ra s thay i chin lc. Bi th, tin ha ca th gii hu c l tin ha chin lc. Trong qu trnh tin ha cng xut hin nhng phng php tt nht tm ra chin lc tt nht. Tnh a dng ca cc chin lc khc nhau c xc nh bi s a dng ca thc th xung t. Do vy cuc thi u trong qu trnh tin ha da vo cc qu trnh ngu nhin quyt nh kt qu ca bc i ngu nhin, ph hp vi nhng lan truyn ngu nhin. Chin lc bin dng ngu nhin ca qun chng l chin lc tnh c, v vy cuc thi u vi bc i ngu nhin khng cho kt qu xc nh m ch cho mt s lan truyn ngu nhin ca cc kt qu khc nhau (Takhtajan, 1966). Do tin ha l mt qu trnh ngu nhin.

4.2

CC DNG CHIN LC TIN HA THCH NG

Mt loi khng thch nghi c vi iu kin ngoi cnh th khng th tn ti. ng thi, mt loi khng c kh nng thch ng nhanh vi iu kin mi trng th cng b tiu dit.

44

Mi c th cn tha mn mt tiu chun hp l, tiu chun c tnh bng t s gia cc xung t c li trn ton b cc xung t c th xy ra, xung t c li cng ln th kh nng thch ng cng cao. Nu tnh mm do ca c th qu yu, mc d chng c tnh thch nghi ln i vi iu kin sng xc nh th cng b tiu dit. C 3 dng chin lc tin ha thch ng: Tin ha tin b Chuyn ha Thoi ha

4.2.1 Tin ha tin b (Agrogensis)

Tin ha tin b c c trng bi s nng cao mc v hot ng sng, tng trng bi s hon thin ca ton b c th. S hon thin ca c th thng xy ra nh thay i hng lot c quan chuyn ha theo mt hng nht nh. S tin b dn n, hoc hon thin c quan c hoc xut hin nhng kt cu mi hon ho hn. Nh vy s hon thin c th thc hin c nh vic phn ha kt cu ca n m s phn chia chc nng su sc hn. Tuy vy, s phn ha thng lm tng s ph thuc ln nhau gia cc b phn v s ph thuc ca cc b phn vo ton b c th. Do , tiu chun tin b ca kt cu khng nhng l mc phn ha cc b phn m l ca kt cu nu khng km theo tnh ph thuc ln nhau th khng phi l s tin b. S tng cng mi lin h, phi hp cc chc nng v ph thuc ln nhau khng khi dn n gim bt mt s c quan v b phn cng tn ri tin ti tiu gim hn chng. Mc kt cu cng cao th c th cng phc tp v mm do. Tuy nhin mc khng ng nht v s phi hp ca cc b phn khng phi bao gi cng ph hp vi s phc tp b ngoi. Tiu chun khch quan ca ton b l nhng thay i xy ra trong mi tng quan gia c th v ngoi cnh. S tin b bn vng v c h thng l vic chim ot cc u th hon cnh v lm tng tng s tng quan vi mi trng, ng thi s thay i tin b cn gii phng c th khi gii hn ht sc cht hp trong quan h vi hon cnh v nhiu iu kin ring bit ca n. Tm li, s thch ng tin b c th mang tnh cht trng hp nhng trong a s trng hp th mang tnh cht cc b, ngha l ch dn n s hon thin tip theo ca nhiu cu trc ring bit m khng c bin i cn bn c c th v khng nng cao mc c cu ca chng. Thch ng tng hp nh s xut hin mch dn thng t qun bo. S xut hin ny khng phi l s thch ng vi iu kin mi trng ring bit no m l s thch ng chung gip cho dng cht lng chuyn ng d hn trong mch g bt k iu kin sng no trn cn. Nh thch ng chung trng hp m mc c cu ca thc vt c nng cao, do to iu kin cho n mt mt chim ot ly mi trng rng ln, mt khc tng tnh c lp ca c th i vi iu kin ring ca mi trng. Nhng bin i theo kiu trng hp l ht sc bn vng v cc nt cn bn ca chng c gi li trong qu trnh tin ha tip theo (Kevertsov, 1939). Thch ng cc b: l s chuyn tip t hoa u sang hoa khng u ca cnh hoa ri sang cnh hoa hp, t bu trn thnh bu h. Trong tt c cc trng hp s bin i tin ha t nhiu mang tnh cht cc b v chng ch lin quan ti mt s cu trc, m khng bao trm ln c c th ni chung. Tuy vy tt c cc bin i u mang tnh cht tin b v

45

chng lm hon thin mt ny hay mt khc trong i sng ca c th. Nhng li khng lm mt tnh mm do ca n. Ngc li tin b chung th bao trm ln c c th, mang tnh cht ton din v tn gc v d xut hin qu trnh sinh sn hu tnh, s xut hin cu to a bo, s pht sinh c cu thn l (telom) thc vt bc cao. Trong nhng trng hp tin ha tin b chung th hin nh c mt phc h ca nhng thay i tin b rng buc v h tr ln nhau. Nh kt qu ca tin b chung xut hin nhng dng tin ha mi v nhng kiu u th mi ca c th.

4.2.2 Tin ha chuyn ha (Telogenesis)

Khc vi tin ha tin b, tin ha chuyn ha l hiu sut ca nhng thch ng trong nhng phm vi nh lin quan ti iu kin sng ring. l mt biu hin sinh hc cha chuyn ha din ra trong mc tng i c nh ca c cu v cuc sng nn c th thch ng vi iu kin sng rt nghim ngt. S chuyn ha thng lm gim mm do ca c th. Nh vy, mt c th khi chuyn ha su thch ng vi mt kiu mi trng hp no n khi mi trng chuyn i t ngt th kh c th thch ng vi iu kin mi y. Chuyn ha cn c c im: nhng thch ng t bn vng trong qu trnh tin ha tip theo. Tin ha chuyn ha khng lm cho kt cu c th phc tp thm hay n gin i v gi l s pht trin trn mt mt phng v l hin tng ph bin trong thin nhin. Trong tin ha, gii thc vt sau mi k tin b chung l li n thi k hnh thnh tnh tri ca thch ng ring phn, ngha l c s xen k giai on gia tin b chung v s thch ng c th hay gia tin ha tin b v chuyn ha thnh nh thi k tin b chung c th l im mu cht ca tin ho, sau l bt u qu trnh pht trin hiu sut ca cc thch ng chuyn ho. Nh kt qu tin ha theo dng thch ng tng phn, con chu ca dng t tin thay i theo hng tin ln s pht trin vng di c, m rng khu phn b v thch ng vi iu kin mi ca hon cnh. Trong nhng iu kin sng khc nhau xut hin cc nhm chuyn ha khc nhau v mt s nhm phn loi t tin c phn chia th nhiu nhm con chu chuyn ha hn v chim cc sinh cnh khc nhau. l hin tng khuch tn thch ng.

4.2.3 Tin ha thoi ha (Katagenesis)

S thoi ha din ra khi iu kin sng cc k n gin nh thc vt k sinh, thc vt cng sinh c mi trng gin n nn c th thc vt cng ht sc n gin, thc vt k sinh th mt l, r thay bng lng ht. Trong thoi ha cng vi vic n gin bt mi tng quan c th v mi trng khng nhng mt i kh nng cc b m cn tiu gim i nhiu kh nng thch ng chung. Nhiu thc vt cng sinh v k sinh thoi ha c nhng thch nghi quan trng nh mt mch dn. Ba dng chin lc thoi ha lin quan mt thit vi nhau v trong qu trnh tin ha tin b c th xy ra thoi ha (mt vi b phn), ngc li trong thoi ha cng c mt s im tin b ring bit, chuyn ha l khng gian lin h vi tin ha tin b v thoi ha bng cc chuyn tip dn dn.

46

4.3

HIN TNG TIN (HETEROBATHMY)

HA

KHNG

NG

Trong qu trnh tin ha chc nng ca c quan no cn thit cho hot ng ca mt hoc nhiu c quan khc th chng lin kt vi nhau v to thnh mt mch lin kt hnh thi, sinh l xc nh. S tin ha ca cc thnh vin ca cc mch lin kt khc xy ra tng i c lp vi nhau thm ch c khi cn o ngc ln nhau. iu thng dn n nhp iu chung khng ng u m mt s tc gi gi l gi thuyt tin ha khm (De Beer, 1954; Simpson, 1961; Mayr, 1903); Takhtajan (1954) gi l hin tng tin ha khng ng u. V hin tng tin ha khng ng u cho nn trong vic xy dng h thng tin ha v vic xc nh chng loi pht sinh cn phi c xem xt mt cch ton din v bin chng. Chng hn c hai taxn khc nhau bi mt cp c tnh a v b, taxn th nht c tnh a tin b hn, cn taxn th hai c c tnh b tin b hn. S d c hin tng chc c mi lin h lch s vi mt taxn th ba no m c a, b u pht trin mc s ng. Hin tng tin ha khng ng u cng r th cng kh chuyn t lot tin ha hnh thi ny thnh lot tin ha khc. V vy, khi xy dng s tin ha cn da vo cc c tnh khc na. S c tnh cng nhiu th ta cng trnh xa khi sai lm v cng tin gn dng tin thoi thc s. Hin tng tin ha khng ng u khng nhng ph thuc vo lin kt ca chnh bn thn kt cu m c kiu tin ha thch ng v mc c cu ca taxn (Takhtajan 1946, 1954). Trong qu trnh tin ha cc c quan v b phn cng lin kt cht ch vi nhau th s sai khc trong nhp iu tin ha ca chng th hin cng yu. Cn khi c s lin kt gia chng th hin tng tin ha khng ng u khng cn gp na. Nh vy s tan v cc mch lin kt hnh thi sinh l to c s thch hp cho hin tng d bc. Nhng khng ch ph thuc vo s suy sp v gim yu cc mch lin kt, hin tng tin ha khng ng u vn d dng xut hin trong trng hp ca s thoi ha tng phn. Ngha l khi ch mt phn ca c quan tr nn n gin ha hoc khng pht trin cn cc phn khc vn mc c cu c. Nu nh thoi ha bao trm ln ton b c th th khng cn tin ha khng ng u. Hin tng tin ha khng ng u r nht cc nhm thc vt c s (cc thc vt nguyn thu nh Magnoliales), t thy bn pht trin cao (Asterales). Mc du trong mi hng tin ha s t ti giai on chuyn ha cc i, mi cu trc s th hin tnh thch ng nht vi vic hon thnh chc nng ca mnh, mc d mc chuyn ha ca mi cu trc trc sau vn u nhau nhng n khi qu trnh tin ha khng phi l kt thc. Khi nhng bin i ca qu trnh tin ha vn tip tc v lc khng tng mc c cu ln na v tin ha theo chuyn ho.

47

4.4

S PHN CHIA SINH GII

Cho n nhng nm 50, 60 ca th k XX, cc sch gio khoa ch cp n s tn ti ca hai gii: ng vt v Thc vt ging nh xut ca Linnaeus (1735) v t cc nh phn loi khc cho n cc nh t nhin hc cng nhn th gii sng c hai gii Thc vt v ng vt (hnh 4.1). Theo quan im hai gii, thc vt l cc c th sng mt ni c nh v c th quang hp (t dng), cn ng vt l cc c th c kh nng vn ng ch ng v dinh dng kiu ton dng (d dng). Nm khng c kh nng quang hp nhng xem nh c r (sng c nh mt ch); Vi khun mt s c kh nng vn ng, mt s c kh nng quang hp nn Nm Hnh 4.1. v Vi khun xp vo Thc vt. Protozoa H thng tin ha hai gii vn ng v ton dng nn xp vo ng vt. Trong thc t, nhiu c th n bo tht kh xp vo mt trong hai gii trn v ngh mt gii th ba cho cc c th ny ny sinh. Mt khc, h thng hai gii Vi khun v Vi khun lam l nhng sinh vt cha nhn vo thc vt, ngy nay tr nn qu li thi v nhiu nh nghin cu (Stanier, Van Niel, 1962; Magulis, 1970) cho rng s khc bit gia nhm tin nhn v nhm nhn tht l ln hn bt k s khc bit no gia cc nhm sinh vt. N th hin ch c nhn v cha c nhn, gia s c mt th nhim sc do cc si ADN lin kt vi protein v cha c th nhim sc hay ch l cc si ADN, gia s c mt sinh sn hu tnh thng qua qu trnh trao i gen nghim ngt v s cha c sinh sn hu tnh v cn th hin mt lot cc khc bit trong cu trc ca cc ni bo quan. H thng hai gii thiu s phn bit ranh gii qu ln ny. V cui cng nhm Nm khc bit vi thc vt v t chc t bo, h thng sinh sn, kiu dinh dng v nhiu c im khc na. V vy, h thng hai gii t n cng vi thc vt l khng hp l. H thng ba gii: T nhng thc t vo cui th k 19, Ernst Haekel (1866, 1894, 1904) ngh gii th 3: Protista gp tt c cc c th dng hin vi gn nh n bo thnh mt nhm Monera Protista bao gm c Vi khun thuc nhm cha c nhn hon chnh, m sau ny nhiu nh sinh vt bc b (Margulis v Schwartz, 1998). H thng bn gii: Herbert Copenland (1956), a ra h thng bn gii (Thc vt, ng vt, Protista v Nm), s ny khng khc nhiu so vi h thng Haeckel nhng c ci tin quan trng. Copeland nng hai ngnh trong Protista trong h thng ca Haeckel ln thnh 2 gii: Monera v Protoctista (Hnh 4.2). T h thng Copeland, Whittaker ch ra nhng hn ch nh: Khng c v tr cho nhm Nm, c kiu dinh dng hp th.

48

Protoctista l mt tp hp nhn to cc c th ca hai gii: ng vt v Thc vt m khng th hin tnh ch thc ca mt gii ring.

Hnh 4.2. H thng bn gii ca Copeland

Kh c th v ra ranh gii tch cc c th ca Protoctista a bo vi hai gii trn.

Hnh 4.3. H thng ca Whittaker

49

T cc hn ch trn, Whittaker (1959) ngh chia ra ba kiu dinh dng cho cc c th c nhn bc cao l quang hp, hp th v ton dng, tng xng vi ba nhm sinh thi: Sinh vt sn xut, sinh vt phn hy v sinh vt tiu th. Trong mi mt kiu dinh dng u c cc qu trnh tin ha cc c quan ca n, do vy to ra c s lgc cho h thng Whittaker (Hnh 4.3): gii Monera hay l gii Tin nhn, gii Protista - sinh vt phn ct, cc Protista lin kt nhn v c cu to c th n gin (n bo, tp on, c th a bo n gin - To thp, Nm thp, Protozoa l s chuyn tip gia Protista v cc c th cao hn tc l ranh gii chuyn tip t n bo ti a bo. ng tch Nm thnh mt gii ring bit. l mt tin b mi. Gordon (1974) cho rng s gin on ln nht ca th gii sng l nm gia tin nhn v c nhn, n phi l ranh gii gia cc gii. Mi gii phi c mt ct di truyn chung, th hin c mt t tin chung. Theo Gordon mt h thng p ng yu cu trn c l l h thng hai gii tin nhn v c nhn. Gii c nhn cha mt s lng ln cc ngnh ch khng nhm thnh gii hoc l mt h thng bn gii bng cch gii tn protista v sp nhp vo ba gii cao hn (Hnh 4.4). Theo ng mc Protista c th tm thy trong c ba gii . Vn nhng ngnh nh To lc (Chlorophyta) c thnh vin c Protista v Thc vt c gii quyt. Hn na n m bo nhng c th trong cng mt gii c quan h gn gi hn so vi cc c th ngoi gii hoc t nht so vi h thng

Hnh 4.4 H thng bn gii ca Gordon

ca Whittaker, Whittaker/Margulis l kh khn hn trong vic nht ra cc ngnh lin quan vi cc ngnh ngoi gii. Tuy nhin chnh Gordon cng tha nhn h thng 4 gii ca ng lm cho tnh a ngnh ca 3 gii c nhn tng ln. Theo ng gii quyt vn ny ch c th thay th bng h thng a gii (Hnh 4.6). H thng nm gii: M rng tng ca Copeland, Whittaker, Margulis (1973) ci bin h thng ca h thng ca Whittaker l chuyn cc ngnh a bo thp xung thnh gii Protista v ln na nng s hiu bit v ln v tm quan trng ca nhng khc nhau gia cc nhm. H thng 4 gii ca Whittaker c Lynn Margulis

Hnh 4.5 H thng 5 gii ca Margulis

50

(1973) pht trin xa hn v c nhiu gio trnh, nhiu nc trn th gii s dng v tn ti cho n ngy nay mc d nhng kin thc v sinh hc hin nay ngy cng c m rng, t chc li v ci tin nhiu. 1. Monera - Prokaryota: Bacteria, Khng c nhn, c th b nh (0,5-5 microns), sng u tin trn Tri t cch y khong 3,8 t nm. l Vi khun v To lam. 2. Protista (Protoctista) - Eukaryota: Protozoa (Amoeba, Ciliates, Diatoms, Dinoflagellates, etc.), c th c nhn, c th gm nhng t bo, ln (>10 microns), sng cch y 2,0-1,5 t nm. l nhng sinh vt n bo. 3. Fungi - Eukaryota: c th a bo, hoi sinh, sng bng cch hp thu thc n qua mng t bo, khng quang hp. 4. Plantae - Eukaryota: c th a bo, t dng (quang hp), c lc lp, xut hin cch y 450 triu nm. l To ln, Ru, Dng x, Cy c hoa. 5. Animalia - Eukaryota: c th a bo, d dng, sinh sn hu tnh xut hin cch y 700 triu nm. l ng vt khng xng sng v ng vt c xng sng. H thng su gii: Bng cch xc nh trnh t cc nucleotid ca ARNr trong cc nhm vi sinh vt khc nhau C. Woese c c nhng pht kin bt ng v v tr chng loi pht sinh ca vi khun. Kt qu ch ra rng nhm Vi khun c (Ar chebacteria) gm cc loi vi khun sng trong cc mi trng c bit nh cc sui nc nng v cc h nc mn l rt khc bit vi Vi khun tht (Eubacteria) v coi l hai nhnh tin ha ca Prokaryota. Nhm Vi khun tht (Eubacteria) khc c bn vi Vi khun c c v cu to, thnh phn ha hc, cc trnh t c trng (signature sequences) trong ARNr v cc axit amin khc v cc tnh cht sinh l hc. V vy C. Woese ln u tin a ra mt kt lun "cch mng" l th gii sng khng phi phn chia gin n thnh hai nhnh c nhn hay khng c nhn m l ba nhnh: l Vi khun hay Vi khun tht (Bacteria hay Eubacteria), Sinh vt c nhn (Eukaryota hay Eukaria) v Vi khun c (Archebacteria hay Archaea). Cng trn c s Woese a ra h thng sinh gii gm su gii: hai gii Prokaryota: Vi khun v Vi khun c v bn gii Eukaryota: Protista, Thc vt, Nm v ng vt (Hnh 4.6).Cc dn liu phn loi hc phn t cng nhn mnh ngun gc ca lc lp v th t l vi khun khi nghin cu so snh trnh t cc baz trong ARN riboxom. Protista l nhng dng tin ha u tin ca sinh vt c nhn. Nhng quan im v vic phn loi Protista l cn cha thng nht. Whittaker (1969) a ra h thng nm gii th Protista l mt gii n bo. T nm 1970 n 1980: Protista c gp thm mt s ngnh to a bo v nm. Nhng s thay i ny da trn s so snh siu cu trc v cc chi tit trong chu trnh sng. V d, to bin gn gi vi to n bo (Protista quang hp) hn l vi thc vt. Protista cng gm c Nm nhy v Mc nc (Oomycota) do c tn gi l Protoctista.

51

Hnh 4.6. Mi quan h ca h thng su gii

Mc d st thc hn nhng h thng su gii vn cn gi li nhnh ng vt nguyn sinh ng quan tm. Thm vo , mc d c mt im khc vi cy phn loi ca Woese l tch vi khun thnh hai gii, tuy nhin h thng su gii vn cn nhng nhc im ca h thng nm gii trong vic m t vi khun, vi khun c v rt nhiu gii khc nhau ca sinh vt nhn chun khi tt c chng c xp ngang cng mt bc phn loi. C kin cho rng bc phn loi ngang bng s ng bc tin ha ngang bng. Trong khi kin ny c xem xt mt cch xc ng trong phm vi hnh thi sinh hc v m, chng ta nhn mnh vo s a dng hnh thi trong tin ha ngn chn s n gn mt h thng phn loi hon thin. H thng by gii: Qua qu trnh nghin nghin cu nhiu tc gi thy rng Archaea gn vi Eukaryota hn l vi Bacteria. Hin nay trong tro lu mi ngi ta coi chng l nhng Lin gii hay Tng gii. Cui nm 2002, trn knh truyn hnh Discovery channel hoc Science channel (Hoa K) cho thy vic phn chia sinh vt thnh Vi khun c v Vi khun thng cng vi nhng nhm khc hin c chp nhn. Trong cc giai on ca qu trnh tin ha v cu trc t bo: t bo ca Eukaryota cha nhn v cc c quan t cng vi nhng siu th khc ca ty th v lc lp, c cha nhng nguyn liu di truyn ring, chng c th c ngun gc t nhng c th ring bit bng s cng sinh v dung hp vi t bo ch. Nh s kt hp t rt sm sinh ra nhm Nm nhy - Myxomycota. Nhm ny c nhng c im tch bit vi cc nhm khc v c coi l mt gii ring bit. V vy h thng by gii ra i. By gii l: Archaic bacteria, Bacteria, Protista, Myxomycota, Plantae, Fungi v Animalia H thng tm gii: Trong qu trnh nghin cu mt vn c nhiu nh sinh hc phn vn v tnh ng nht ca gii Protista, v vy thuc nhm ny tu tng tc gi ch gii hn gm ch nhng c th n bo v tp on nhng tc gi khc gp tt c cc ngnh to vo. Sau khi nghin cu so snh i din Giardia lamblia - mt c th c nhn, n bo, c roi, k sinh trong rut ngi, ngi ta cho rng n thuc Diplomonas, l i din ca mt nhnh tin ha rt sm ca Eukaryota. Riboxom ca n gn vi Prokaryota hn l vi Karyota. Nhm ny c mt c trng l c hai nhn n bi ring r c th l du vt ca giai on u ca s tin ha Karyota bng cch kt hp hai nhn n bi s cho ta nhn 2n. S thiu th t Diplomonas cho thy du hiu ni cng sinh trong t bo nhn thc.

52

V vy ngi ta coi Archezoa (m Giardia l i din) l mt gii ring phn ha sm trong qu trnh tin ha n nhm c nhn tht. Cng t ngi ta coi lp lc l kt qu tin ha t Vi khun lam ni cng sinh. Nh vy gii ny thuc v Monera, l bc qu tin t Monera ln nhm c nhn tht. Ngi ta cn cho thy rng To nu v mt s ngnh khc trong Protista nh Oomycota, Chrysophyta, Diatomae c mi lin h vi nhau v tch bit vi cc nhm khc v c tch thnh mt gii ring: Chromista. Chng c c trng l lp lc khng thng xuyn c m c 2 lp v pha ngoi, c t cht t bo v c vt tch ca nhn. Nhng nhm cn li gi li trong gii Protista bao gm: Dinoflagellata, Ciliata, Zooflagellata v Eugleoid. Gii thc vt chnh thc c: Rhodophyta, Chlorophyta v Plantae. T h thng 8 gii xut hin. Tm gii l: Bacteria, Archebacteria, Archezoa, Protista (Protozoa), Chromista, Plantae, Fungi v Animalia. Vic chia sinh gii lm 8 gii phn no gii quyt tnh hn tp trong Protista.
Gii Thc vt
Thc vt c hoa Dng x v h hng thn cn To lc Ht trn

Gii Nm
Nm m Nm ti

Gii ng vt
Chn khp Thn mm Giun t ng vt c xng sng Da gai

Ru

Nm mc Hi min Trngroi

Gii
Chromista

Nm nc To silc To nu

To hai rnh Lit trng Trng l To Nm nhy To mt VK Gram m VK Gram dng Mycoplasma

Gii

Protista

Gii Gii Vi VK nhit-lu hunh khun VK c cht m-tan VK a mui cc oan c

Hnh 4.7. H thng tm gii (theo K.M. Klemow (1997)

Gii Vi khun tht

H thng a gii: Chnh Gordon, t nm 1974 khi a ra h thng 4 gii cng tha nhn h thng bn gii ca ng mc d c nhiu u vit so vi cc h thng trc , nhng ng cng thy rng tnh a ngnh ca ba gii c nhn l mt vn cn quan tm v gii quyt vn ny ch c th thay th bng h thng a gii (hnh 4.8). Theo Gordon, h thng a gii s dn n th nht l nhiu gii ch c mt ngnh v mt s ngnh ch c mt lp v mt trng hp Eustigmatophyta ch c 7 loi. Tuy nhin, ng cho rng khng c quy nh gii hn ln ca bt k taxn bc no, k c phm vi gii. Thm ch d ch l mt loi, nu loi thc s l c nht, tiu biu cho s sng st duy nht n ngy nay ca mt lp hoc mt ngnh, thm ch mt gii. c im ca n s khng b lm m i bi ghp n vo nhm khc cho mc ch ngn gn. Th hai l trong h thng a gii,

53

mi gii ch cha ng cc c th gn gi nhau hn l vi cc c th ngoi gii. Hn na, s lin quan gia cc gii c th ch ra bi v tr ca n, nh Euglenoids ch ra c th quan h xa vi Chytrids v nm (theo ngha hp) (cng c -aminoacid adipic dn xut ca lyzin) v cng vi Zoomastigines (c th lin quan ti Trypanosom) trn c s ca c im t bo hc nh roi gm cc si bn li v siu cu trc mitosis, gn y pht hin c cytocrom C gia Euglena v Crithidia. Thc vt v c To nu t gn To v To d mao cng c xenlulo trong vch t bo. Mt khc, c cytocrom C thuyt phc chng ta t thc vt v ng vt tch ra bi Nm gia. Trong h thng ny cn hp nhm D mao (bao gm To vng, To vng nh, To nu, To silic v Nm non) thnh mt nhm v Eustigmatophyta (trc thuc To vng) v Haptophyta (trc thuc To vng nh) xut hin nh mt gii nh tch bit l mt sng kin.

Hnh 4.8. H thng a gii ca Gordon

H thng ba lin gii/Tng gii: Trn c s nhng thnh tu phn tch ADN v ARNr nhiu tc gi i n thng nht v a ra mt phm tr bao trm mang tnh tng qut hn l 3 lin gii / Tng gii (Domain). tng v lin gii / Tng gii (Superkingdom) c a ra trong The Wellsprings of Life (Issac Arinov, 1960). Ba lin gii / Tng gii: Archaea, Bacteria v Eukarya (Eukaryota) ln u tin c Woose (1990) chnh thc ngh v sau c nhiu tc gi ng h v nhiu cun sch trn th gii s dng trong ging dy (J.H. Postlethwait and J.L. Hopson 1995; P. H. Raven, Ray F. Evert et Susan E. Eichhorn 2003). V hnh thi hc, Archaea tng t vi Bacteria nhng v sinh hc phn t v sinh l hc cho thy hai nhm ny khc xa nhau so vi mi quan h gia Archaea v Eukarya. Lin gii/Tng gii th 3 ginh ring cho nhng c th m nguyn liu di truyn ca n nm trong mt mng c bit to nn nucleic v gm nhng c th c cu trc cao hn, t Protista n con ngi. Vic khng nh ba lin / Tng gii cho n nay khng cn bn ci nhiu nhng s c mt cc gii vn l vn cn ang tranh lun cha c hi kt thc. Trong gii hn ca gii Thc vt v Protista l cha r rng nht c bit v tr cc ngnh To. Theo ti liu

54

mi nht ca P. H. Raven v cng s (2003) tt c cc ngnh To u trong gii Protista

Hnh 4.9 S ba lin gii

v gii thc vt ch cn li cc ngnh Thc vt bc cao m thi.

55

Chng 5 NHNG NGUYN TC TRONG PHN LOI

5.1 CC BC PHN LOI V TN TI TRT T CA CHNG

Gii thc vt - Regnum: Vegatabile trong gii chia ra cc n v Ngnh - Divisio (Phylum) Lp - Classis B - Ordo H - Familia Chi - Genus Loi - Species Trong h thng hc cn dng cc bc trung gian. V d tng (Tribus) l bc gia h v chi. Nhnh (Sectio) v lot (Serio) trung gian gia chi v loi. Th (Varietas) v dng (Forma) l di loi. Trong phn loi thc vt hay dng i vi bc ph khc, thng thm bng tip u ng super l lin v sub l phn. V d phn lp Mc lan: Subclassis Magnoliideae, lin b Bng: Superordo Malvanae.
Bng 5.1. Cc bc theo lut quc t v tn gi Bc ca Taxn (ting La Tinh) Divisio (Phylum) Ngnh Classis Lp Subclasis Phn lp Ordo B Subordo Phn b Familia H Subfamilia Phn h Tribus Tng Subtribus Phn tng Genus Chi V d Magnoliophyta Magnoliopsida Magnolidae Magnoliales Magnolinae Magnoliaceae Magnolioideae Magnolieae Magnoliineae Magnolia ui ca cc bc trn chi -phyta -opsida -idae -ales -inae -aceae -oideae -eae -ineae -us, -a, um (on)

5.2

CCH GI TN

c s thng nht trong phn loi v trao i thng tin gia cc nh khoa hc lut tn gi thc vt c hnh thnh. Cng vi s gi tn cn c s thng nht cc thut ng ca cc taxn. Vic t tn cho thc vt trc y rt tu tin v vy cn c s thng nht. Lut c t ra vi mc ch l thng nht cch gi tn, trnh nhm ln v bi b cc tn gi c cha ng, trnh cho tc gi t tn tha, khng cn thit. Lut gi tn c bt u nm 1753 do Linn xy dng. T na sau k 18 ch r nhiu nghin cu pht hin rt nhiu loi mi

56

nhng mi nc c mt cch t tn gi khc nhau, trong lc cch t tn ca Linn cha ph bin. Do gp rt nhiu kh khn. Nm 1867 De Candolle xng nguyn tc t tn cy trn c s cch t tn ca Linn. n nay hn 16 i hi v thc vt, sa i, b sung, hon chnh lut cho nn ni dung c bn ca b lut c coi l hon thin. i hi ln 1 nm 1867 Paris (Php) i hi ln 2 nm 1906 Vin (o) i hi ln 3 nm 1910 Brucxen (B) i hi ln 4 nm 1930 Kembrit (M) i hi ln 5 nm 1935 Amxtecam (H Lan) i hi ln 6 nm 1950 do Spargue sa cha lut Amxtecdam i hi ln 7 nm 1950 Stckhm (Thy in) i hi ln 8 nm 1954 Paris (Php) i hi ln 9 nm 1959 Mngtran (Canaa) i hi ln 10 nm 1964 dinbua (Anh) i hi ln 11 nm 1969 Sietn i hi ln 12 nm 1975 Lningrt (Nga) i hi ln 13 nm 1981 Sitni (c) i hi ln 14 nm 1986 Beclin (c) i hi ln 15 nm 1993 Tokyo (Nht Bn) i hi ln 16 nm 1999 Xanh Louit (M)

5.2.1 Cc nguyn tc chung

1. 2. 3. 4. Tn gi thc vt khng ph thuc vo tn gi ng vtB lut p dng cho tt c thc vt, khng lin quan vic lc u nhm c thuc thc vt hay khng. Vic s dng tn gi ca cc nhm phn loi c xc nh nh mu chun danh php. Tn gi cc nhm phn loi da theo nguyn tc u tin trong khi cng b. Mi nhm phn loi c gii hn, v tr v bc nht nh, khng k cc ngoi l quy nh c th, ch c th c 1 tn ng n duy nht, l tn c sm nht v hp vi quy tc. Tn khoa hc ca cc nhm phn loi u c coi l tn La tinh khng ph thuc vo xut x ca n. Quy tc ca tn gi c tc dng nghch o nu nh chng khng c quy nh gii hn ring (Nhng tn hp php, hp vi lut th c dng v ngc li).

5. 6.

57

5.2.2 Nguyn tc cng b tn gi

iu kin v nin hiu cng b thc t

S cng b thnh thc t ch khi no pht hnh bn in: bn, trao i cho i chng, hoc t nht cng cho c quan thc vt c th vin ln cho cc nh thc vt c c. S cng b khng th tin hnh bng cch thng bo tn mi trong hi ngh, nim yt cc tn trong tp mu vt, hay trong vn bch tho cho qun chng xem, cng khng th pht hnh bng cc nh chp, bn vit tay, nh my hoc cc ti liu cha in khc khng phi l s cng b thc t. Ti liu phi in tipo. Cc quy nh ngoi l : Nu trc 1 - 1 - 1953 th s cng b cc bn tho ca cc cng trnh chuyn kho c coi l cng b thc t. K t 1 - 1 - 1953 th s cng b cc tn mi trong danh phiu thng mi, bo ch thng bo nh k khng phi bo khoa hc hoc danh mc, khng phi l cng b thc t. Nin hiu ca s cng b thc t l nin hiu ca bn in c pht hnh, khi thiu cc dn chng ca cc nin hiu khc th nin hiu chnh l nin hiu ghi t ba (u).
iu kin v nm cng b hu hiu

Tn taxn mun c cng nhn l cng b hu hiu cn c cng b thc t v c dng ph hp vi quy ch (tn loi 2 t...) c km theo bn m t taxn bng ting La tinh hoc l da vo 1 bn cng b c c coi l bn cng b thc t. K t 1 - 1 - 1953 th tp hp tn mi hoc tn gi mi ca taxn no y c coi l cng b hu hiu ch khi no c ch r tn gc (basionym) hoc tn ng loi thay th v c nu y trch dn v s cng b u tin vi s ch r s trang hay bn v v nin hiu cng b. K t 1 - 1 - 1953 khi cng b tn gi mi m khng ch r bc taxn cha taxn khng phi l tn c cng b hu hiu. K t 1 - 1 - 1935 th s cng b tn ca cc taxn thc vt c coi l hu hiu nu c bn m t La tinh km theo hoc da vo bn m t c. K t 1 - 1 - 1958 s cng b tn gi cc taxn mi t h tr xung c coi hu hiu ch khi n ch r typ tn gi taxn. Typ tn gi ghi mi bn m t La tinh, km theo mu chun (holotypus) v a im lu tr n. V d: HNU chng hn (Phng mu cy kh Trng i hc Khoa hc T nhin, HQG H Ni). Hin nay c xu hng m rng iu ny cho ti cc taxn ln hn h.
Tn gi hp php, khng hp php v tn gi ng n

Tn gi hp php l tn ph hp vi quy tc, ngc li l tn gi khng hp php. Tn gi ng n ca taxn khi n c gii hn v tr bc xc nh l tn gi hp php theo quy tc (tc l nhng tn gi hp php sm nht c dng lm tn chnh thc). N l tn chnh thc cho taxn .

58

5.3

CC LOI MU CHUN (TYPUS) TN GI

5.3.1 Mu chun tn gi (typus)

Mu chun ca tn gi l mt thnh vin ca taxn. Tn ca mt taxn lun lun lin quan ti thnh vin , bt lun tn gi y l chnh thc hay ng loi. Mu chun ca tn gi khng nht thit phi l phn c sc nht hay in hnh nht ca taxn, n ch l thnh vin lun lin quan ti tn gi. Mu chun tn gi ca chi v cc bc gia chi v loi l 1 loi. Mu chun tn gi ca h v cc taxn gia h chi l 1 chi. Nu tn chi c ca n thay i th tn hin dng thay th tn c trc y v tn chi vn c coi l tn chun ca taxn . V d: Mu chun h Rosaceae l chi Rosa Mu chun phn h Rosoideae l chi Rosa Mu chun h Winteraceae l chi Drymis v chi ny trc y mang tn l Wintera. Mu chun chi Hydrangea l loi Hydrangea arborescens. Tt c cc mu chun taxn trn h u l chi.

5.3.2 Mu chun tn gi ca loi v cc taxn trong loi

l mt vt mu = tiu bn m trn c s vt mu m t v cng b tn loi hay cc taxn trong loi nh l mt tn mi cho khoa hc. Vt lm mu chun ca mt taxn hin i tr Vi khun v Nm cn c bo qun trng thi c nh, vt mu khng phi l cy sng hay em trng. i vi loi hay taxn trong loi m vt mu chun khng th bo qun th mu chun ca n c th l bn m t hoc hnh v.

5.3.3 Cc loi mu chun

Cc loi mu chun tn gi ca loi v cc taxn trong loi c chia ra. Mu chun chnh thc (Typus = Holotypus): Mu chun chnh thc cn gi l Mu chun y (holotypus) l mu qu nht i vi tn gi taxn. N lun lun l mt bn vt mu hay cc phn ca mu c tc gi ca taxn coi l mu chun tn gi. N l mu chun tn gi thc t, lun lun lin quan ti tn gi taxn. Chng no n cn c bo qun th tn gi taxn cn c dng. V d: Loi B. baviensis Fin. et Gagnep. c vit l: Typus: Tonkin, Sn Ty, Ba V; Balansa 1021 (P), c ngha l: mu chun l vt mu thu Tonkin (Bc B), Sn Ty, Ba V; (ngi thu) Balansa (s hiu) 1021 (bo qun) Pari (P). ng mu chun (Isotypus hay Isoholotypus) (bn sao) l cc mu hon ton ging nh mu chun chnh thc: ly cng cy, cng s hiu, cng ngy, do cng ngi ly nhng khng phi l mu chun chnh thc. Mu chun km (Paratypus) L cc vt mu khng cng s hiu vi mu chun nhng c nhc n trong bn m t u tin, tc l nhng mu cng c tc gi xem xt khi m t taxn mi .

59

Lin mu chun hay mu chun tp hp (syntypus)

L mt trong hai hoc nhiu vt mu dng lm c s cho bn m t u tin nu tc gi taxn khng ch r vt mu no l mu chun chnh thc (holotypus). Hay ni cch khc lin mu chun l mt trong hai hay nhiu vt mu nguyn bn m tt c cc vt mu u c coi l mu chun. Khi sau bn m t khng ghi mu chun. V d: sau khi m t loi mi tc gi m t ch ghi: Tonkin, Sn Ty, Ba V, Balansa, 1021 (P), Petelot 5603 (HNU), Bon 12 (HM) c ngha l loi mi ly Bc B, ni Ba V do Balansa ly vi s hiu 5603, lu gi Bo tng Pari, do Ptl ly vi s hiu 5603, lu gi ti Phng mu cy kh i hc Quc gia H Ni v do Bon ly vi s hiu 12, lu gi ti Bo tng thc vt thnh ph H Ch Minh. Mu chun chn lc (Lectotypus) L vt mu c chn lm mu chun tn gi trong s nhng vt liu nguyn bn nhng khng phi do tc gi taxn la chn m do ngi nghin cu sau la chn. N ch c la chn khi tc gi bn m t u tin khng ch r mu chun hoc khi mu chun ca taxn b mt hoc b ph hy. Nn chn mu chun chn lc ch khi hiu k v loi v khi c y nhng t liu nguyn bn. Mu chun thay th (Neotypus) L vt mu c chn lm mu chun tn gi bo tn tn gi taxn v mt ton b vt mu nguyn bn. Thng thng vt mu c chn phi ly ti nhng a im ca cc vt mu nguyn bn v do c im ging vi bn m t gc. Nu sau khi cng b Neotypus mi pht hin vn cn t liu nguyn bn th c th bi b Neotypus chn mt trong s cc vt mu nguyn bn lm mu chun chn lc v mu chun chn lc bao gi cng c gi tr hn mu chun thay th.

5.4

NGUYN TC U TIN

i vi cc taxn t h n chi th tn gi ng n nht l tn hp php u tin cng b hu hiu chnh cho bc . Tn gi ng n nht cc taxn di chi l tp hp tn hp php u tin cng b hu hiu cho bc cng vi tn chi ng n cho chi hoc loi hay taxn thp hn c cha taxn ang xt.

5.4.1 p dng nguyn tc u tin khi taxn b chia nh

a) i vi chi: Nu mt chi b chia thnh hai hay nhiu chi th tn gi ban u ca n cn c gi li cho mt trong cc chi mi hoc trong trng hp nu n khng c gi li th cc tc gi nghin cu v sau phi khi phc li. V vy cc loi va c tch ra ca chi c no th nay chi no mang tn c phi cha mu chun . Nu trc y cha quy nh mu chun th nay cn phi chn. V d : Chi Dicera Forster & Forster f. (1776) n 1918 th Rafinesque chia ra thnh hai chi l Misipus v Skidanthera vic ny khng ng vi lut v tn Dicera ca Forster &

60

Forster f. b bc b m theo lut n cn c gi li cho mt trong hai chi y. Hin nay, Dicera c phc hi cho phn cha loi mu chun chn lc D. dentata b) i vi loi: Nu mt loi b chia hai hay nhiu loi th tnh ng loi ban u cn c gi li cho mt trong hai loi mi. Nu cha c gi li th phi khi phc li. Nu vt mu, bn m t hay hnh v no trc y quy nh l mu chun ca loi th tnh ng loi c c gi cho loi cn cha mu chun . Nu mu chun cha c th cn phi chn. V d: Nm 1880 Hoffmann chia loi Juncus articulatus L. thnh hai loi: J. lampocarpus (1), J. acutiflorus. Vic cho tn ny khng ph hp v tnh ng loi c articulatus b b mt. Do tn loi J. articulatus cn c phc hi v n thay cho loi (1) v n cha mu chun. c) Quy tc p dng cho cc taxn trong loi Nu phn loi b chia thnh hai hay nhiu phn loi khc, hoc th chia ra nhiu th khc v.v. th tn gi c vn c gi li cho mt trong cc taxn .

5.4.2 p dng nguyn tc u tin khi taxn chuyn v tr

a) Nu loi chuyn vo chi khc hoc tn chi c i thnh tn khc nhng khng thay i bc th tnh ng loi hp php cn c gi li hoc trong trng hp n cha c gi li th phi khi phc li, nu n khng gp cc tr ngi sau: Tn ghp i nhn c l tn ng m hoc t tn mun Trc y c tnh ng loi hp php V d : tn chi c i thnh tn chi mi. H Euphorbiaceae c chi Prosarstema nay i tn Trigonostemon tt c cc loi c tnh ng Prosarstema phi chuyn sang tnh ng Trigonostemon. Loi Prosarstema stellais Gagnep. chuyn thnh Trigonostemon stellaris (Gagnep.) Airy Shaw. Khi Uvaria tonkinensis trong h Annonaceae c chuyn sang chi mi Melodorum, do trong chi Melodorum trc c loi M. tonkinense nn U. tonkinensis khng th i thnh M. tonkinense m phi cho n mt tn mi: M. vietnamense. b) Cc nguyn tc tng t nh trn cng p dng cho cc taxn gia chi v loi hoc taxn di loi.

5.4.3 p dng nguyn tc u tin khi lin kt cc taxn

Khi ghp hai hoc nhiu taxn cng bc th gi li tn hoc tnh ng hp php c nht. Nu cc taxn c ghp c cng mt nm cng b th tc gi no tin hnh vic ghp tn c quyn chn mt trong nhiu tn hay tnh ng , vic la chn c chp nhn. V d: Schuman (1890) ghp 3 chi l Sloanea L. (1753), Echinocarpus Blume (1825) v Phoenicosperma Miq. (1865) tn c chn phi l Sloanea L. v y l tn cng b hp php sm nht Linn 1753 cng b hai loi: Verbesina alba L. v Verbesina prostrata L. v n nm 1771 ng gp li v t tn l Eclipta erecta L.. Vic thay i ny tri vi lut tn gi v Eclipta erecta L. l tn gi tha bi l do n khng phi mt trong hai tn trn. Hai loi

61

ny c Roxburgh (1832) tha nhn l 1: Eclipta prostrata (L.) L. c la chn cho nn y l tn gi ng n khi nhp hai loi trn.

5.4.4 p dng nguyn tc u tin khi thay i bc taxn

a) Nu i bc ca chi hay cc taxn trong chi th, tn gi hoc tnh ng ng n phi l tn hay tnh ng hp php sm nht c. Bc mi tn gi hoc tnh ng khng bao gi c s u tin cho nhng t ngoi bc vn c ca mnh. V d: Nhnh Campanopsis R. Br. (1810) thuc chi Campanula nhng khi chuyn ln thnh bc chi th tn chi ny cn gi l Wahlenbergia Shrad. et Roth (1821) ch khng phi l Campanopsis (R.Br) Kuntze 1891 v tn gi Campanopsis tuy xut hin 1810 nhng l nhnh ch khng phi l chi. b) Nu taxn trn bc chi nhng di bc h m thay i bc th gc tn gi cn gi li m ch thay i phn ui. Nu tn nhn c khng b bi b theo lut hin hnh. V d: Phn h Viscoideae (trc xp vo h Loranthaceae) nay chuyn ln h ly tn l: Viscaceae. Trong h mc lan Magnoliaceae c phn h Liriodendroideae chuyn thnh h Liriodendraceae.

5.5

BI B TN GI

a) Khng c bi b tn gi hp php hoc tnh ng hp php nu ch v n khng c chn lc k hoc kh gi, hoc v tn khc tt hn, c nhiu ngi bit hoc tn tnh ng b mt ngha ban u ca n. V d: Khi i cc chi Staphylea Staphylis, Tamus Thamus hay Thamos vic i ny sai. Khi i tn loi: Ardisia quinquegona A. pentogona v t quinquegona l t lai nhng vic i l khng ng hay Alphonsea macrophylla kch thc l 25 x 10 (l ln) do nh tn sai nn khi chuyn sang chi Fissistigma th c tn l Fissistigma macrophylla mc d trong chi ny cc loi u c l ln hn rt nhiu t 35 - 50 x 15 - 20 cm, do ngha l ln khng cn na nhng tn vn ng. b) Tn gi l khng hp php v cn bi b trong cc trng hp Nu v mt tn gi vic cng b n l tha. V d: tn chi Cainito Adans. (1763) l tn tha so vi tn Chrysophyllum L. (1753) bi v c hai tn ny u c gii hn hon ton ging nhau. Nu n l tn ng m c mun, ngha l lp li mt tn hu hiu ca nhm cng bc nhng da vo mt mu chun khc. V d: Melodorum Hook. f. et Thoms. (1862) da vo mu chun M. grandiflorum, y l ng m ca tn chi Melodorum Lour. (1790) da vo mu chun M. arboreum. Do tn th nht b bi b v Loureiro (Lour.) cng b sm hn.

Tn ca hai phn hng ca mt chi hoc ca hai taxn trong loi ca cng 1 loi (k c khi chng khc bc) b coi l tn ng m nu chng c cng tnh ng d khng cng mt mu chun. Nhng cng mt tnh ng c th dng cho cc phn hng khc nhau ca cc chi khc nhau hoc cho cc taxn di loi khc nhau. V d: tnh ng en - nigrum: Chi A c loi A. nigrum (y khng phi l tn ng m) d B c loi B. nigrum Nu trong chi A c: A. macrophyllum var. nigrum th A. nigrum cng khng phi tn ng m

62

Nu l tn ca mt taxn m khi chuyn t gii ng vt thc vt m ng m vi taxn thc vt.

Nu vic s dng n trong cc ngha khc tn tr thnh ngun gc ca s nhm

ln. V d: Tn Lavandula picta L. (1753) c lin quan ti hai loi sau c vit L. angustifolia Mill. v L. latifolia Vill.. Tn gi L. picta gn nh c dng ch cho c hai loi trn nn n tr thnh tn hai ngha, do tn b bi b. Nu n da vo mu chun gm hai hay nhiu thnh phn hon ton khc nhau m khng mt thnh phn no hon ton chn lm thnh phn thch hp. V d: Cc c im ca chi Actinoticus Liv (1888) ly t hai chi Aesculus v Viburnum v ngi thu mu ghp cm hoa ca Viburnum vo chi ngn ca mt loi thuc chi Aesculus. V vy tn Actinoticus cn bi b. c. Nu n da vo hin tng qui d mu do su bnh lm bin d.

5.6

TN GI CA CC TAXN

5.6.1 Tn gi cc taxn trn bc chi

Ngnh, phn thnh, lp, phn lp, b, phn b, h, phn h, tng, phn tng. Mi bc c cc ui tng ng: -phyta, -phytina, -opsida, -ideae, -ales, -inae, -aceae, -oideae, -eae, -inae.

5.6.2 Tn chi v cc phn hng ca n

a) Tn chi: tn chi l mt danh t s t hoc mt ch no c coi l danh t nhng tn ny c th ly bt k, thm ch c th cu to hon ton ty . V d: Rosa xut pht t Ros (mu hng); Convolvulus (ng s m); Teonogia (cy Teo nng). b) Tn chi khng trng vi danh t k thut, tr khi n cng b trc 1-1-1912 v ngay t u n km theo tnh ng ch loi hp php theo phng php ghp i ca Linn. Cc t: Radix r Caulis thn khng dng t cho tn chiFolium lSpina gai

c) Tn chi khng th gm hai t, nu c hai t th nn vit lin li: Quisqualis, Pseuduvaria (do vit lin nn c dng) hoc ni bng gch ni : Neo - uvaria. d) Ch dn : Khi t tn chi nn c gng dng ui La tinh v c trnh cc tn kh La tinh ha. Khng t tn chi bng tn ngi hon ton khng lin quan ti thc vt, ha hc hoc t nht vi khoa hc t nhin. Khi s dng tn ngi lm tn chi th d n ng hay b th tn La tinh vn l cu to ging ci. e) Tn phn hng ca chi: L mt tp hp gm tn chi v tnh ng ca phn hng, lin kt vi nhau bng thut ng ch bc. Tnh ng phi ph hp v ging v s nh tn chi hoc tnh t s nhiu hp vn phm vi tn chi v c vit hoa.

63

V d: Costus subg. Metacostus Euphorbia sect. Tithymalus f) Tnh ng ca phn chi (Subgenus) hoc nhnh (Sectio) khng th ly t tn chi cha chng thm cc tip v ng oides hoc opsis hoc tip u ng Eu. g) Phn chi hoc nhnh cha loi chun ca chnh chi y th tnh ng nhc li ng tn chi, khng cn thay i nhng tn gi khng c tc gi. V d: phn chi ca chi Malpighia L. c cha mu chun ca chi l loi M. glabra s c gi l: Malpighia L. subg. Malpighia.

5.6.3 Tn loi
a) Tn loi l mt tn ghp i gm tn chi km theo tnh ng loi nu tnh ng gm hai hay nhiu t th chng cn thit vit lin li hoc lin kt vi nhau bng du gch ni. Cc tnh ng ngay t khi cng b khng lin kt vi nhau li hoc ni vi nhau th khng b bi b nhng khi vit cn vit lin li hoc thm du ni. Tnh ng loi c th ly bt c ngun no , thm ch ly tu . V d : Talauma gioi (cy gii) Piper lolot (l lt) Tnh ng loi khng th lp li tn chi (tn loi khng lp danh) V d: Linaria linaria l khng ng. Tnh ng loi khng c cu to nu hnh thc l tnh t khng dng lm danh t. Nu tnh t th phi ng vi vn phm ca tn chi (hp v ging v s).

V d: Helleborus niger (c) Brassica nigra (ci) Verbasinum nigrum (chung). H tn ngi n ng, n b, t nc, a im khi dng lm tnh ng loi c th vit di dng danh t cch hai hoc di dng tnh t. V d: Clusii (tn ngi l Clus) danh t cch 2, clusianus (tnh t); locii (GS. P. K. Lc) (danh t), lociana (tnh t). b) Ch dn: Khi cu to tnh ng loi nn tn dng kh nng dng ui La tinh, trnh cc tnh ng kh di, kh c, trnh tnh ng cng ngha vi tn chi, tnh ng ch c im chung cho tt c hoc hu ht loi ca chi . Trnh cc tnh ng qu ging nhau. Trnh cng b li tn d kin mi ghi ba tiu bn. Trnh dng tnh ng tn a im qu b t ngi bit n tr khi loi l c hu vi a phng .

5.6.4 Tn gi ca taxn di bc loi

a) Tn cc taxn trong loi l mt tp hp gm tn loi hoc tn taxn bc loi no y v tnh ng ch taxn v chng lin kt vi nhau nh thut ng ch bc. Tnh ng trong loi cu to nh tnh ng loi. Nu chng c dng tnh t khng dng lm danh t th chng hp vn phm vi tn chi. V d: Andropogon ternatus subsp. macrothrix b) Tn gi ca taxn trong loi c cha mu chun ca loi s c tnh ng ging ht tnh ng ca loi v khng c tn tc gi. Mu chun ca taxn trong loi cng ng l mu chun taxn ca loi. Nu tnh ng ca loi thay i th mu chun ca loi cng cn thay i theo.

64

Lobelia spicata var. originalis mt th c cha mu chun ca loi l L. spicata Lam. th cn phi i thnh L. spicata Lam. var. spicata.

5.7

TRCH DN TN TC GI V CC TI LIU KM THEO TN GI

5.7.1 Trch dn tn tc gi
vic trch dn tn taxn y , ng n, d kim tra cn ghi h tn tc gi u tin cng b tn gi . Quy c vit tn tc gi sau tn taxn th vit tt tr khi tn tc gi qu ngn 1 m tit. Khi vit tt gi m tit u. Nhng tc gi c cng h hoc h ging nhau phi c k hiu phn bit. V d: Fries Fr. ; Robert Brown R. Br.; Alexander Brown A. Br. ; Micheli Mich. ; De Candolle DC.; Michaux Michx.. V d: Monocatum Naud Ann. Sci. . III.4 : 48 pl 2. 1845; hoc c th vit: Monocatum Naud... seri 3.4. 48. pl 2 (1845). C th chuyn nin hiu ln st tn tc gi.

5.7.2 Mt s ch dn cn thit cho vic trch dn tn tc gi

Khi trch dn tn gi cng b vi tn ng loi cn thm bn cnh tn ch Prosyn hoc Synonym. Nu tc gi cng b tn ng loi ly t bn tho ca ngi khc cn dng ch et lin h tn gi hai tc gi. V d: tn loi Myrtus serratus l tn c ghi trong bn tho Koenig nhng li do Steud cng b vi t cch l mt tn ng loi ca Eugenia laurina Willd. nn cn phi vit l Myrtus sernatus Koenig et Steud prosyn. Khi trch dn cc tn trn (tn gi khng km theo bn m t) th sau tn gi cn ch r trng thi ca n : nom. nud (nomen nudum). Nhng tn gi do gn nhm khng a vo tp hp tn ng loi m nn dn ra sau cng m n c ch bng ch Auct. non.

V d: trong s nhng tn ng loi ca Altingia sinensis Craib c tn A. gracilicer Auct. non Hemsl., Lecomte, Fl. Gen. Indoch. 2. 711. 1920. Nu tn chi c coi l tn bo tn cn thm vo trch dn ch Nom. Cons. (nomen conservatum = tn bo tn). V d: Protea L. 1911 nom. cons., non L. 1053 Tn gi vit trong tp hp tn ng loi phi vit ng tn tc gi cng b n, nu cn gii thch thm vit trong ngoc ( ), nu tn c tha nhn c sai khc vi bn cng b u tin th trong phn trch dn y nn b sung thm dng vit u tin v n trong du ngoc kp . V d: Alphonsea tonkinensis DC. Bull. Herb Boiss.: 107 (1904) (tonquinensis).

65

5.8

LUT CHNH T V TN GI V DU VN PHM V TN CHI

5.8.1 Lut chnh t v tn gi v cc tnh ng

Dng ban u ca tn gi v cc tnh ng cn c gi li trong trng hp phi sa cc li in sai v cc li chnh t do s . Tuy vy cn thn trng trong khi s dng quyn sa i tn. c bit khi sa i cc m tit u, nht l cc ch ci u tin. Nu tn gi ca chi hay cc phn chi, nhnh ly t tn ngi cu to nh th no? Nu tn cng l nguyn m a th thm ea: Colla Collaea; Nu tn cng l ph m thm ia; Nu tn cng l er th thm a era; Nu tn cng l us b us thm vo a: Dillenius Dillenia. Cu to tnh ng loi: Nu tn ngi tn cng bng nguyn m thm i: glariou glarioui; Nu tn ngi tn cng bng nguyn m a thm e: balansa balansae; Nu tn ngi tn cng bng ph m thm ii (bon bonii); Nu tn ngi tn cng bng nguyn m er thm i (Hooker hookeri). Tn ngi c th dng danh t (Lasiococca locii), dng tnh t (Schefflera lociana) hoc s nhiu Clemens Clementorum Cc tnh ng ly t tn a phng thng gi li gc ch v thm tip v ng - ensis (cochinchinensis, vietnamensis) hoc anus ( cambodianus) hoc icus (indicus, japonicus).

5.8.2 Ging vn phm ca tn chi cn xc nh bng cch

a) Cc t Hy Lp hay La Tinh c dng lm tn chi c gi li ging vn phm vn c ca mnh, nu ging vn phm thay i th tc gi cn phi chn mt trong cc dng ca n. Theo tp qun ca cc nh thc vt cn coi cc tn gi Adonis, Diospyros, Strychnos l danh t ging ci mc du ging vn phm c in ca n l ging c (Diospyros rubra); tng t nh th thuc ging ci c tn: Orchilis, Stachys, mc du nhng t ny l ging c trong ting Hy Lp v ging ci trong ting La Tinh. b) Cc tn gi cu to t hai hoc nhiu t Hy Lp hay La Tinh th ging vn phm ca chng l ging ca t cui cng. V d: thuc ging c gm c tn gi c c tn cng l codon, myces, odon, panax, pogon v stemon ly t ting Hy Lp (Trigonostemon bonianus). Vic Linnaeus coi tn gi Andropogon l ging trung l khng ng; thuc ging ci c tn cng - achne, - chlamys, daphne, - mecon, - osma gc tn gi ly t ting Hy Lp (Actiondaphne obovata).

5.8.3 Cch vit tn tc gi

Khi tn gi mt taxn c hai hay nhiu tc gi cng cng b th vic trch dn tn phi trch tt c cc tn. Trng hp hai tc gi th lin kt bng et hoc &: Finet et Gagnepain Fin. et Gagnep. hoc Fin. & Gagnep.

66

Trng hp hn ba tc gi th ch vit tn tc gi u, sau dng t hp et al. Nu 1 taxn no do mt tc gi ngh nhng cha cng b hu hiu, sau mt tc gi khc cng b hu hiu th tn tc gi sau lin kt vi tn tc gi trc bng ex. V d: Gossypium tomentosum Nutt. ex Seem (loi c Nutt t tn nhng cha cng b hay cng b khng ng lut v sau Seem cng b li ng lut). Nu tn gi c bn m t do mt tc gi no cng b trong mt cng trnh ca ngi khc th tn hai tc gi ny c lin kt bng gii t in. V d: Viburnum ternatum Redd in Sarg (Redd cng b loi trn ng trong tc phm ca Sarg). Vic thay i c im m t hoc gii hn ln ca taxn nhng vn gi mu chun th cha c php thay i tn gi. Nhng nu nhng thay i ny ng k th c th ch r bn cht cn i bng cch vit tt cc thnh ng emend (hiu chnh) hay p.p. (tc l mt phn trong su tm mu c thuc loi m t, phn cn li thuc loi khc) hoc excl (loi tr) hoc s. ampl (ngha rng), s. str (ngha hp). V d: Loranthaceae tch ra, mt phn thnh h Viscaceae th tn h khi cha b tch ra c vit l Loranthaceae (s. ampl.) cn h sau khi tch mt phn c vit l Loranthaceae (s. str.) Nu tc gi chp nhn mt taxn no gii hn mi loi tr mu chun taxn ban u th tn gi cho taxn c gii hn mi thuc v tc gi no cng b n ( loi tr mu chun). V d: Melodorum Lour. mu chun M. arboreum Lour. sau khi Hook. et Thoms. loi tr mu chun th tn chi Melodorum mi thuc v Hook. et Thoms. khng thuc v Loureizo na Melodorum Hook. et Thoms. non Lour. Trch dn tc gi khi taxn thay i v tr hay thay i bc: V d: Adelia resinosa Blume sau Merrill chuyn loi ny vo chi Mallotus th tn loi c vit l Mallotus resinosus (Blume) Merr., Aporosa wallichii var. yunnanensis Pax et Hoffm, v sau Metcalf nng th cy ny thnh loi, tn loi mi c vit l A. yunnanensis (Pax et Hoffm.) Metc.

5.8.4 Cch ghi ti liu tham kho km theo tn gi

Tn ring ca tc gi hoc nhiu tc gi : Khi tn tc gi khng vit tt th sau tn tc gi dng du phy (,) khi tn tc gi vit tt th dng du ngt cu (.). V d cy Du da Baccausea ramiflora Lour. (Loureiro). Tn sch hoc ti liu nghin cu khc: Tn sch thng vit tt cn tn cc bi bo in trong cc tp ch nh k thng c b qua m ch nhc n tn tp ch. V d: tn bi bo Cc loi mi thuc h Thu du Vit Nam ng trong Tp ch Sinh hc, s 4 nm 1996, trang 40, khi trch dn vit nh sau: Tp ch Sinh hc, 4 (1996) 40. Tn tp ch nh k trong phn trch dn km theo, ch gi li nhng ch quan trng v nu cn vit tt th ch vit mt m tit u nu n khng gy nhm ln. Cn nhng ch khc u b qua (gii t, ph ng) v d Ann. Miss. Bot. Gard. Tn ca tp ch Annals of the Missouri Botanical Garden. Mi mt tp ch cn phi vit theo th t tn tp ch, tp, s, nm xut bn, s trang. Mt s tp ch khng vit tt: Taxon, Blumea, Adansonia. Nhng tp ch khc nhau thuc cc nc khc nhau bn cnh tn tp ch cn ghi a im xut bn Flora (Quito) Flora (Jena). S ln xut bn v s xeri: Nu quyn sch no xut bn nhiu hn mt ln th s ln xut bn sau vit ed. 2, ed. 3, v.v. Nu tp ch no xut bn t hai xeri tr ln v trong mi xeri

67

nhc li s th t cc tp th cc xeri sau cch xeri u tin vit bng ch s la m hoc: tn sch, tn tp ch, s xeri phn cch vi nhau v phn cch vi cc phn khc bi du chm biu th s vit tt. S tp s ca tp cn ghi bng ch s Rp v ch r hn c th in nt m hn. Nu tp sch khng nh s th nm in t ba c th dng nh s ca tp sch, s quyn phn cch vi s trang, s bn v bng du 2 chm (:). Phn nh hoc tp nh. Nu tp sch gm nhiu phn in ri nh s, nht l khi s trang mi tp nh khng theo th t k tip nhau th s cc phn t ngay sau s ca tp cch bi du hai chm, hoc t trong ( ) hoc s vit ln trn hng. i vi cc tp sch c s trang c nh s lin tc t tp nh ny sang tp nh khc th vic nhc s cc tp nh l khng cn thit, d gy nhm ln. S trang vit bng ch s Rp tr khi trong nguyn bn ghi bng k hiu khc, nu trch dn nhiu trang th cc s phn cch nhau bng du phy (,). Nu trch dn hai trang lin tip tr ln th vit trang th nht v trang cui v ngn cch bi du tr (-). Hnh v v bn v: nu vic nu n l cn thit th vit bng ch s Rp. Trc vit bng ch f. hoc fig. hoc pl. (Plate) ch r hn cn vit nghing. Hin nay i khi dng tab. thay pl.. Nin hiu nm cng b t cui on trch dn. r hn phi ghi r ngy, thng, nm. Nin hiu c th trong du mc n ( ).

68

Chng 6 Ngun cc bng chng phn loi

Cc bng chng dng phn loi v xc nh mi quan h tin ha rt a dng bi v tt c cc phn ca cy cc giai on pht trin khc nhau u c th cung cp nhng du hiu phn loi b ch. Cc du hiu phi c tp hp cng nhiu cng tt nhng trong qu trnh thu thp phi c s chn la, u tin khng nn nh gi mi c im ngang nhau. Tnh u tin phi dnh cho cc du hiu c lin quan n qu trnh phn ha v tin ha thch nghi vi iu kin sng m bo s sinh sn c hiu qu v s sinh tn v pht trin ni ging, lin quan n qu trnh cnh tranh trong cuc u tranh sinh tn. Nhng c im phi n nh tc l c cc nhn t di truyn quy nh.

6.1

Hnh thi hc

69

Cc c im hnh thi hoa l quan trng nht trong phn loi cy c hoa. l nhng c im d quan st, mang tnh thc tin cao v d s dng khi tra cu v m t. Hin nay cc c im hnh thi c dng nhiu nht trong xy dng cc h thng phn loi. Tt nhin khoa hc sinh hc cng pht trin, dn dn s c b sung cc dn liu khc chnh l, lm chnh xc hay iu chnh mt s h thng phn loi c. S chn lc t nhin kt hp vi s sinh sn c hiu qu gi li s ng nht c bn cc du hiu sinh sn ca hoa, qu v ht trong nhiu loi chi v h. Tnh n nh chung to ra nhng cu trc chung cho tng nhm phn loi. Cc c im c quan sinh sn thng n nh hn cc c im c quan dinh dng nn nhng c im thng c dng nhiu trong phn loi. S thay i hnh thi ca hoa thng lin quan n cch th phn hay s sinh sn Lt ct ngang g Hai l mm chuyn ha. Hoa th phn nh cn trng thng to, lng tnh c mu sc, c tuyn a) Mch nguyn thy Ht kn vi g th cp mt, v cao hn cc b phn ca hoa dnh li, gm cc qun bo. hoa i xng hai bn v.v. Mc ch thu b) Schumacheria castaneifolia vi g c mch ht cn trng bng mt (mu, cnh mi), vng n c v m mm ri rc. bng mi (hng ca mt, ca ht phn), c) Dillenia vi g nguyn thruy nhng mch gn trn. bng thc n (mt hoa, ht phn); m d) Scytopetalum tieghemii, c mch nhiu l n c. bo th phn c hiu qu cao bng cch quy nh hng vo cho cn trng (hoa i xng e) Pittosporum tenuifolium c m mm, mt hai bn), cc cn trng nhn ht phn nhanh loi tng i tin ha (Dr.W.C. Dickison & the Ann. Mo. nh gai trn b mt ht phn, vi nhy nhn Bot. Gard) ht phn t cn trng c hiu qu nh u nhy c cht nhy v.v. i vi hoa th phn nh gi th k mang phn l gi, nn hoa tp hp thnh cm hoa nh cnh d lung lay khi tip xc vi gi, bao hoa tiu gim d dng tung phn v bt phn, phn nh v nh, u nhy x nhiu vi cht dnh tt ( tng tit din b mt bt phn) nhy bn khi bt phn. V vy mi s thay i cc thnh phn trong hoa u lin quan n m bo th phn c hiu qu.
Hnh 6.1.

Dng sng ca cy (cy tho hay cy g) cng rt c ch cho phn loi cc bc cao trong h thng phn loi nh h, chi v d cc loi trong h Ci (Brassicaceae) l cy tho, h Cc (Asteraceae) phn ln l cy tho, cc h, chi va nhit i v n i chc chn va c cy g v va c cy tho. Cc du hiu kiu thn (thn qun tri, qun phi ca Dioscorea), gai (gai cong ca Uncaria), kiu l (n nh Magnoliales, kp lng chim Fabales), dng l (thun hay l hnh trng rng), cch phn gn (lng chim hay chn vt) u rt c gi tr cho phn loi v c lin quan cht ch i vi qu trnh tin ha.

6.2

Gii phu so snh

Khi s dng du hiu gii phu cho phn loi phi ch mt s nguyn tc sau: Cc c im gii phu cng tng t nh cc c im khc.

70

Cc c im gii phu khi s dng phi s dng cng cc c im khc. Cc c im gii phu c gi tr nht i vi cc bc trn chi v t gi tr i vi bc chi. Cc c im gii phu c gi tr nht khi xt mi quan h tin ha. T nhng nm 30 th k XX, gi tr cc tro lu tin ha chuyn ha ca xylem th cp c s dng gii quyt vn tin ha trong thc vt c ht (Bailey, 1957). Mt lot tin b t qun bo (ph bin Ht trn) n cc yu t mch chuyn ha tm thy xy lem th cp cy c hoa. Tt c cc giai on chuyn ha t g khng mch n cc yu t mch chuyn ha cao. cy c hoa c cc g khng mch c lin quan n cc c im nguyn thu khc. Cc ti liu v gii phu g gp phn xy dng cc l thuyt tin ha ca cy c hoa (hnh 6.1, 7.5 7.8). i vi mch ry cho n nay cha c s dng nhiu cho phn loi thc vt. Tuy nhin cc kiu bn mch ry, yu t ry cung cp nhng s liu xy dng cc h thng phn loi (Behnke, 1977) (hnh 7.4). Mt s nh gii phu thc vt cho rng mi lin quan gii phu i vi cc c im khc cung cp nhng thng tin c gi tr cho tin ha ca cy c hoa (Dickison, 1975). Thng tin ny cho n nay dng gii quyt mi quan h trong thc vt Hai l mm nguyn thy. Cc du hiu gii phu l c s dng thng xuyn. V d nh nghin cu gii phu l lin quan n cch quang tng hp nhm C4 trong vic kim tra h thng phn loi mt s chi trong h La (Brown, 1975). Cc loi C4 c vng dip lc ni r. M hnh phn gii ca cc l ha thch bt u l nhng thng tin ln khi gii quyt cc vn xy dng h thng phn loi nh h thng Cronquist - Takhtajan (Hichkey,1973; Doyle and Hichkey, 1976; Jones and Luchsinger, 1979). Mch ca cung cng l mt c im rt c gi tr trong phn loi mt s chi nh Rhododendron nhng n c th c p dng cho cc bc cao hn.

71

Hnh 6.2. c im b mt ca mm Cannabis sativa 1) Thy l cht non, 2) mt lng l non, 3) nh l gi, 4) b mt ca cung c cc lng khng tuyn, cc tuyn hnh u, cc tuyn trn, 5) mt bng ca l, 6) mt lng ca l, 7) mt lng vi nhng tuyn hnh u, cc lng di v lng ngn v cc vng cc t bo bao quanh chm lng di (P. Dayanandan & P. B. Kaufman, 1971)

Cc m hnh bin i ca lng c th l nhng tiu chun c gi tr cho phn loi cc bc loi, bc h. Cu trc lng rt a dng c th hin hnh 6.2. Cu trc lng ch yu l kch thc, hnh dng v cch sp xp ca cc t bo ca lng. V d lng c ngha rt ln khi phn tch con lai. Cc kiu t bo l kh, cch sp xp ca cc t bo ng v cc t bo bao quanh. Mi taxn c c trng cc kiu khc nhau. Nm kiu chnh c cp, mt trong nhng v d tt nht cho phn loi lp Mt l mm. Mt s cng trnh khng nh tnh cht gii phu c tnh bo th cao v nhng tnh cht khng d dng bin i trong cc iu kin mi

72

trng, cc loi v chi c h hng thng c cu to gii phu ging nhau tuy nhin vn c mt s loi tr. L ngoi nng c s khc nhau vi l trong rm. N chu nh hng ln bi s chn lc. c im gii phu ca cu trc c quan dinh dng c tm quan trng trong vic phn bit Ht trn vi C hoa, Mt l mm vi Hai l mm. Tuy nhin nhng du hiu ch c gi tr nh khi phn chia cc bc nh hn. Cc du hiu gii phu cng ngy cng c gi tr i vi cc bc cao v xc nh mi quan h h hng. Quan nim v tnh cht gii phu nh l mt du hiu bo lu c nhiu trin vng (Carlquist, 1969). Tc gi cho rng cu trc gii phu lun lun lin quan n s thch ng v chc nng.
Hnh 6.3. Ht phn hoa Cc - Compositae di knh hin vi truyn hnh

6.3

Phi hc

Phi hc nghin cu qu trnh sinh bo t ln v bo t nh, qu trnh pht trin cc th giao t, qu trnh th tinh v pht trin phi v ni nh, o ht (Palser, 1975). Nhn chung, nhng thng tin h thng hc v so snh v phi thc vt c mt s ti cp (Bhojwani and Bhatnagar (1974), Davis (1966) v Maheshwari (1950)). Mc d c mt s sai khc nh, hu nh phi cy c hoa l rt ng nht, l s th tinh kp. Tnh cht v phi c dng tch lp Mt l mm v Hai l mm l s lng l mm. Cc tnh cht phi chung ca cy c hoa l: Mi bao phn c bn ti bo t c; Ht phn c hai t bo; Ti phi tm nhn; Ni nh nhn (Palser, 1975).
Hnh 6.4. c im phi cy c hoa thng n nh Lt ct di knh hin vi truyn hnh cho thy nhiu ht mc h v chi. Phi l mt du hiu quan tinh bt Cocculus trilobus (Lt ct ng knh 2m) (H.trng v h thng hc i vi h La. Du hiu phi t c gi tr trong phn loi cc bc b, phn D.Behnke.) lp hoc lp khi kt hp vi cc du hiu khc n c gi tr xc nh mi quan h trong cc h, chi, loi. Cho n nay cc k thut nhn cc thng tin hu hiu cho mc ch so snh phn loi b hn ch.

6.4

T bo hc

Trong t bo hc vic nghin cu v s lng, hnh dng, cu trc v s ghp i trong phn bo c t c gi tr i vi phn loi (Stebbins, 1971). Phn loi hc t bo dng s lng v hnh thi th nhim sc trong phn loi.

73

S lng th nhim sc n bi trong cy c hoa gii hn t n = 2 Haplopappus gracilis (Compositae) ti n = 132 Poa littoroa (Poaceae). Hu ht s th nhim sc gia n = 7 n n = 12. Khong 35 - 40% cy c hoa l a bi. a bi l nhng c th c s th nhim sc cao do s tng bi ca cc b th nhim sc. Raven (1975) ngh s th nhim sc nguyn gc ca cy c hoa c th x = 7. Tc gi cho rng s bng n a bi u tin xy ra rt sm trong qu trnh tin ha cy c hoa t nhiu h c c im nguyn thy c mt s th nhim sc cao. C mt s nhm a bi c quan h vi cy c hoa, mt vi chi nh Ficus vi n = 12 khng c s chch hng trong cc loi. Trong cc chi khc, cc lot a bi tn ti nh Astera (Compositae) cc loi khc nhau c cc s lng khc nhau n = 9, 18 hay 27. Mt s chi c s lng khc nhau m cc s c mi quan h s lng khng n gin vi nhau nh l Brassica (Cruciferae) vi n = 6, 7, 8, 9 hoc 10; Vernonia c nhit i c n = 9 hay 10 vi cc a bi n = 18, 20, 30 trong khi tn nhit i n = 17, 34, 51 hay 68. Nh nhiu tnh cht khc, gi tr cc s liu phn loi cc t bo ty thuc vo cc nhm hay bc xem xt. T hp thng tin v s lng v hnh dng th nhim sc c gi tr iu chnh h thng phn loi cc h nh Agavaceae hay nhiu chi ca h Ranunculaceae chng hn. Cc s c bn v kch thc th nhim sc rt c gi tr trong phn loi h La. Trong h Onagraceae, cc thng tin s th nhim sc v hnh thi, t hp bng lai to v phn tch b th nhim sc cung cp u mi cho hng tin ha. Do tnh h hng ca cc taxn c phn nh qua s ging nhau ca th nhim sc, xc nh s th nhim sc ghp i phn bo c t khi lai hai loi gn gi. T l ghp i ca th nhim sc gia hai b th nhim sc cng cao th mi quan h h hng cng gn gi. Vic nghin cu th nhim sc khng dng li s lng, m du hiu ph bin hin nay l xem xt v tr tm ng trong chiu di th nhim sc. V nguyn tc chung v thng gp cc i din nguyn thy, tm ng cn gia th nhim sc. Tm ng cng lch v mt pha th mc tin ha cng cao. nh gi tng qut ngoi s lng, ngi ta quan st n kiu nhn. l s tng hp cc cp th nhim sc khc nhau ca mt t bo s ma. Kiu nhn cng a dng th mc phn ha cng cao. Kiu nhn l tp hp cc con s ch cc cp th nhim sc t tm ng trung tm n tm ng lch v mt pha (hnh 7.3).

6.5

Ht phn (hnh 6.3, 7.10 7.12)

Phn hoa hc nghin cu ht phn v bo t. l nhng dn liu c ch trong phn loi thc vt. u im ca ht phn l: 1) Sn c trong cc phng bch tho; 2) Phng php tin hnh nhanh chng, mt lc c th tin hnh phn tch cho nhiu taxn khc nhau, v vy rt ph hp vi nghin cu phn loi; 3) Nhiu c im v hnh dng chung, hnh thi vch, cc, tnh cn i, kch thc n cu trc b mt ca chng u c gi tr d on. Hai loi ht phn c bn tm trong thc vt c hoa l ht phn mt rnh v ht phn ba rnh. Ht phn mt rnh c dng thuyn v c mt hng ny mm di v mt l ny mm (Walker, 1976). Ht ny c trng cho Hai l mm nguyn thy v a s Mt l mm, Tu v Dng x c ht. Cc nh phn hoa hc ng rng cy c hoa u tin c ht phn mt rnh (Raven and Axelrod, 1974, Beck, 1976). Ht phn ba rnh c hnh cu cn i in hnh c ba ming ny mm v c trng cho Hai l mm tin b. Walker and Doyle (1975) kt lun rng t mt vi ngoi l hnh thi ht phn n nh vi cc mc u vit v c quan h trong h thng phn loi ca Takhtajan v Cronquist.

6.6

C thc vt (hnh 6.5)

C thc vt s dng cc ha thch nh nh ht phn hoc cc ha thch ln nh l, thn v cc phn khc. Cc nh c thc vt c gng 1/ Hnh dung li thnh phn h thc vt v s tin ha trong qu kh; 2/ Vch ra s pht trin v tin ha qua cc tng a cht; 3/ Xc nh iu kin sinh thi trong qu kh.

74

Hnh 6.5. V tr tng i ca cc i lc vo u k Crta, khi thc vt c hoa u tin bt u tin ha (R. S. Dietz & J. C. Holden)

Andrews (1961) v Darrah (1960) c nhng nghin cu thc a v vn ny, Wolfe, Doyle v Page (1975), Beck (1976) p dng c thc vt trong nghin cu tin ha cy c hoa. Gn y nhiu nh h thng hc thc vt ng l c thc vt c th cung cp cn qu t bng chng v s a dng v mi quan h ca cc nhm cy c hoa ln. Nghin cu ht phn c c ngha i vi s tin ha ca cy c hoa. Cc nh c thc vt u n nhn mnh s a dng cy c hoa t b n chi xy ra trc k Crta trong nhng vng ni cao xa ng bng.

6.7

Ha phn loi

Hng th k con ngi bit mt s cy cho ra nhng cht c dng cho nhng mc ch ring bit nh thuc nh c, thuc cha bnh, cht kch thch, cht thm, bt, ng. Vo u th k u tin theo Christ, Dioscoride ngi ta cng nhn vai tr cht thm trong phn loi. Vi s pht trin ca phng php hin i v cng c phn tch ha hu c, cc thng tin v sn phm thc vt t nhin c p dng cho vic so snh pht sinh chng loi ang tr thnh hin thc. Mt s cun sch cung cp nhng v d v phn loi ha hc. Thnh phn c s dng thay i ty theo tng thi im. Turner (1969) phn loi da vo kch thc phn t. Ngi ta chia hai loi: 1/ Cc cht c trng lng phn t nh nh Ancalit, Aminaxit, Gluczit, Tecpennit v 2/ Cc cht i phn t nh Protin, ADN, ARN, Izenzym. Cc cht phn t nh c ngha trong phn loi bc chi hay di chi v cc cht phn t ln c ngha gii quyt cc vn tin ha trn bc chi.

75

Hnh 6.6. Bn ct ca Dracaena hookeriana di knh hin vi truyn hnh (H.-D. Behnke)

Ha phn loi cung cp nhiu ti liu t thnh phn ha hc ca cy v c tim nng to ra mt phng hng mi trong vn phn loi cy c hoa. Vic sn xut betalain ch c trong cc h thuc phn lp Caryophyllidae, s c mt betalain trong Cactaceae chng t mi quan h ca n vi phn lp Caryophyllidae v nn t n trong phn h l ng hn. Tng t s c mt glucsinlat c trong hu ht cc h thuc b Capparales. S phn b ca phenolic chng t mi quan h Mt l mm vi Hai l mm nguyn thy nh Magnoliales, Ranunculales. Xc nh tn s aminoaxit ca cc prtin ln nh Cytchrm C v ferdoxin cho mt quan nim mi trong nghin cu tin ha pht sinh chng loi mc h v b (Fitch and Margoliash, 1970). Tn s aminoaxit l xc nh, n nh v phn b rng ri. Cronquist, (1976) coi s dng thun ty tn s va phc tp va kh gii thch. Mt vi cng trnh ngh tn s Aminaxit ni chung ph hp vi quan im pht sinh chng loi da trn hnh thi (Boulter, 1972; Cronquist, 1976; Fairbothers et al., 1975 theo S. B. Jones, Jr. Arrlene, E. Luchsinger, 1979) V l thuyt, k thut lai ADN v ARN c p dng trong phn loi thc vt v tt c thc vt u cha cc thnh phn (Mabry, 1970). S ghp i phn nh s ging nhau ca hai axit nuclic. V tnh phc tp khi th nghim v s kh khn khi gii thch s liu vic lai ADN v ARN t tc ng trong h thng hc C hoa. S khc nhau khi in di allozym nh hng ln n sinh hc v di truyn qun th. Nhng ti liu rt c gi tr mc qun th, phn loi, loi hoc i khi vi chi (Avise, 1974; Hamrick and Allard, 1975 theo S. B. Jones, Jr. Arrlene, E. Luchsinger, 1979), s bin i nh trong soluble allozyme c so snh gia cc c th trong qun th, gia cc qun th hay gia cc taxn h hng gn gi bc thp. Nhng ti liu khng c gi tr bc cao hn v s phn b rng ri ca cc allozym trong cc nhm khng h hng.

6.8

Min dch

Nghin cu min dch hc bng cch tim dch chit ca cy vo th v phn tch khng nguyn gy ra cho nhng s liu c gi tr. Dch chit tim vo th, n lt th li to ra cc khng nguyn. Huyt thanh t th b tim c trn vi prtin chit t cc taxn cho l h hng. S cc phn ng thu c c dng nh l ch s pht sinh chng loi. K thut min dch hc dng trong nghin cu v huyt thanh hc so snh vi cy c hoa cho nhng ti liu c ch trong cc h thng phn loi ca Cronquist v Takhtajan (Fairbrothers et al., 1975). V d nh ti liu v huyt thanh hc ng h vic tch Illicium v Schisandra khi Magnoliaceae to thnh hai h Illiciaceae v Schisandraceae. Hin nay nhng s liu v phng din ny rt hn ch, cn c nghin cu thm. Khi tt c vn k thut c gii quyt, cc nguyn t ln s c tc ng ln i vi h thng hc tin ha.

76

6.9

Bng chng sinh thi

Cc thng tin v sinh thi hc cy c hoa l c s cho h thng hc trong vic cung cp s hiu bit v 1/ S phn b cc taxn; 2/ Nhng bin i trong cc taxn; 3/ S thch ng ca cy. Nghin cu sinh thi chng minh rng nhiu c im hnh thi c tng quan vi cc nhn t mi trng nh l nh sng, m v ph ca t. Sinh thi hc ng gp vic l gii c tnh cht h thng ca qu trnh tin ha bng cch tm cch gii thch iu kin mi trng vi vic t qung trong cu trc, chc nng v s phn b ca cy (Kruckeberg, 1969). Cc nh sinh thi thc vt nghin cu s bin i sinh thi, s chuyn ha thch nghi, c ch th phn, nh hng ca ni sng ln s lai to v tng tc gia cy v ng vt n c, c ch pht tn ht, sinh thi hc ca cy con, chc nng cu trc thc vt v c ch tch bit sinh sn. Nhng c im l quan trng trong s thch ng ca cc qun th i vi mi trng chng sng v khu phn b chng tn ti. Nhiu ti liu t sinh thi hc c dng cho phn loi di chi. Stebbins (1974) gi thuyt s thch ng phng x ca cy c hoa xy ra mp hay ni chuyn tip ca sinh cnh di p lc ca hn hn, lnh hoc khm cc iu kin sinh thi - l mt quy lut, s tng tc xy ra mnh lit gia cc yu t mi trng v s chn lc t nhin. Tc gi cng ng gi thuyt ngun gc cy c hoa trong iu kin kh hu c ma kh th hin r v ma thun li ngn hoa hnh thnh. Di iu kin , s chn lc t nhin chc lm cho chu trnh sinh sn ca cy c hoa tiu gim. Nh vy iu kin mi trng ng vai tr pht trin quan im ngun gc cy c hoa. Thm vo cho ta thy cc nhn t sinh thi phi c xem xt khi phn loi thc vt.

6.10 Bng chng sinh l - sinh ha hc

Bng chng sinh l v sinh ha cung cp nhng ti liu c gi tr i vi h thng hc thc vt. c bit quan trng l cc ti liu lin quan n h thng trao i cht v con ng sinh ha. Qu trnh c nh cacbon hiu qu cao xut hin trong nhiu thc vt vng nhit i v n i m (Brown, 1975). Hi chng l hi chng Kranz, quang tng hp C4 hoc con ng Hatch - Slack. Con ng ph bin nht ca c nh cacbon l chu trnh Calvin - Benson hay quang tng hp C3. To, Ru, hu ht Dng x, Ht trn v nhiu h c hoa quang tng hp C3 ch bit chu trnh c nh cacbon. Quang tng hp C4 xy ra 10 h khng c quan h h hng Mt l mm v Hai l mm (Downton, 1975). Qu trnh Crassulacean acid metabolism (CAM) tm thy bn h Mt l mm, 13 h Hai l mm v mt h Dng x. CAM v C4 l hai i din cho nhm thc vt thch nghi kh hu kh hn. Hi chng Cranz c gi tr trong vic c trng ha Panicum v cc taxn khc ca h La (Brown, 1975). Euphorbia (Euphorbiaceae) cc loi C3, C4 v CAM c nghin cu. C C3 v C4 xut hin Zygophyllum (Zygophyllaceae) v Atriplex (Chenopodiaceae) t ngi ta ngh nn nghin cu li ba chi trn. Nghin cu qu trnh sinh l c o ca cy c hoa chc s cung cp nhng s liu quan trng cho phn loi. V d kh nng a mui ch tm thy mt s t h. ng gp ln l sinh l hc cc kiu sinh thi (Nobs, 1971).

6.11 a l sinh vt
Hc thuyt v a cht cho rng cc khi ln ca tri t v ang chuyn ng trong sut thi gian a cht gi l s t gy lc a, ng hn l kin to mng (Dietz and Holdon, 1968. McKenzie, 1972). L thuyt ny gii thch v s cch bit cc lc a bng s m rng tng bin, s nng cao ca cc khi ni, s hnh thnh hay s mt cc hn o v s thay i v tr cc lc a. S thay i v, s tri ni h thc vt, sc p mi trng do kin to mng chc chn ng vai tr ln trong s tin ha thc vt (Raven and Axelrod, 1974; Schuster, 1976) v th nhng nh a l sinh hc nghin cu s phn b thc vt v ng vt, cc m hnh phn b, thng bo v ha thch v lch s tin ha ca cy c hoa lin quan n thuyt to mng. Chnh nh m nhiu hc gi gii thch s tn ti cc ha thch cng mt nhm va c Nam cc, cc Nam chu M v chu Phi nh

77

Proteaceae chng hn hoc gii thch s tn ti cc nhm nguyn thy ca cy C hoa ri rc trn cc o Thi Bnh Dng v lc a ng Nam . cng l c s gii thch s tn ti cc loi ca h Magnoliaceae c Ty Bc M v ng trong thi i ngy nay. Ht phn sm nht ca C hoa tm thy Crta h (Raven and Axelrod, 1974). Trong sut thi k a cht nhm i lc pha Bc (Bc M, u ) m cc nh a cht gi l Laurasia phn cch xa vi khi pha Nam (Nam M, chu Phi, chu c, chu Nam Cc v bn o n ) gi l Gndvana. Khi hai khi chuyn dch nm cnh nhau l lc cy c hoa u tin xut hin trn tri t (u Crta). Nhng thng bo v ht phn nhiu nht ca cy c hoa khi m cc lc a Gndvana cn lin kt vi nhau cho php trao i cc yu t thc vt. Cc thc vt c s pht tn phng x khp mi pha chim cc ni sng thch hp v to thnh cc ranh gii ring. a l sinh vt c s nh hng ln n vic gii thch quan im tin ha cy c hoa. Vic gii thch m hnh phn b v mi quan h ln nhau hoc s t qung ca gii hn to s ch ca cc nh h thng hc gii thch s phn b ca cc taxn l mt vn trung tm ca a l sinh vt.

78

Chng 7 Cc phng php phn loi

7.1 Phng php phn loi hnh thi

(Xem chng 9 v 10)

7.2

Phng php phn loi gii phu

7.2.1 Nghin cu cu trc biu b l

Biu b l l mt du hiu c ngha trong phn loi c nhiu ngi s dng trc ht cu trc ca cc kiu t bo biu b v d Vulpa (hnh 7.3) hay cc kiu lng trn b mt, v d Combretum (hnh 7.1). Cc kiu lng ty theo iu kin chng ta c th xem di knh hin vi thng hay knh hin vi qut (hnh 7.2). Bn cnh nghin cu cu to lng, ngi ta s dng li dao bc cc lp biu b xem cu to h thng l kh hoc ngi ta dng parafin long trng qua b mt l ri sau bc ra xem cu to cc t bo quanh l kh. Ba mi lm kiu l kh tm thy trong thc vt c mch (hnh 7.1) c ngha ln trong phn loi. Nhng kiu thng c ngha cc bc taxn cao. V d nh Acanthaceae c trng kiu diacytic, trong khi c lin quan cht ch vi Scrophulariaceae vi kiu monomocytic Trong h Poaceae hoa tiu gim mnh v cc du hiu c trng rt hn ch. Do ngi ta quan tm cc du hiu gii phu c quan dinh dng v t bo hc hn trong cc t bo biu b c quan tm.

7.2.2 Nghin cu cu to gii phu g

Cu to gii phu g c nghin cu trn cc bn ct ngang, tip tuyn, xuyn tm v tiu bn lm mn. N c ngha ln trong tin ha (hnh 7.3 7.8). Dng c nghin cu l knh hin vi hai mt vi vt knh x8, x20, x40; th knh x7, my nh, trc vi th knh, trc vi vt knh. 7.2.2.1 Lm tiu bn lt ct Theo tnh cht ca g cng hay mm c cch x l khc nhau, nu l g mm th ct trc tip ngay, khng cn qua cc bc x l cng c. Nu l g cng th x l bng glyxerin v cn hoc un trong nc si v vi ting ng h mi tin hnh ct. Mc ch cho tng ht cc bt kh lm cho g mm ra v tiu bn nguyn vn. Chun b mu:

79

Hnh 7.1. Cc dng t bo quanh l kh (theo Dilcher, 1974) A. anomocytic, B. cycocytic; C. amphicyclocytic; D. actinocytic, E. anisocytic, F. amphianisocytic, G. adiacytic, H. amphidiacytic, I.paracytic, J. amphiparacytic, K. brachyparacytic, L. amphibrachyparacytic, M. hemiparacytic, N. paratetracytic, O. amphitetracytic, P. brachyparacytic, Q. amphibrachyparatetracytic, R. staurocytic, S. anomotetracytic, T. parahexacytic-monopolar, U. parahexacytic-dipolar, V. brachyparahexacytic-monopolar, W. brachyparahexacytic-dipolar, X. polocytic, Y. copolocytic, Z. axillocytic, AA. coaxillocytic, BB. desmocytic, CC. pericytic, DD. copericytic, EE. amphipericytic

Hnh 7.2. Cc dng lng tuyn ca chi Combretum: 6 tuyn c cung v cc tuyn khc dng khin (theo Dilcher, 1974)

* Kh nc nguyn liu: Vt mu ly ra khi dung dch lm mm phi c ra tht k bng nc thng ri ngm ln lt vo cn 70o, cn 96o, cn tuyt i ln th nht, ln

80

th hai v ln th ba. Thi gian ngm mu khong t 15 - 30 pht hoc hn ty theo dy ca vt mu. * Chuyn vo dung mi trung gian: sau khi ly mu ra khi cn tuyt i ln th ba, chuyn mu vo metylbenzoat ln th nht, ri ln th hai, mi giai on 1 - 2 gi sau a vo xylen ln th nht v ln th hai, mi giai on khng qu 30 pht. * Chuyn vo parafin: t trong mi trng xylen ta chuyn tip nh sau: Xylen - parafin (t l 3: 1), nhit bnh thng trong 1 - 2 gi. Xylen - parafin (t l 1: 1), gi 40o trong khong 1 - 2 gi. Xylen - parafin (t l 1: 3), gi 40o trong khong 1 - 2 gi, sau cho vo parafin nng chy trong t sy nhit t cao khng qu 62oC. Thi gian ph thuc vo b dy ca mu v bn cht ca m, c th t 10 - 12 gi n vi ngy. Nhit t sy phi gi u.

Hnh 7.3. Cc dng t bo biu b ca Vulpia alopecuros: A. Mt bng; B. Mt lng v V. tenuis: C. Mt bng; D. Mt lng (theo Cotton v Stace, 1977). T bo silic c mu en

* c khi parafin dng vt mu: Khi parafin ngm hon ton vo vt mu th em c thnh khi, sau ngui. Ch : Nn t vt mu vo gia khi parafin. Nu cn, iu chnh vt mu sau khi parafin ng c th phi dng mt kim st h nng cho parafin chy nng tr li. Chun b khi parafin ng vt mu: trong khi parafin ni trn thng cha nhiu vt mu do phi chia mi mu nm trong mt khi parafin nh ring. Sa cc khi parafin mang vt mu thnh hnh thang ct c y vung. Cc cnh i din ca mt ct phi song song vi nhau. Gn khi parafin ny ln mt ming g nh bng cch h nng li dao m trn n cn ri lm chy parafin hai mt ct gn vi nhau. Sa li khi parafin mt ln na cho mt ct phi tht phng, cc cnh tht vung gc vi nhau v cho cc lt ct vo ngay vi mt ct.

81

- Tin hnh ct: C th ct bng tay hoc bng my ct. Sau khi g c lm mm tin hnh ct theo 3 mt phng: ngang, tip tuyn v xuyn tm. Vi dy va phi (khong 15 - 18 *m) va mng va gi c cc yu t nguyn vn. Sau sa thnh cc mnh mt cch cn i (vung hay ch nht). - Loi parafin lt ct: c th nhum v Hnh 7.4. quan st c vi phu, cn loi ht parafin trn lt ct. Cc giai on tin ha ca phin ry t kp n Phng php loi parafin nh sau: chuyn cc mu n (Takhtajan 1964) qua ln lt cc ng Boren ng cc dung dch di y. Xylen (ln th nht) Thi gian 10 pht Xylen (ln th hai) Thi gian 5 pht Xylen - cn tuyt i (3:1) Thi gian 5 pht Xylen - cn tuyt i (1:1) Thi gian 5 pht Xylen - cn tuyt i (1:3) Thi gian 5 pht Cn tuyt i (1:3) Thi gian 5 pht Cn 96o Thi gian 5 pht Cn 70o Thi gian 5 pht Cn 50o Thi gian 5 pht Cn 30o Thi gian 5 pht Nc ct: Thi gian 5 pht Sau chuyn tiu bn vo cc chu ng thuc nhum ty theo yu cu nghin cu. * Nhum mu: Thuc nhum safranin 1 - 9% trong cn tuyt i, khi dng ta phi pha long gp i. Cch nhum: Ly cc lt ct ra thm kh v tin hnh nhum bng thuc nhum safranin t 5 pht n 2 gi. Sau c nh trong HCl v ra bng nc ct cho sch. Chuyn sang giai on loi nc. Loi nc: loi ht nc cc bn ct c ngm trong cc dung dch cn t nng thp n cao. V cn tan trong nc v Hnh 7.5. s rt dn dn nc ra. Sau chuyn sang Lt ct xuyn tm g ca Tetracentro sinensis (Takhtajan dung dch cn + xylen. Dy cc dung dch 1964) xylen nng cao dn loi ht cn ra (do keo canada ch tan trong xylen). Cui cng chuyn sang dung dch xylen + cacbon c tc dng kh trng. Vt mu ngm trong cc dung dch vi khong thi gian t 15 n 30 pht hoc hn.

82

* Dn tiu bn: Chun b lamen v lam knh sch. t cc lt ct loi ht nc v ngm trong dung dch xylen + cacbon ln lam knh, sa ng hng, nh vi git keo canada v y t t lamen trnh cho bt kh xut hin. 7.2.2.2 Lm tiu bn ngm mn Da trn nguyn tc mt s ha cht c tc dng ph hy mng gn gia cc t bo, lm cho cc t bo tch ri nhau ra. Phng php ny thng dng nghin cu tng t bo nguyn vn m khng lm h hi chng. Phng php tin hnh nh sau: * Lm mn: Cng ly mu g ban u ch vi que nh b vo ng nghim, cho mt vi tinh th KCIO3, thm HNO3 v sau thm mt t nc cho ngp g v un bng n cn khong 15 - 20 pht. Khi thy cc que g trng ra, dng a thy tinh nh cho g ti ra, lng v dng nc ct ra axit, sau ngm trong cn khong 15 pht. Tin hnh qu trnh nhum. * Nhum mu: Dung dch nhum l Hnh 7.7. Cc giai on tin ha ca bn thng l hnh thang t kiu thng safranin 1 - 9% trong cn. Thm kh mu l nguyn thy c nhiu vch ngang ti kiu thng l g mn bng giy thm, cho vi git chuyn ha ch c mt s vch ngang (Takhtajan 1964) thuc nhum safranin (cho t ht mu) khong 5 pht, c nh bng HCl, ra nc v sau tin hnh loi nc. Loi nc: Ngm trong dung dch cn 90o khong 15 pht, chuyn sang cn tuyt i ln th nht, ln th hai rt nc ra, sau l qu trnh rt cn khi t bo bng xylen (v keo canada ch tan trong xylen ch khng tan trong cn). Qu trnh ny tin hnh bng cch chuyn mu sang dung dch cn + xylen ln th nht, ln th hai v cui cng l cacbon xylen tng t nh trn tiu bn ct lt.
Hnh 7.6. Cc giai on tin ha ca bn thng l t kiu hnh thang ca kiu trung gian v t kiu i nhau ti kiu cch nhau (Takhtajan 1964)

83

Dn tiu bn: Sau khi mu c loi nc v thm xylen ly mt t mn, dng kim mi mc dn u trn lam knh sch v kh, nh vi git keo canada v t t y lamen.
8

1 A B 7

Hnh 7.8. S tin ha ca cc kiu chnh ca tia (A) v nhu m g (B) 1. D hnh hn hp vi tn cng di; 2. D hnh hn hp vi tn cng ngn; 3. D hnh mt dy; 4. ng hnh hn hp; 5. ng hnh nhiu dy; 6. ng hnh mt dy; 7. Nhu m phn tn; 8. Khng dnh mch trong gii (gian mch); 9. Nhu m quanh b (Takhtajan 1964)

7.2.2.3 Quan st * Quan st bng mt thng cu to

chung ca g. * Quan st trn knh hin vi v m t. * o c trn knh hin vi da trn trc vi vt knh v trc vi th knh cc yu t cn m t. * Chp nh v m t. 7.2.2.4 nh gi v phn loi Cn c trn bn m t v cc s tin ha, chng ta phn tch, nh gi cc mc tin ha khc nhau, c th lp thnh kha xc nh.
Hnh 7.9. Cc giai on tin ha ca cc thnh phn mch vi kiu thng l n, phn mch u tin trn bn thng l di cn li mt vch ngang (Takhtajan 1964)

7.3

Phng php phn loi bo t phn hoa

Phn hoa l mt du hiu c nhiu nh phn loi s dng bi tnh n nh ca n, d ly mu, phng php n gin, t tn km v thi gian tin hnh ngn ph hp vi nghin cu trong phn loi. Mt khc chng th hin cc mc tin ha mt cch r rng qua cc du hiu v hnh dng, kch thc, cu trc b mt rt a dng ca chng cng nh s c mt rnh, s lng rnh, s c mt cc l, s lng ca chng trn rnh, cu trc rnh (hnh 7.10 7.12).

84

Hnh 7.10. Hnh thi ht phn 1. Hnh bu dc ng; 2. Hnh cu gai; 3. Hnh ng gic gai thp; 4. Hnh bu dc ng rng b mt mng li (Webster)

Phng php ny tin hnh theo cc bc sau: + Ly mu nghin cu: mu ht phn ly t hoa trng thnh ca cc mu cho vo mt ti giy nh v ghi r tn khoa hc ca tiu bn, s hiu v ni lu gi. + X l mu: hin nay c nhiu phng php x l mu bo t phn hoa nhng phng php axetolyza c s dng ph bin, nhum v lm sng. Cc bc tin hnh nh sau: * Cho mu cha phn hoa vo ng nghim, kh nghin nh. * Pha hn hp axetoliza: cho vo ng o 4,5 ml alhydric, sau cho thm vo 5 ml H2SO4 m c. A * hn hp trn vo ng nghim cha mu phn hoa, sau un si trn ni cch thy nhit 70 100oC, va un va khuy u bng a thy tinh, ri a ra ly tm 3 pht vi vn tc 300 vng/pht, dch trong i. * Ra vt mu nhiu ln bng cch cho hn hp cn 95o v nc ct theo t l 3:1 vo ng nghim ri ly tm v nc i, cho thm mt t nc ct vo ng nghim, lc mu. * Chia vt mu thnh 3 phn A,B,C v x l tip nh B sau: Hnh 7.11. Phn A cho thm vo ng nghim hn hp cn 95o nh hin vi cu trc b mt ht phn A: mt loi trong h Cc - Compositae; B: vi nc ct theo t l 3:1, ly tm v gn nc trong i. mt loi trong h Thu du Phn B nhum mu. Cho vo ng nghim cha mu Euphorbiaceae phn hn hp v nc ct v 1 git fusxin, yn t 2 - 5 pht; quay ly tm gn nc trong v ra vt mu bng hn hp cn v nc ct ri ly tm gn nc trong. Phn C lm mu sng. Ra vt mu trong hn hp cn v nc ct, ly tm gn nc trong. hn hp lm sng mu vo ng nghim yn 2 pht sau ly tm 5 pht gn nc trong. Hn hp lm sng gm c: Axit axetic c (8ml), NaClO3 30% (12 git), HCl (1ml). phn B v phn C vo phn A, cho vo ng nghim mt t nc ct khuy u, ly tm 5 pht ri gn nc trong.

85

Ra vt mu bng cn 95o v nc ct, ly tm v gn nc trong. Cho vo ng nghim mt t glyxerin c, khuy u ri yn. + Lm tiu bn hin vi ht phn: ht mu bng pipet, nh mt t dch mu ln lam knh soi, quan st (chp nh, m t, o kch thc trn cc tiu bn tm thi vi knh hin vi quang hc cc vt knh *20, *40. + Phng php o hin vi: o kch thc ht phn gm o trc xch o v trc cc ca ht phn dng thc o vt knh v thc o th knh. Mi ch s o t nht 30 mu, cc s o kch thc c x l theo phng php thng k tnh c kch thc trung bnh v lch chun ca mi mu. + Phng php m t: i vi mi loi cn c mt bn m t. y l phn t liu c s ca nghin cu, s m t gm: Tn khoa hc, h; a im thu mu, ngi thu, s hiu, ni lu gi nh Bo tng hay phng mu; kiu ht phn, kch thc v cc c im khc... + Phng php chp nh hin vi: phng php ny nhm mc ch minh ho cho phn m t hnh thi ht phn, i hi phi phn nh chnh xc hnh dng, cu trc ht phn cc v tr khc nhau trong c bn l hai v tr: cc v xch o, i khi c v tr nghing nu cn. Phi lm r cu trc phn lp ca v ht phn bng cc nh phn tch sng. Cc quan st chp nh tin hnh trn cc tiu bn tm thi gn trong glyxerin vi knh hin vi quang hc. Hin nay vi k thut hin i ngi ta c nhiu cch chp khc nhau th hin mt cch y cc chi tit ca i tng. + nh gi v lp kha nh loi: trn c s nhng thng s m t chng ta cn c trn nhng du hiu lin quan n tin ha xy dng kha phn loi.

7.4

Phng php nghin cu t bo

7.4.1 i tng v phng php nghin cu

i tng nghin cu ca h thng hc t bo thc vt l b th nhim sc ca ton b cc taxn thc vt bc thp cng nh bc cao. nghin cu b th nhim sc phc v cho h thng hc thc vt ngi ta thng tin hnh nghin cu b nhim sc giai on phn bo nguyn nhim c th ngi ta thng s dng mm non ca l, nh sinh trng ca thn, nh r non ca cy hoc nh r chnh ca ht va ny mm v l vng ang giai on phn chia mnh nht v vng phn chia ngay di lp bao ca cc c quan . Bn cnh ngi ta cn tin hnh nghin cu b nhim sc giai on phn bo gim nhim c th ngi ra dng bng non i vi h La (Poaceae) ngay sau hay khi mi nh bng hoc n hoa i vi cc loi khc lc cha c mu c trng hoc t ht phn cho ny mm trong ng nghim. Phng php thng thng tin li v d ch ng nht l gieo ht trong a petri nhit 23 25oC cho ht ny mm. Thi gian ny mm tu theo tng loi 1 - 2 ngy n vi tun l. di ca r t 0,8 - 2 cm l dng c. Ngi ta tin hnh dng panh hay kim mi mc ngt mt on cch nh r khong 2 mm v nhng vo dung dch c nh. Bn cnh gieo ht trong a petri ngi ta cn c th tin hnh trng cy trong chu vi t m v ti xp. i vi cc loi cy g c ht to v c v cng tt nht ly trc tip t nh sinh trng ca thn hay l non hoc c th trng thnh cy con v sau ly trc tip t nh r non. Trc khi ly 1 - 2 gi hoc t m hm trc cn ti nc cho t m kch thch r pht trin. Thi gian ly r tt nht trong khong 8 - 10 gi sng ty ma, i vi cc loi cy sinh sn

86

bng cn hnh, thn c hay bng hom v.v. th phi t hom, c hay cn hnh trong ct t hoc trong l ng nc c hn hp cht dinh dng nhn to.

Hnh 7.12. Hnh thi rnh trn b mt ht phn (Webster) 1., 2. Ht phn 3 rnh, 3. Ht phn 4 rnh; 4. Ht phn nhiu rnh; 5. Ht phn 4 rnh; 6. Ht phn 3 rnh; 7. Ht phn 1 rnh; 8.Ht phn khng rnh

7.4.1.1 X l cc i tng trc lc c nh Trong mt s trng hp kh m s lng th nhim sc hoc th nhim sc qu di th trc khi c nh phi x l r hay mm l, nh sinh trng ca thn qua mt s thuc nh 8 - oxyquinolin, chloranhydrat, consixin, paradichlorobenzen hoc lm lnh. i tng sau khi ngt khi c th thc vt phi cho ngay vo dung dch 8 - oxyquinolin nng 0,002 M nhit 10-14oC trong khong 3 gi. Trong trng hp ny ngi ta pha dung dch nh sau: dng 0,58 g 8 - oxyquinolin ha vo 200 ml nc ct m. X l bng cht ny lm tng ln ca th nhim sc ln 1,5 ln m khng lm thay i chiu di ca chng, ng thi lm cho cc eo s cp v th cp hin r hn. Mun xem th nhim sc d dng v chnh xc th trc khi x l i tng cn lm lnh 0oC trong 24 gi v lc th nhim sc s co ngn ng k. Kagava ngm trong dung dch chloranhydrat 0,3 - 1% lm ngn th nhim sc sau cho vo nc ct ra trong mt gi v tip tc cho vo bung m 2 - 4 gi ri mi cho vo dung dch c nh. Nhng nm gn y ngi ta s dng dung dch Consixin 0,01 - 0,05% x l trong thi gian 2 gi trc khi c nh. i vi l non ngi ta ngm trong dung dch consixin 0,2% trong 1 - 2 gi. Ngi ta cng c th dng dung dch paradiclorobenzen m c x l r nhit 12 - 16oC trong 2 - 3 gi. c dung dch ny chng ta ly 5 - 10 g tinh th paradiclorobenzen ha tan trong 500 ml nc ct trong bnh y kn t vo t m nhit 60oC trong 10 12 gi. phn tch kiu nhn ngi ta thng x l dung dch consixin kt hp vi hn hp dung dch paradiclorobenzen m c v 8 - oxyquinolin 0,002 M theo t l 1:1 trong thi gian 2 gi. Hai dung dch ny pha trong t m 60oC. nghin cu hnh thi th nhim sc i khi trc khi c nh ngi ta x l theo mt trong cc phng php sau: 1. Ngm vo dung dch cumarin 2% trong 2 gi nhit 12-16oC 2. Ngm vo hn hp dung dch cumarin 2% v 8 - oxyquinolin 0,002 M theo t l 1:1 trong thi gian 2 gi nhit 16oC (Nikolop Daxcalop, 1966).

87

7.4.1.2 C nh vt mu Vt mu sau khi c x l c chuyn vo dung dch c nh trong mt khong thi gian nht nh ty thuc vo cc dung dch khc nhau. Khi tin hnh c nh cn ch mt s nguyn tc: 1. Lng dung dch c nh phi nhiu hn khi lng ca vt mu c nh 50 - 100 ln. 2. C nh vt mu ngay sau khi va tch vt mu ra khi c th cy, khng c tin hnh vic c nh ngoi nh nng. 3. i vi vt mu ln phi tch nh hoc b nhng b phn khng cn thit trc khi c nh. 4. Trc khi ly mu ra khi cy phi to mi iu kin thun li v nhit , v m thc y qu trnh phn chia t bo nh ti nc, nhit 20 - 25oC. 5. Phi chun b cc ng nghim, tt nht l cc l penicilin hay l nt nhm c nhn y . Nhn trn l phi khp nhn trn a petri, trn chu hay trn ng rung. 6. Nu cy trng trong chu th dng tay tri lt ngc chu ln v dng tay phi b chu ra. Cc r mi mc s bm trng xung quanh bn t. Dng ko ct cc r non trng nn, khong vo chu nc cho sch t ri nhng ngay vo dung dch x l hay dung dch c nh. Nu gieo ht trong a petri th dng panh v kim mi mc ngt r. Mi ln ngt xong cho ngay vo dung dch x l hay dung dch c nh. Hin nay c nhiu loi dung dch c nh khc nhau. V nguyn tc cc dung dch ny c tc dng lm cho t bo thc vt cht mt cch nhanh chng m khng gy nh hng n s lng v hnh thi th nhim sc ca t bo. nghin cu th nhim sc ngi ta thng dng nht dung dch Navasin v Cacnua. Tt c cc thuc c nh hoc c pha trong cn hoc c pha trong nc. Thuc pha trong cn thng ngm nhanh hn nn ch gi vt mu trong t 30 pht n 12 gi, cn thuc pha trong nc mc ngm vo m chm hn do c th gi trong n 24 gi hay lu hn na. * Dung dch Navasin 10:4:1 Dung dch ny c s dng ph bin hin nay. Thi gian c nh cc r non l 24 gi trong ti. Thnh phn: Axit cromic 10% : 10 phn Foocmalin 16% tc l foocmalin th trng 40% : 4 phn Axit axtic kt bng: 1 phn Thuc ny ch pha ngay trc khi dng v rt nhanh hng. y l thuc c tc dng rt du v gi c cu trc ca th nhim sc tt. * Dung dch Cacnua 6 : 3 : 1 : Dung dch ny c s dng ph bin hn. Thi gian c nh t 2 - 12 gi. Thnh phn: Cn tylic 96% hay 100%: 6 phn Clorphooc: 3 phn Axit axtic kt bng: 1 phn * Dung dch Clac (cn gi l dung dch Cacnua ci tin 3 : 1) Thi gian c nh 2 - 12 gi i khi c th lu hn, nhit 0-3oC Thnh phn:

88

Cn tylic 96 hay 100 : 3 phn Axit axtic kt bng : 1 phn Ba loi dung dch trn y c s dng ph bin nht hin nay va n gin, va d kim. Ngoi ra hin nay i vi i tng thc vt c th dng cc cng thc sau (Sacma, 1965): 1) - Axit propionic: 1 phn - Cn tylic 95 : 3 phn hoc : - Axit propionic: 100 ml - Cn tylic 95 : 100ml - Hydroxit st : 0,4 g 2) - Axit propionic: 1phn - Clorophooc: 4 phn 8 phn - Cn tylic 95 : 3) - Phoocmalin: 1 phn - Cn tylic 95 : 15 phn - Axit propionic: 1 phn Dung dch th 3 ny c tc dng trong 1 - 2 gi v c dng cho thc vt ln ng vt. 7.4.1.3 Ra vt mu Sau khi c nh xong vt mu cn c ra sch thuc c nh. i vi thuc pha trong nc ngi ta cho vt mu ln nhn vo ti vi mn ri cun li ngm vo trong cc thy tinh cha nc v pha trn c t mt vi nc chy lin tc. Thi gian ra 1 - 2 gi trong ma h, 2 - 3 gi trong ma ng. Sau khi ra xong phi lm mt nc bng cch cho vo dung dch cn tylic theo tng mc 20%, 40%, 60%, 80%. Mi ln ngm trong thi gian 30 pht mc ch cho vt mu khng b qun li trong khi lm mt nc. Sau khi lm mt nc ngi ta c th gi vt mu lu di trong cn 80%. i vi thuc c nh pha cn th vt mu sau khi c nh xong c ra sch trong cn 80% mi ln 1 - 2 gi cho n khi ht mi axit axtic. Mun th ngi ta dng vi mn bt l ri thuc ra v cn 80% vo, sau 1 - 2 gi li thay cn 1 ln. Vt mu ra sch c th gi lu di trong cn 80%. n gin ngi ta c th ra vt mu bng nc ct ri gi vt mu trong t lnh. 7.4.1.4 Lm mn vt mu Giai on ny rt quan trng nht l i vi vt mu chun b lm tiu bn p. lm mn ngi ta dng axit axtic 45%, axit propionic 40 - 45%, chloranhydrat, axit chlohydric 1N hoc cc enzym. y chng ti gii thiu phng php n gin v d lm nh sau: Sau khi ra vt mu bng nc ct lin cho vt mu ngm vo dung dch HCl 1N trong 5 pht (dung dch HCl 1N c chun b nh sau: Ly 82,5 ml HCl t trng 1,19 cho nc ct vo ti mc 1000 ml) Sau tip tc cho vt mu vo dung dch HCl: H2O (t l 1 : 1) trong thi gian 20 pht. Ra vt mu trong nc theo phng php trn. 7.4.1.5 Nhum vt mu Phng php nhum vt mu nghin cu b th nhim sc c nhiu, y chng ti ch gii thiu hai phng php chnh d s dng v cho kt qu tt: 1. Nhum bng axtcacmin

89

Chun b thuc nhum: ly 1 g cacmin ha vo 45 ml axit axtic kt bng v 55 ml nc ct. Vic ha tan c tin hnh trong bnh cu c thit b lm ngui, t bnh cu trn bp, un cch thy trong thi gian 30 - 60 pht, nu khng c thit b lm ngui th y bng mt ci phu trc khi t ln bp. Dung dch axtocacmin c mu ti, sau khi lm lnh th c lc v vo l y nt nhm (cn trn giy lc c th s dng li cho ln sau). Theo Snao (1953) c th chun b cacmin trong cn tylic c thm HCl. Mun vy th ly 4 g cacmin ha tan vo 15 ml nc nng cho thm 1ml HCl ngui ri vo 95 ml cn 85% ri lc. Cch nhum: Cho vt mu vo dung dch thuc nhum trong 5 pht, ra trong nc ri chuyn vo dung dch phn st amni 3 - 5% v h nng cho n bc hi. 2. Nhum bng hmatxylin: Chun b thuc nhum: Thuc nhum hmatxylin c nhiu cng thc nhng nghin cu b th nhim sc, chng ti gii thiu cng thc ca Gormri va n gin va d lm: * 1 g hmatxylin ha tan trong 100 ml nc; * 3 g phn crm ha tan trong 100 ml nc; * 4 ml crmat kali hoc bicrmat kali; * 4 ml H2S04 5%. Nu hmatxylin c dng ht, trc ht ha tan vi mt t cn sau khi ha tan ring bit tng loi mt ta ln lt hn hp li 4 th vi nhau theo th t nh sau: Phn crm hmatxylin - crmat kali - H2S04 dung dch c yn 2 - 3 ngy sau mi c s dng. Thi gian s dng thuc t 4 - 8 tun l. Cch s dng: Vt mu sau khi lm mn trong HCl ra vt mu bng nc ct ri cho ngm vo dung dch hmatxylin trong t m 60oC trong thi gian 20 - 30 pht. 7.4.1.6 Lm tiu bn tm thi Sau khi nhum vt mu, vt vt mu ra cho vo l nc ct v c th gi lu di trong nhit 30oC. Vt mu c vt ln bn knh t trong mt git axit axtic 45% gt b phn tha ri y phin knh ln mt cch nh nhng trnh cc bt kh, dng que dim hay u ca kim mi mc n nh lm cho vt mu dt mng u n v t t. Nu vt mu cng kh dt mng th trc cn h qua trn n cn cho vt mu mm ra (ch khi h trnh lm kh nc axit axtic di phin knh). Khi dt xong trn phin knh, quan st t b gic nh n b gic ln tm nhng t bo ang c cc th nhim sc tch ri nhau r nht v c b th nhim sc hin cu trc r nht v y nht. 7.4.1.7 Chuyn tiu bn tm thi thnh tiu bn c nh Trong thc t c nhiu phng php chuyn tiu bn tm thi thnh tiu bn c nh. Phng php n gin nht dng kh cacbonic lm rn tiu bn. Qu trnh tin hnh nh sau: Sau khi quan st thy rng tiu bn tm thi tt th chuyn ngay sang giai on c nh bng cch m van bnh kh cacbonic x vo mt lng ca tiu bn, nc trong tiu bn, kt tinh li v tiu bn ha , ly li dao co ru tch phin knh ra khi bn knh, dng cp con kp ly phin knh ri cho c bn knh v phin knh vo l cn 96o - 100o. Sau 10 - 30 pht vt ra hong kh bng khng kh trong phng. Vt mu c dn bng Euparon. Nu khng c Euparon th phi dn bng keo Canada.

90

Cch tin hnh c th thay i nh sau: Vt mu ngm trong cn 96o t 2 - 3 pht ri chuyn sang cn 100o trong 2 - 5 pht, cn 100o v Xylen t 2 - 5 pht, cui cng chuyn vo Xylen, sau dn tiu bn bng keo Canaa.

C
1 2 3 4 5 6

Hnh 7.13. Hnh nh NST t tiu bn (A), v li (B) v s ha (C) (theo Stace 1996)

7.4.1.8 Xc nh v tr t bo v o m, chp nh th nhim sc Sau khi dn tiu bn v hong kh cho tiu bn ln knh hin vi c y 3 vt knh. Quan st t vt knh nh n vt knh ln xc nh cc t bo cha cc th nhim sc r v th hin cu trc tt nht ri da vo thc o trn bn knh hin vi nh du s hiu mu nghin cu v s hiu ca v tr cc t bo tt c ghi vo mt nhn con c dn vo mt u ca bn knh. Cc bc nghin cu trc ht tin hnh m s lng th nhim sc trn nhiu t bo ca mt tiu bn v trn nhiu tiu bn khng nh mt cch chnh xc. Mi loi cn c thu mu v tin hnh nghin cu trn nhiu a im cch xa nhau, t nht t 3 a im tr ln. Sau khi khng nh chnh xc s lng th nhim sc ca loi th sang bc 2 tin hnh xc nh t bo th hin hnh thi th nhim sc tt nht ri tin hnh v hay chp nh. v hnh thi th nhim sc ngi ta dng dng c v PA - 4 lp trn ng ni ca knh hin vi. Bn cnh nh chp th vic v hnh rt cn thit v n phn nh y r nt nhng du hiu nm su khc nhau m nh chp khng ti no th hin c. Ngoi vic v v chp nh ngi ta cn tin hnh o kch thc th nhim sc bng cch lp trc vi vt kch v trc v th knh vo knh hin vi nhng i hi khi tin hnh th nghim cn phi thng nht cc bc v thi gian thu mu, thi gian x l, thi gian c nh cng nh thi gian nhum...

7.4.2 Hnh thi th nhim sc

Chng ta c th quan st r hnh thi th nhim sc pha gia (metaphase) ca s phn bo v giai on ny hnh thi v cu trc th th nhim sc hin r nht l lc m th nhim sc ng c nht v d bt mu nht. Th nhim sc c hnh que, hnh ch I hay hnh ch V c mt ch eo gi l eo cp I chia th nhim sc thnh 2 vai. V tr tng ng vi v tr ca tm ng (centromere). Tu theo v tr ca tm ng m ngi ta phn bit cc th nhim sc thnh cc kiu khc nhau. Theo Levan et al. (1965, ghi theo Clive A. Stace, 1996) a ra thang phn chia loi nhim sc th theo t l ca vai di so vi vai ngn, theo : M (m): 1 - 1,7; Sm: 1,7 - 3; SA: 3 - 7; A: 7 * * v T: *

91

7.4.2.1 Th nhim sc tm cng (Telocentric) k hiu T L th nhim sc c tm ng tn cng, v th th nhim sc bao gm ch mt vai. Loi ny t gp thc vt. 7.4.2.2 Th nhim sc tm mt (Acrocentric) k hiu A L th sc c tm ng gn v mt u v th th nhim sc gm 2 vai: vai di v vai ngn v t l gia vai di v vai ngn t 7 -

Hnh 7.14. Hnh thi v cc kiu nhim sc th (Levan et al. theo Stace 1996)

7.4.2.3 Th nhim sc tm cn mt (Subacrocentric) k hiu Sa L th sc c tm ng gn v mt u v th th nhim sc gm 2 vai: vai di v vai ngn v t l gia vai di v vai ngn t 3 - 7. 7.4.2.4 Th nhim sc tm cn lch (submetacentric) k hiu Sm L th nhim sc c tm ng nm lch xa khi im trung tm, t l vai di v vai ngn l 1,7 - 3,0. 7.4.2.5 Th nhim sc tm gia (Metacentric) k hiu M (m) L th nhim sc c tm ng nm khong gia, t l ca vai di so vi vai ngn khong 1 - 1,7 (k hiu m), trong trng hp t l bng 1 th c gi l th nhim sc tm cn (M). S ha hnh thi th nhim sc c trnh by trong hnh 7.14 trn. Mt s th nhim sc c thm eo th 2. Eo ny thng nm phn cui ca mt vai mt s khc tn cng th nhim sc c mang mt phn ph hnh cu hay hnh di gi l th km. Th km c ni vi phn chnh bi mt si nh v v khng c axit Thymenucleic (sine acido thymonucleico) trong nn c tn gi th nhim sc SAT; tht ra trong vn c ADN nh trong phn chnh ca th nhim sc (Gy, 1931). i vi tt c cc t bo ca c th th th nhim sc c hnh dng khng i v cng c nh i vi loi v c chi na. V tr tm ng, chiu di cc vai, eo cp 2 v th km qui nh c tnh c bit ca tng th nhim sc v ngay c tng loi na. Bn cnh cc th nhim sc bnh thng nh trnh by trn gi l th nhim sc A, mt s loi v ngay mt s c th trong cng mt loi ngi ta cn thy xut hin mt s th

92

nhim sc c kch thc nh hn nhiu so vi cc th nhim sc bnh thng v thng c dng cu nh gi l th nhim sc b sung hay cn gi l th nhim sc B.

7.4.3 Kiu nhn

cc c th sinh sn hu tnh trong t bo sma u c b th nhim sc lng bi (diploide) v c k hiu 2n. B th nhim sc lng bi do s tp hp t hai b n bi (haploide) (gp t bo sinh dc) v c k hiu l n. B th nhim sc khc nhau v cht lng v to thnh mt th thng nht ton vn c gi l Jenm (genom). Do trong giao t ca loi lng bi c mt Jenm cn trong t bo sma c 2 Jenm. S lng th th nhim sc thay i t loi ny sang loi khc nht l trong qu trnh tin ha. Thng thng s lng th nhim sc tng ln so vi s lng th nhim sc khi thy. S lng th nhim sc khi thy c gi l s lng th nhim sc c bn v c k hiu l X n tng ng vi s lng th nhim sc trong cc giao t ca cc loi lng bi. Hin tng tng s lng th nhim sc nh vy gi l hin tng a bi. Cc c th gi l th a bi (polyploide). cc loi a bi cha nhiu Jenm. V d i vi ging La m (Triticum) c cc loi vi s lng th nhim sc tng ng 14, 28, 42 nh vy s lng th nhim sc n bi tng ng ca chng: 7, 14, 21. S lng th nhim sc c bn ca chng l A = 7 v cng thc th nhim sc c vit nh sau: 2n = 2x = 14 (loi cha 2 Jenm); 2n = 4x = 28 (loi cha 4 Jenm); 2n = 6x = 42 (loi cha 6 Jenm). Trong thin nhin mt s c th xut hin do khng c qu trnh th tinh gi l n tnh sinh (apomixic) nn chng c s lng th nhim sc n bi. Cc c th n bi nh th khng c kh nng sinh sn bng con ng hu tnh v d nh cy B cng anh (Taraxacum officinale) thuc h Cc (Asteraceae). Trong th gii thc vt mi loi u c mt b th nhim sc c trng v s lng, hnh dng v kch thc. V vy ngi ta s dng chng lm tiu chun phn loi. Cc thnh tu nghin cu th nhim sc gp phn ht sc quan trng hon thin v chnh xc ha cc s phn loi hin c. Nh vy gii quyt c nhiu vn m bng phng php so snh hnh thi khng th gii quyt c. Hin nay khi khoa hc di truyn hc ngy cng thm nhp vo h thng hc, ngoi cc ch s v s lng th nhim sc c khi chng c ngha g ht v nhiu loi cng mt h thm ch mt chi c s lng th nhim sc ging nhau, ngi ta tin ti s dng ch tiu v kiu nhn (caryotype) v xy dng nn s th nhim sc (idiogramme) hay biu nhn (caryogramme) so snh v nh gi. Kiu nhn l tp hp tt c cc c tnh s lng, cht lng ca b th nhim sc (S lng, kch thc, hnh thi v cu trc th nhim sc). Biu nhn l hnh nh c th ca chnh b th nhim sc c sp xp theo mt th t nht nh tng i tng ng mt t th nhim sc tm gia, tm lch n tm mt v cui vng l th nhim sc SAT. Biu nhn c th da vo nh chp hoc da vo bn v v sp xp theo hai cch: 1/ tt c cc th nhim sc c t mt di ca cc th nhim sc nm trn mt ng thng v 2/ t cc tm ng ca cc cp th nhim sc nm trn mt ng thng. Trong hai cch th cch th 2 c s dng ph bin nht.

93

Biu th nhim sc hay cn gi l th nhim sc l da vo biu nhn ri m hnh ha ln bng cc ng thng c chiu di, chiu rng cng nh v tr tm ng tng ng vi th nhim sc thc nh trn biu nhn. V d : Kiu nhn mt loi Cc (Anthemis ruthenica M.B. nh sau:2 i M (Tm gia), 5 i Sm (Tm lch) v 2 i A-SAT (Tm mt vi cc th km) (Nguyn Ngha Thn, 1980): 2 M + 5 Sm + 2A-SAT.

7.5

Phng php phn loi izoenzym

7.5.1 nh ngha izoenzym

Enzym hay izoenzym l nhng protein c kh nng xc tc cho cc phn ng ha hc trong c th sng hoc ngoi t bo khi c iu kin cho cc phn ng xy ra. Izoenzym l thut ng ch cc bin dng ca enzym, cc dng tn ti trong qun th t nhin, l kt qu ca cc phn ng gy ra s thay i cc axit amin trong cu trc bc mt ca chui polypeptide. Cu trc ny li do trt t ca cc nucleotid trong gen quy nh. Chnh v vy khi s dng phng php in di trn gen agarose, tinh bt thy phn, polyacrylamid cng vi vic phi hp nhum ha t bo cho php ta pht hin cc bin dng khc nhau ca phn t enzym. Bi vy vic s dng cc dn liu v a hnh cc izoenzym khng nhng hiu bit gen ca c th m bit mc d hp ca qun th. Mt khc mi bin dng phn t enzym l mt marker ca gen. V vy n c s dng cho loi. Trong ni b loi, vic s dng cc dn liu a hnh thng qua tn s alen ca cc locut cng c th ch ra tnh cht c trng cho cc vng phn b ca loi. Trn c s nh vy ngi ta dng izoenzym phn bit cc c th thuc cc n v phn loi gia cc th hoc gia cc loi, gia cc loi ng hnh, loi ch em... Phng php phn tch tnh a hnh ca izozym l mt trong nhng phng php phn loi mc phn t do n tip cn vi nhng sn phm trc tip ca qu trnh dch m di truyn. Nh tnh r rng ca kt qu v s a hnh ca cc h enzym c s dng, kt qu phn tch mang chnh xc cao v tin cy. N c s dng rng ri trong vic nghin cu mi quan h trong v ngoi loi, gp phn xy dng mi quan h xc thc trong h thng hc ca sinh gii, l cng c c lc h tr cho cc nh phn loi trong trng hp cc kha phn loi hnh thi khng gii quyt vn . Tt nhin cng cn ni r phng php ny d n c phn nh bn cht di truyn ca loi hay bt k mt taxn no khc nhng n khng th thay th cho phng php phn loi truyn thng. N s gip cho vic hon chnh v lm chnh xc cch phn loi truyn thng trn c s da vo cc du hiu hnh thi bn ngoi. Mi s thay i ca gen u c th hin qua tnh a dng ca cc izoenzym nhng cha chc cc bin i c di truyn li cho cc th h mai sau. V vy phi tm, phi sng lc v la chn nhng bin i no c trng cho loi. y mi l iu quan trng. Chnh v vy phng php ny ch ra cho ta thy mc a dng ca cc gen bn trong v qua gip cho ta bit mi quan h huyt thng gia cc taxn.

94

7.5.2 Phng php phn tch izozym bng k thut in di

Phng php ny c s dng rng ri trong nghin cu h thng hc bi 5 l do sau: 1. Mu cn phn tch rt nh 2. Mt ln phn tch c nhiu mu 3. Cc cht dng cho chy in di khng qu t tin 4. Dng c chy in di kh ph bin 5. Kt qu thu c phn nh gin tip s c mt ca cc alen trong c th i tng nghin cu. Tuy nhin cng cn ch r kt qu trn trc ht c ngha ln nh gi mi quan h h hng gia cc taxn, cn vic s dng phng php ny cng nh cc phng php phn tch ADN dng trong phn loi khng phi n gin. Vic nhn dng v suy lun kt qu ca php phn tch in di cn phi tun theo nhng nguyn tc c th v i hi cc nh nghin cu phi am hiu cc phm tr trong phn loi hc, am hiu i tng m mnh nghin cu v phi c qu trnh nghin cu lu di trn c s ly phng php phn loi bng hnh thi lm c s. V gi tr phn loi ca hai phng php ny c tnh hin thc ch khi no nghin cu mt cch y v trn vn mt taxn no y. Trn c s mi tm ra cc marker c trng c ngha trong phn loi. Nu ch phn tch tng phn ca mt taxn v khng phn tch c tnh h thng th nhng s liu ch mi ni ln tnh a dng ca taxn hay ch dng li xem xt mi quan h h hng mc tng i m thi v nu tch phng php ny khi phng php phn loi hnh thi nh mt s nh sinh hc phn t lm li l mt sai lm khng th chp nhn. 7.5.2.1 K thut in di in di l mt k thut sc k c s dng rng ri tch mt hn hp cc hp cht c kh nng ion ha. in di trn gel kt hp da vo in tch v qu trnh tch da vo kch thc phn t ca cc i tng tham gia in di. Mt qu trnh in di c bn gm cc bc sau: * Chun b mu cho php in di: Do s xut hin v hm lng ca cc izoenzym l khc nhau cc b phn trong c th, cc trng thi pht trin, iu kin mi trng. Cn phi nghin cu tm ra vt liu ph hp cho vic tch mu ban u. Mu phi c bo qun trong iu kin trnh s phn hu ca izoenzym. * gel: Ty theo ging nhau ca cc izoenzym m chn nng gel m bo c phn gii cao nht i vi h izoenzym cn nghin cu. * Chun b dung dch m: Da vo ti liu tham kho cng nh kinh nghim thc t chun b cc dung dch m c nng v gi tr pH ph hp v chnh xc m bo kt qu phn tch s lp li. * La chn cc thng s v dng in, th nng ca ngun in di v thi gian chy mu. * Ct lt gel: Trong trng hp chy gel tinh bt, ngi ta ct lt cc lp gel t tm gel dy ban u. Cc lp ny c th dng nhum vi cc cht nhum mu c hiu khc nhau. * Nhum gel hay hin gel: Sau php chy in di, cc izozym cha th nhn thy m phi lm cho chng pht mu nh nhng phn ng c xc tc bi cc enzym . Kt qu

95

ca bc ny ph thuc rt nhiu vo tnh cht ca hn hp phn ng v iu kin cho phn ng xy ra nh pH, nhit , c cht, tc nhn nhum, 7.5.2.2 c kt qu nghin cu phc v cho nghin cu phn loi, vic x l thng tin sau khi chy in di cn phi da trn nhng kin thc v di truyn hc tin ha. y l phn rt quan trng v kt qu in di ch l mt hnh nh cht nu ngi nghin cu khng hiu c tng quan h ni hm gia cc sn phm izoenzym v cu trc cc alen trong h gen m ha cho cc sn phm izoenzym. c kt qu in di c th hiu l qu trnh xy dng bng tng quan gia v tr ca cc bng in di v s alen quy nh cc izoenzym. Nhiu nghin cu ch ra cu trc khc nhau ca phn t enzym c th biu hin trn in di l khc nhau. Xt mt s trng hp c th sau: a. Trng hp phn t enzym c cu trc monomer do mt alen trn mt locut gen gm hai alen iu khin, th nhng c th ng hp t tri mang kiu gen AA v ng hp t ln mang kiu gen aa s c mt bng (pattern), cn c th d hp t mang kiu gen Aa s c hai bng (hnh 7.15a). b. Trong trng hp phn t enzym l monomer, locut gen cha ba alen ng tri th nhng c th ng hp t mang kiu gen AA, aa, aa c mt bng, cn c th d hp t Aa, Aa v aa c biu hin bi hai bng (hnh 7.15b). c. Trong trng hp phn t enzym l dimer th mi locut s lin quan ti hai si polypeptide, gi s c hai alen A v a, mi alen m cho mt chui polypeptide, s phn ly ca kt qu in di c minh ha trong hnh 7.15c. Trong hnh 7.15 ta thy c th d hp t (Aa) mang 3 bng, trong c mt bng l biu hin ca mc di truyn trung gian, l kt qu ca s kt hp gia hai chui polypeptide do hai alen khc nhau ca mt locut gen kim sot. d. Trng hp phn t enzym c cu trc tetramer, ngha l phn t ny do 4 chui polypeptide to thnh. Trong trng hp ny cc c th ng hp t biu hin mt bng, cn c th d hp t biu hin 5 bng trn in di . Ta t gi thit alen A tng hp chui polypeptide a v gen a tng hp chui polypeptide b, c th lai biu hin 5 bng tng ng (hnh 7.15d). Trong mt s trng hp phn t enzym do mt locut gen c hai alen kim sot trong c mt alen c hot tnh v biu hin mu cn alen th hai khng biu hin mu gi l alen khng (null allele) th trn in di s c 3 dng kiu hnh, mt dng biu hin mt bng nhum mu r nt, mt dng khng biu hin l cc c th ng hp t, cn dng c bng nht mu v mnh l cc c th d hp t (hnh 7.16).

7.5.2.3 Tnh tn s alen Sau khi xc nh s biu hin ca cc alen ta s phn tch tn s ca chng trong i tng nghin cu theo cc cng thc sau: Khi s alen l 2 (A, a), tn s xut hin

96

Vi AA, Aa, aa l s c th mang kiu gen tng ng, N l s c th mang phn tch * 25 v m bo tha mn h s *2. Khi s alen l 3 (A, a, a1), tn s xut hin cng c tnh tng t
AA Aa aa

Tnh h s tng ng di truyn I hay khong cch di truyn D: Theo tc gi Nei h s tng ng di truyn c tnh nh sau: trong : XA ,YB l cc tn s ca alen tng ng. V d: Qun th mui QTx c: Tn s A = 0,46 Tn s alen a= 0,54 Qun th mui QTx c: Tn s alen A= 0,88 Tn s alen = 0,12 T ta tnh c : Mc ging nhau v mt di truyn l: 0,745. T h s tng ng trn, khong cch di truyn D c tnh theo cng thc: . 7.5.2.4 Lp cy chng loi pht sinh da trn h s tng ng I

Trng hp a

AA
Trng hp b

Aa

aa Aa

aa

aa

AA
Trng hp c

Aa

aa

L phng php tnh ton mi quan h huyt thng ca cc nhm tham gia qu trnh phn loi. T gi tr I thu c ca cc nhm khc nhau ngi ta lp bng v xy dng cy chng loi pht sinh. Nu I > AA aa Aa 0,5 th cc Trng hp d nhm nghin Hnh 7.15. S kt qu in di cu thuc v mt loi, s khc bit ca h Izozym ch mang ngha bin d trong loi. Nu I<0,5 th c th s b kt lun l hai loi AA Aa aa ring bit.
Hnh 7.16. S kt qu in di alen khng

V d: C 5 loi k hiu l L1, L2, L3, L4, L5 C h s I gia 2 loi. Quy thnh nhm nh sau:
L1 L2 L3 L2 0,48 L3 0,36 0,83 L4 0,35 0,12 0,05 L5 0,27 0,03 0,01

97

L4

0,53

y ta thy gia L2 L3 c s ln nht (0,83) - c quan h gn nht c quy thnh 1 nhm:

L1 L2 L4 L2/3 0,42 L4 0,35 0,085 L5 0,27 0,02 0,53

tm tip mi quan h gia L4/5 v L1/2/3 ta cn nhm tip nh sau:

L1 L2/3 L4/5 0,31 0,05 0,18

Cy chng loi pht sinh ca 5 loi trn c lp nh sau:

7.6

Phng php phn loi bng ADN

T thp k tm mi ca th k XIX vic pht trin cc ch th ADN hay cn gi l du phn t c tin hnh. l cc ch th v a hnh di cc on ct gii hn (RFLP, Botstein v cs, 1980); a hnh cc on ADN nhn ngu nhin (RAPD, Wiliam v cs.1990); Tiu v tinh (microsatellite, Litt v Luty, 1989) hay cn gi l s lp li cc chui n gin (SSR, Jacob v cs, 1991) v a hnh di cc on nhn chn lc (AFLP, Zabeau v Vos, 1993).

7.6.1 K thut phn ng trng hp - PCR

Nguyn l: dng mt on gen hay mu rt nh ADN ri s dng k thut PCR nhn ln gp bi dng trong nghin cu. Cc nguyn liu cn thit: * ADN ch hay ADN khun * ADN polymerase bn nhit (Taq, Vent, Pfu) * Mt hay nhiu on mi (primer) ngho nucleotid * Bn loi Didesoxyribonucleotidtriphosphate (dATP, dGTP, dCTP, dTTP) * m phn ng cha MgCl2. Cc bc tin hnh: Mi mt chu k tin hnh theo 3 bc sau: * Bin tnh: dng nhit 90 - 95oC trong 30 giy n vi pht tch ADN khun thnh 2 si n. * Lai hay bt cp mi: nhit h xung 50 - 70oC trong 30 giy n vi pht cho cc mi ngho nucleotid bt cp vi cc si n ti cc trnh t b sung.

98

* Ko di chui: tng nhit ln 72oC trong 30 giy n vi pht cho ADN polymerase bn nhit tng hp si mi theo nguyn tc b sung. Chu k thng c lp li 25 - 30 ln v lc s lng s tng ln 106 ln s lng ban u. T phng php ny ngi ta b sung, ci tin to ra nhiu phng php khc nhau gi l cc du hiu ch th (marker).

7.6.2 Phn loi da trn k thut ct gii hn - RFLP

y l k thut s dng cc enzym ct hn ch, ct ADN thnh cc on nh c di khc nhau. Khi hai hoc nhiu c th c so snh vi mt on d RFLP th c th c s khc nhau v di cc on ct. S khc nhau ny gi l s a hnh. Cc on ny c th di truyn v c s dng nh cc du phn t. Da trn s on ADN tng ng ca cc bng in di xc nh s ging nhau hay mi quan h h hng gn gi. Phng php tin hnh: * Tch ADN * Ct ADN thnh nhng on nh nh cc enzym gii hn * Phn tch cc on ADN bng in di trn gel * Chuyn cc on ADN sang mt mng lc * Hin th cc on ADN bng cng c thm d hay nh du phng x * Phn tch cc kt qu. Thun li ca phng php ny: kt qu c kh nng thc hin gi cc phng th nghim; cc ch th RFLP thng ch ra s k tha tng ng ca cc d hp t c th nhn ra t ng hp t; c kh nng phn bit mc loi, qun th hay c th v phng php n gin. Tuy nhin p dng phng php ny c mt s hn ch: tn nhiu thi gian, chi ph cao; hu ht cng vic phn tch cn n nh du phng x nn b ph thuc ni tin hnh cng vic.

7.6.3 Phn loi da trn k thut nhn ngu nhin ADN a hnh - RAPD
Phng php ny da trn phn ng PCR, s dng mt hay hai on mi t ngn 6-10 baz nhn mt on ADN gin xon no v c th phn tch v hin th bng in di trn gel. Qu trnh c thc hin trn my PCR, PTC-100 (MJ Research Inc. M). Cc phn ng c thc hin trong th tch 25 *l cha 10 - 25 ng ADN genom, 2,5 *l m PCR c nng gp 10 ln (m PCR x 10), 0,2 mM mi, 200 mM dNTP, 1,5mM MgCl2 v 0,5 n v Taq ADN polymerase. Phn ng c thc hin theo 3 bc: * Bin tnh ADN 94oC trong 1 - 3 pht * Lai: h nhit xung 35oC trong 1 pht * Ko di chui: tng nhit ln 72oC trong 2 - 5 pht. Cc sn phm RAPD c phn tch bng in di trn gen agaroza 1%. Kt qu cho cc bn khc nhau. T tin hnh nh gi mi quan h ca hai taxn no .

99

K thut ny c u im l pht hin nhanh chng cc du hiu; k thut n gin, khng lin quan n phng php lai v chp nh phng x; ch cn mt lng cc nh ADN v chi ph thp.

7.6.4 Phn loi da trn k thut nhn on AFLP

K thut AFLP l kt hp gia k thut RAPD v nhn on PCR c tin hnh theo cc bc sau: * Ct ADN genom bng enzim ct gii hn EcoR1 v Msel: lm vic ny, ly 0,3 mg ADN 2 gi 37oC vi 3 n v EcoR1 and 3 n v Msel, 6 ml dung dch in c nng gp 5 ln (50 mM Tris-HCl pH 7,5, 50 mM MgAc, 250 mM KAc). * Gn cc on ct vi on tip hp: Sau khi ct, ly 10 ml hn hp dng gn (1ml on tip hp EcoR1 (5 pmol/ml) v 1 ml on tip hp Msel (50 pmol/ml), 1ml 10 mM ATP, 1ml T4 ADN ligase v 4 ml nc ct v trng) cho vo 20 ml ADN c ct. Phn ng gn c thc hin 20oC trong 3 gi. Sau khi gn cc tip hp, ADN c lm long 10 ln v gi -20oC. * Nhn on bc u: Trc khi nhn chn lc cc on ADN gn cc tip hp c nhn bc u vi cc mi tin nhn EcoR1 (5-GACTGCGTACCAATTC-3) v Msel (5GATGAGTCCTGAGTAA3). Dung dch phn ng nhn bc u gm 5ml ADN gn tip hp v pha long 10 ln v 25 ml hn hp tin nhn (0,5 ml mi tin nhn EcoR1 (100 ng/ml), 0,5 ml mi tin nhn Msel (100 ng/ml), 1,3ml 5mM dNTP, 3ml 10 x m PCR, 1,2 ml 50 mM MgCl2, 0,2 ml 5 n v/ml Taq ADN polymerase, v 18,3 ml nc ct v trng). Phn ng nhn c thc hin bng 30 chu k, mi chu k gm 30 giy 94oC, 1 pht 56oC, 1 pht 72oC. * Nhn chn lc: Vic nhn chn lc cc on ADN c gn tip hp v nhn bc u c tin hnh vi vic s dng cc mi c 2 hoc 3 nucleotide chn lc. Cc mi chn lc EcoR1 c chui nucleotide chung l 5GACTGCGTACCAATT3 cn cc mi chn lc Msel c chui nucleotide chung l 5GATGAGTCCGAGTAA-3. Cc mi chn lc khc nhau ch ngoi chui nucleotide chung chng c t 1 n 3 nucleotide chn lc. Chng hn EcoR1-C, EcoR1-CT, EcoR1-CAT hay Msel-A, Msel-AG, Msel-GC. Nhn chn lc c thc hin trong 12ml dung dch gm 6 ml hn hp phn ng (1,25 ml 10 x m PCR, 0,6 ml 50 mM MgCl2, 0,6 ml 5 mM dNTP, 0,5 ml mi loi mi chn lc, 0,1 ml 5 n v Taq ADN polymerase v 3 ml nc ct v trng). Phn ng nhn chn lc c thc hin bng 36 chu k nh sau: 1 chu k gm gin xon 94oC trong 30 giy, gn mi 65oC trong 1 pht v ko di mi 72oC trong 2 pht; tip theo l 12 chu k vi nhit gn mi gim 0,7oC sau mi chu k; cui cng l 23 chu k vi nhit gn mi l 56oC. Cc sn phm nhn chn lc c phn lp bng in di trn gel polyacrylamide bin tnh 5%. in di c tin hnh vi dng in cng sut n nh 75W trong 2 gi. Sau in di gel c nhum bng nitrate bc. u im ca k thut ny l: nhy cao; ti thc hin; ng dng rng ri; phn bit c d hp t. Tuy nhin c mt s hn ch: chi ph cao; yu cu k thut nghim ngt v phi s dng cht phng x.

7.6.5 Phn loi da trn k thut tiu v tinh l cc on ADN ngn c mt s lng cc chui nucleotid lp li - SSR

100

K thut SSR c thc hin bng phn ng PCR ca ADN genom vi cc mi SSR. Cc chui lp li ny thng c mt n su nucleotid. SSR c khm ph v s dng u tin ngi, hin nay c dng lp bn phn t ngi, ng vt v mt s thc vt. SSR cng c s dng nghin cu a dng di truyn ng vt v thc vt, cng nh mi quan h gia cc qun th v c th trong loi. Cc alen SSR thng hn km nhau mt s nucleotit xc nh nn c th in di ng thi sn phm nhn bn bn locut trong cng mt ng chy, nh tit kim thi gian v chi ph. u im: phng php ny n gin, d thc hin, c tnh lp li cao y l cng c hu hiu trong nghin cu mi quan h huyt thng.

101

Chng 8 Ngun gc v phn loi Cy C hoa (Anthophyta) hay cy Ht kn (Angiospermae)

Nhng tnh cht cy c hoa: C mch g in hnh Yu t ry v cc t bo km trong phloem Ti phi tm nhn Th tinh kp Non ng kn Ni nh 3n.

Mch g khng phi ch c tt c Angiospermae m c mt vi cy c hoa khng c mch g. Ti phi tm nhn. Th h th giao t thng n gin ha hn v tiu gim hn so vi cy Ht trn. Th giao t c ci c hoa thng b v rt hiu qu vi s phn chia t bo tng i t. Cy c hoa c th tinh kp tc l mt tinh t kt hp vi nhn ca trng cho ra hp t 2n v hp t hnh thnh phi; mt tinh t khc kt hp vi hai nhn trung tm (nhn th cp) trong ti phi v cho ra ni nh 3n, tc l m dinh dng ca ht. S th tinh kp nh th l c trng ring ca cy c hoa m khng c nhm no c. Trong cy c hoa cc l bo t ln chuyn ha mnh (l non) n bao ly non sau non pht trin thnh ht. y l nt c o: ht c bao kn v v th c tn l cy Ht kn. Ht phn dnh v ny mm trn b mt u nhy to thnh ng phn v ng phn mang nhn tinh trng ti nhn trng nm trong ti phi ca non. Tri li, Ht trn ht phn ny mm ngay l non v trc tip kt hp vi non m khng phi ny mm trn u nhy. l s khc bit v c im quan trng ca nhm cy c hoa. Nhiu tnh cht sinh sn c o ca cy c hoa bao gm chu trnh sng rt ngn v hu hiu c th ng gp cho nhng thng li trong gii thc vt. Cy c hoa c mt s tnh cht chung: V tr tng i ca nh v l non khng thay i; V tr l non lun lun cao nht trn trc hoa; Cch sp xp ca hoa gm l i, cnh trng, b nh v b nhy khng thay i trong ton b cy c hoa; Cu trc ca mt nh l n nh vi 4 trong hai cp; Ht phn mt rnh trong mt s Hai l mm v ton b Mt l mm l ging nhau; Mch g v ng ry gip cho cy c hoa vn chuyn c hiu qu cao thch nghi vi cc vng kh hn; H gn t do gip cho m rng b mt quang hp ca l. l nhng l do gip cho cy c hoa thng tr trn Tri t. Cy c hoa l mt nhm t nhin c nhng tnh cht chung lm cho n c tnh c o so vi cc thc vt c mch khc (Cronquist, 1968, 1981 ; Stebbins, 1974; Takhtajan, 1969 - 1987). Nhng tnh cht chung lm cho cy c hoa c coi nh l c ngun gc n nguyn c ngha l cy c

102

hoa xut pht t nhng loi t tin chung. Nhng bin i tin ha ging nhau c th xy ra nhng hng song song c quan h h hng vi nhau to ra nhng c im m ngy nay coi l mt ngnh c hoa a dng nht, tin b nht v thch ng cao nht (Cronquist, 1965; Krassilov, 1977).

8.1

Ho thch, thi gian xut hin v a dng ha ca thc vt C hoa

Cc nh c thc vt c gng mt cch thng li xc nh t tin ca cy c hoa v ba gi thuyt c xy dng gii thch nhng khim khuyt (Hughes, 1976). 1/ Khng c y cc bng chng ha thch v thiu ha thch ca hoa 2/ Lch s tin ha lu di v chm chp ca cy c hoa 3/ S tin ha ca cy c hoa u tin vng cao cch xa ng bng m c cc ha thch tn ng. Nhng gi thuyt gi l chy trn dn mt s nh thc vt ngh rng cy c hoa bt ngun t u Trung sinh hoc ngay c cui C sinh v chng tri qua a dng ha vo giai on Aptian - Albian vo Crta di (xem bng 8.1). Tuy nhin sau khi xem xt li nhng bng chng ng h gi thuyt , Wolfe, Doyle v Page (1975) tm c ngun gc cy c hoa t u Crta. Nhng bng chng ha thch ch ra rng cy c hoa bt ngun t u Crta khong 130 - 135 triu nm trc. trm tch Crta c, cc ha thch cy c hoa b lu m bi Dng x v Ht trn cho ti cui Crta ha thch cy c hoa chim u th. Nhng ht phn mt rnh u tin c trng cho Hai l mm nguyn thy v Mt l mm xut hin thi k Barremian ca Crta di. Ht phn ba rnh c trng cho Hai l mm tin b c tm thy u tin cc tng Aptian hi tr hn. gp phn th hin r rng v a dng Crta. Tuy nhin, ht phn ca cy c hoa nguyn thy hu nh t tch bit vi ht phn Ht trn. Vo thi im sm, cy c hoa tch thnh Mt l mm v Hai l mm xy ra rt chm chp trong h thc vt cn m h thc vt u th l Dng x v Ht trn. S tin b ca ht phn t kiu nguyn thy trong lp c n kiu tin b hn trong trm tch tr ch ra cho cc nh thc vt l cy c hoa tri qua s a dng ha ln sut Crta (Raven and Axelrod, 1974; Wolfe, Doyle and Page, 1975). Vo giai on Turonian v Coniacian, ht phn cy c hoa phong ph hn bo t Dng x v ht phn Ht trn. Vo giai on Maestrichtian s lng cc h, chi hin i c tm thy ht phn v l. l Magnoliales, Hamamelidales, Ranunculales, Theales v mt s t Mt l mm xut hin cui Crta. S tin ha v a dng ha ca cy c hoa tip tc vo thi Cenozoic. Ho thch tm thy tng Eocene (Crepet, Dilcher and Potter, 1974). Mc d c mt s bng chng c th c hn, ht phn Compositae xut hin cui Oligoxen (Muller, 1970). Ht phn kiu tng i tin b ging nh Verbenaceae hin i (Trib. Compostae) tm thy trm tch Mioxen.

Bng 8.1. Cc thi i a cht

106 nm i Thi t Neocen K Giai on Holocen Pleistocen Pliocen Miocen Oligocen Thng Trung Paleocen Eocen H Paleocen Tui nm 106 2,5 12 25 38 46 50 54

Tn Sinh 65 tam

103

Maestrichtian Campanian Santonian Coniacian Thng Turonian Cenomanian Albian Aptian Trung Sinh Crta H Jura 135 180 225 270 350 405 440 500 600 C Sinh Permi Cacbon Devn Silua Oc Cambri Triat Barremian Hauterivian Vanlaginian Ryazanian

70 80 85 90 100 110 122 125 127 130 132 135

Ch mt vi thng bo v g Hai l mm tm thy u Crta. l nhng kiu g nguyn thy v khng c cc cy c hoa tin b. Nhng nghin cu l Crta cho thy tnh a dng tng trong sut Crta. iu chng minh s chuyn tip t kiu l ph bin mt s Magnoliales hin nay n nhng du hiu hnh thi tng t Rosidae (Hickey and Doyle, 1977).

8.2

T tin thc vt C hoa

Bng chng v hnh thi c thc vt cho rng tt c cy c ht sinh ra t nhm ln cc loi Dng x v ging nh Dng x d bo t. Ngun gc n nguyn cy c hoa da trn bng chng nghin cu so snh c Ht trn v cy c hoa c th lin quan vi Dng x qua Gymnospermae t tin ca cy c hoa (Beck, 1900). Thut ng Gymnospermae m t dng sng v khng dnh cho nhm lin kt; Gymnospermae l Thng, Tu, Dng x c ht..., n lin quan vi nhau, nhng Gymnospermae cng dnh cho cc a tin ln c mang ht trn. Cc nhm khc nhau ca Ht trn c xem xt mt cch nghim tc nh l mm mng ca thc vt c hoa. Khng c bng chng cho rng phn ngnh Ht trn l t tin ca ngnh c hoa. Mt thi k no , phn ngnh Gnetophytina c hoa n tnh c xem n tiu gim thnh dng ui sc nh cc h Salicaceae, Betulaceae coi nh l dng nguyn thy. Cu trc ca hoa nhm n hoa b vi hoa c mt vng bao hoa ging vi cu trc sinh sn ca Gnetophytina, nhng bt k s ging nhau gia cc cu trc c quan sinh sn ca chng u l nhng v d v s ng quy. Phn ngnh Tu l nhm c, pht trin mnh trong thi k Cacbon v n c ba lp: Dng x c ht, tu v Tu. Lp Tu c th tin ha t Dng x c ht. Tu l nhm khc gc c th khng phi l t tin ca cy c hoa. tu c l i bo t c cung khng ging vi l non ca c hoa. Chnh v th n c loi b ra khi t tin ca ngnh c hoa. Caytoniales ca lp Dng x c ht c non gn c bao kn trong mt ti nh c xem xt do mt vi tnh cht qu chuyn ha nn khng th l t tin (Thorne,1976). Tuy nhin Stebbins (1974) tin tng s tng ng tn ti gia

104

non ngnh c hoa v cu trc ti ca Caytoniales. Cu trc hai v khng bnh thng ca non cy c hoa c l c gii thch nh ci ti nh. Nhng nhm Ht trn khc b loi b, Dng x c ht vi nhng tnh cht nguyn thy chung v s a dng ln gi li nh l t tin c th. Rt c th nhm cha chuyn ha cha bit n ca Dng x c ht i Trung sinh xut hin rt sm vo Crta cho ra cy c hoa u tin (Thorne, 1976). B Dng x c ht Lyginopteridales phong ph nht trong thi cacbon nhng pht trin mnh trong thi Jura trc khi tuyt chng. Dng x c ht c l kp lng chim ln, gn r. Thn ca chng n c hay phn cnh vi vng tng tng. Dng x c ht l cng gc vi hai dng l bo t ln v bo t nh ring bit. Ht thuc kiu nguyn thy vi dng giao t ci ln. Non sinh ra mp l, mch g cha c nhng iu khng quan trng k t khi mch xut hin trong nhiu nhm cy c mch khc nhau do s tin ha ng qui. Vic m rng mnh m trong Jura, Dng x c ht xut hin thi k no cho ra cy c ht u tin c th gi l Thc vt c hoa. Theo Cronquist (1968) coi cc cy c cc tnh cht ca cy c hoa c th tin ha t t tin Dng x c ht, c th chng l Dng x c ht nm di sc p chn lc m bo sinh sn c hiu qu hoc rt ngn chu trnh sng trong vng nhit i c ma kh hn, p ng l thuyt c th hin qua cc ha thch tm thy trong cui Jura v u Crta.

8.3

Cc cy c hoa u tin

Khi thiu cc t liu ha thch, vn th v cn phi xy dng li cy c hoa gi thuyt. Mt vi nh thc vt coi dng cy tho l tin b v cho cy bi hay cy g nh l dng u tin. C mt vi bng chng c s dng ng h iu : 1/ S cn tr iu kin ha g trong Ht trn (lin quan n cy t tin), 2/ Mi tng quan ca dng cy g vi cc tnh cht sinh sn nguyn thy v 3/ S c mt ca cy g khng c mch trong mt s i din Magnoliales. L cy c hoa sm nht phi l l n, thng xanh, nguyn, mc cch, gn lng chim, nhn v c l km (Takhtajan, 1964). Hickey (1973) pht trin h thng phn loi ca kin trc l Hai l mm ch ra s tin ha ca chng. L thuyt c in cho rng hoa nguyn thy l n c tn cng, lng tnh, i xng to trn, c nhiu l bao hoa (tepal), nhiu nh, nhiu l non xp xon trn mt trc di, bao hoa dy, dng l, nh rng v dng l; l non ln thiu vi v u nhy nh; non o, ln, ht c hai v.

Hnh 8.2. Magnolia campbellii (Magnoliaceae) S sp xp cc nh v cc l non. b) Nh. c) Ht. d) Lt ct dc ht (ch phi nh) (J.Hutchinson, 1973)

105

Hnh 8.3. Ngy u hoa Magnolia grandifolia, loi cnh cng (Trichiotinus piger) n gai u nhy. Ch cnh trng trong mt phn bao ly b nhy. Cnh cng vo hoa ch sau khi m. Sau v cnh trng m han ton, u nhy c mu nu v khng nhn phn (nh L.B.Thein.)

Hnh 8.4. Hoa Magnolia grandifolia cui ngy th 2. u nh nu, nh ri xung. Khi u nhy nhn c phn hoc phn m, cnh trng cun li gi thc n cho cnh cng

Theo Takhtajan (1964) nh cy c hoa u tin ln ging l, ht phn nm thnh di bn su trong b mt phin l vi 3 vt l. Non sinh ra mp hay ri rc trn b mt ca l bo t ln m. L bo t ln ging l non v cun li theo gn chnh vi cc l non bn trong. Trong qu trnh pht trin l bo t ln tiu gim

106

to thnh l non. L non l l bo t ln tc l cu trc dng l bin i mang non. Trong cy c hoa u tin mp l non khng dnh thi gian th phn. Nh vy, trn b mt u nhy y ht phn ny mm l dc theo mp nguyn. Cc rnh ny thu hp dn v hng tp trung nh to thnh b nhy in hnh (hnh 8.1 8.4). Takhtajan (1969) ngh rng non o trong l non quay li pha rn l nguyn thy c trong cy c hoa u tin. Tc gi da trn kt lun ny lin quan n s phn b cc non o trong cc h nguyn thy. Cc cy c hoa u tin c hai lp v bao quanh phi v sau ny to thnh o ht. Cc h Ranales c nhng tnh cht nguyn thy vi non khng c nhn ln nhiu t bo v ti phi 8 nhn. Ni nh ln gp trong nhiu h c tnh cht nguyn thy. Mt s nh thc vt cho rng cy c hoa u tin c phi nh trong ni nh giu cht sng (Copious), phi ny ging phi v ngoi nh Magnolia. Th tinh kp c cy c hoa nguyn thy gp li trong tt c Angiospermae. Trong mt vi cy c hoa tin b nh b u (Fabales), ni nh khng c hoc mt s khc thc hin chc nng d tr bng l mm. S l mm hay l ht trong cc cy c hoa u tin cha bit nhng cc nh hnh thi ng rng Mt l mm tin ln t Hai l mm.

8.4

Mi quan h ca cy c hoa vi ng vt (Hnh 8.5)

Cc nh sinh hc hin nay nhn thy rng cy c hoa c quan h gn gi vi ng vt trong qu trnh tin ha.

Hnh 8.5. S thch ng ta trn ca t th phn bi cc kiu phn khc nhau Phlox (Polemoniaceae) (Stebbins, 1974)

8.4.1 S th phn

107

Cc t tin cy c hoa c th th phn nh gi. Th phn nh gi i hi cy phi sn xut mt s lng ln ht phn tung vo khng kh v t hiu qu v phng din nng lng chi tiu cho vic sn xut ht phn. B hung rt phong ph khi tin cy c hoa xut hin v c th l ng vt th phn u tin. Hin nay chng ng vai tr trong vic th phn Magnolia v Drimys v nhiu cy c hoa khc c nhng tnh cht nguyn thy. B hung b thu ht bi cht dinh dng ca ht phn v nhng git nha r ra t l non. B hung n nhng ht phn giu prtin c mang n l non. S th phn ngu nhin ca B hung l mt phng php hu hiu hn th phn nh gi. Cn trng nh Ong, Bm ... m chng ta lun lun cho rng l vt th phn cha xut hin vo thi gian . S phn b ht phn hiu qu hn v do vic to ht tng ln khi cy thu ht cn trng tt hn. Qua chn lc t nhin, c hoa s khai ngy cng thch ng vi vic kch thch th phn nh B hung. S pht trin hoa lng tnh c nh, nhy cnh nhau gip cho th phn c hiu qu hn. Cy cung cp thc n di dng mt, ht phn, nha v cc ming n mng nc ca m hp dn mt vi cn trng. S thu ht thnh cng i vi cn trng to ra mt s kh khn. Cc non ca nhiu hoa s khai c th phi ra trn l bo t ln v i hi phi bo v chng khi b cc sinh vt khc n mt. L non trng rng c ng li bo v non khi b cn trng n. Vic bo v bng cch l non ng li buc non phi nh dn v c kh nng pht trin nhanh hn. S pht trin nhanh lm cho chu trnh sng ngn v s gim nng lng i hi l u vit trong iu kin b sc p ca hn hn theo ma v do c hoa u vit hn Ht trn. Trc khi s tin ha l non ng kn mi non thu gp ht phn ring cho mnh bng nhng git nh ca l non. Sau khi ng kn, thu gp ht phn thay i t tng non ring l n thu gp nh u nhy chung. Rt c th, trong sut qu trnh tin ha ca cy c hoa vi v u nhy pht trin, iu buc s ny mm ht phn nm cch xa non (u nhy). u k Cenozoic, cc ha thch ch rng cc cn trng bc cao gm Bm m, Bm ngy, Ong, Ong b v v Rui ca cc b Hymenoptera, Lepidoptera, v Diptera tri qua s a dng ha. Vic tng cc b cn trng bc cao lin quan vi tnh phng x ca cy c hoa l vt cung cp nng lng cho cn trng. Cc cn trng bc cao tng ln nh hng n s a dng ha trong tin ha ca cy c hoa. Cy c hoa tri qua s chuyn tip t s th phn bng nhng B hung cha chuyn ha n s th phn hp bi nhng cn trng v ng vt khc chuyn ha vi s th phn ca hoa. Qua chn lc t nhin nhiu loi cy cc du hiu hoa pht trin cho cc cn trng n thm ving. S tin ha lm thay i cu trc ca hoa cho php th phn hiu qu hn. S a dng ca cy c hoa cng cho php s chn lc t nhin ca cn trng i vi cc du hiu thch nghi vi s ving thm hoa. Nh vy xut hin nh hng qua li ca cy ln cn trng v cn trng ln hoa. S vn chuyn ht phn bng Ong, Ong bp cy, Bm m, Bm ngy, Rui, Chim v Di c coi nh l tin b so vi cch th phn nguyn thy tr th phn ca B hung. Tt nhin c mt trng hp ngc li vi xu hng . Th phn nh gi th sinh xut hin li trong nhiu thi gian khc nhau nhng h khng c quan h h hng nh Ambrosia thuc Compositae v Juglans ca Juglandaceae.

8.4.2 S pht tn ht
u k Crta, c hoa pht tn ht c th xy ra v qun th B st ph bin n sng cc qun th thc vt. Vo cui trung sinh, Chim v Th thay th B st nh l con vt pht tn ht u tin. Ngy nay, cy c hoa c nhiu thch nghi gip cho vic pht tn ni ging. Mt s chim c hp dn nh qu nc ca cc loi Anh o hoang di v sau khi tiu ha ht theo phn c pht tn n nhng ni no chng n.

8.4.3 ng tin ha v sinh ha

108

Mt vi nhm cy c hoa c s tin ha cc sn phm t nhin nh ancaloit, tanin, flavonoit, tecpen v ngay c hoocmn cn trng. Nhiu cht ha hc c xem nh thnh phn bo v bo v cy khi nhng ng vt n c. Vn cn nhng ng vt n c khc c th lin kt vi nhng cy bo v . Ehrlich v Raven (1964) a ra thut ng ng tin ha dng cho bt k tnh trng no trong tng cp c th hot ng nh nhng tc nhn chn lc i vi nhng c th khc. Theo l thuyt , cy v cn trng Phytophagous tri qua s pht quang thch nghi bng bin php Stepwise, vi nhng nhm cy tin ha s bo v ha hc mi l hu hiu cao chng li ng vt n c v cc ng vt n c tin ha tip tc vt qua s bo v . Mt phn s thng li trong s tin ha ca c hoa lin quan vi s bo v (phng th) ha hc. Ehrlich and Raven (1964) ngh rng tc ng ln nhau gia cy v ng vt n cy c th l mt vng tng tc ln to ra a dng cht hu c. Du m tt, c trng cho h Ci l c i vi nhiu ng vt. Du m tt d bay hi thu ht cc ng vt n c khc n n cy h . Mt loi bm Lepidoptera thng bay xung quanh Bp ci v hoa Bp ci l v du m tt. Chng ra trng v sinh ra u trng v cc u trng gy ra s hu hoi ln cc Bp ci trng. Su Bp ci khai thc cht bo v ha hc ca Bp ci v s dng n nh l cy ch trng. Hin nay ngi ta thy trong chi Hypericum, cht ha hc Hypericin c tc dng y li cc ng vt n c tr chi Cnh cng Chrysolina v n c th trung ha cht Hypericin v dng n lm cy ch (Whittaker and Feeny, 1971). Theo l thuyt ng tin ha khng phi tt c cc ng vt n c s chng li cc cht ha hc bo v cng mt cch. V d nh, ngi ta th nghim vi 5 loi cn trng, 2 loi th cho thy mt loi Sesquitecpen ng t Vernonia ngn cn hu hiu i vi mt vi nhng khng phi tt c ng vt n c (Burnett et al., 1974). Mt vi sn phm thc vt t nhin c nghin cu bi cc nh cn trng nhm bo v cn trng chng th n tht hay bnh vi khun. V d Bm ch n glucosit t cy Asclepias. Cht c c tch ly trong giai on u trng con ch v gi li c th trng thnh. Chim Gi ci xanh n Bm ch do gy ra cho Gi ci m nng (Brower and Brower, 1964). Gi ci xanh nhn bit cht c c lin quan con ch. Nh vy con ch c s bo v t ng vt n tht khi dng glucosit ca c di (C. Gilbert and Raven, 1975).

8.5

Trung tm ngun gc cy c hoa v con ng di c ca chng

Ngi ta a ra nhiu gi thuyt v c th chia thnh hai nhm chnh: 1/ trung tm pht sinh ca thc vt C hoa vng Bc cc v Nam cc v 2/ vng nhit i v cn nhit i.

8.5.1 Trung tm ngun gc vng cc

Gi thuyt ngun gc cc ca thc vt c hoa do Hi (Heer l868) xng, sau c Sapta (Saporta l877), Hook (Hooker l879) v nhng tc gi khc nh Grin, Adp, Eng le (Green, Adolf, Engler) ng h. Theo gi thuyt ny th cy c hoa xut hin u tin vng cc Bc (Arctic), v t chng c phn b i khp Tri t. Nhng trn thc t v s ngho nn thnh phn phn loi ca cc h thc vt Bch phn v tam Bc cc (c Nam cc) v s c mt mun ca n c lm sng t gn y. Nhng nghin cu ca Be-ry v cc nh c thc vt khc gn y ph tan cu chuyn hoang ng v s tn ti cc h thc vt cn nhit i v nhit i giu c trong thi k tam trn min Bc cc. ng thi c gi thuyt ca Gray v s tn ti h thc vt nhit i eo bin Bring trong thi k tam cng tr thnh v l. R rng l trong mi thi k iu kin kh hu ca bc cc u l bt li cho s pht trin ca mt thc b giu c v a dng no . Nhiu tc gi ch r Bc cc v Nam cc c ma ng mt m v trin min, t c kh nng nht cho vic xut hin nhng nhm phn loi mi. Trong thc t, nh A-xen-rt (Axelrod, l959) ch r Bc cc thc vt c hoa thay th kiu thc vt Jura c hn ch vo thi k Bch phn thng. Vo u thi k Bch phn, Anthophyta ch

109

gp cc v thp, hn na lc thc vt c hoa ch gp khong gia t v Bc 45o v v Nam 45o. C Bc ln Nam bn cu thc vt c hoa t ti cc v cao ch vo cui Bch phn h (k Alb) v thay th kiu thc b Jura cn st li cc v ch vo u Bch phn thng. Nh vy gi thuyt v ngun gc Bc cc v c Nam cc ca thc vt c hoa b bc b. Nhng dn liu c thc vt v phn b hin nay ca thc vt hon ton mu thun vi gi thuyt ny. T cc nh nghin cu thng quay li tm ci ni ca thc vt c hoa cc v thp. Ngi ta bt u cho rng thc vt c hoa l con chu ca mt tri nhit i. Nhiu tc gi (V d: Hallier, Diels, Koso- Poliansky, Golenkin, Phedorov, Van Steenis...) nu ln ngun gc nhit i ca thc vt c hoa.

8.5.2 Trung tm ngun gc ng Nam

Hali (Hallier 1912) tm t quc cy c hoa trn Thi Bnh Dng cho rng t tin cy c hoa trn cc a im nh ng t Mch-xich n P-ta-gn Ha-oai, Tn Calni, Tn Ty Lan (lc a Thi Bnh Dng). Nhng s tn ti trn lc a Thi Bnh Dng khng c khng nh bi vic nghin cu a cht mi nht v y phn trong Thi Bnh Dng. V th gi thuyt ca Hali khng c cng nhn. Mt quan im tin b hn ca Golenkin (1927) c bit l Baily (1949): V tr c th xut hin cy c hoa l phn nm trong lc a Angarit v i Dng m Golenkin ch ra, nhng rt ng tic ng ta khng a ra lp lun no cho gi thuyt ny. Baily (1949) a ra mt gi thuyt tng t. Theo ng ta h thc vt ngy nay bc c, Tn Ty Lan, Tn Calni, Figi v cc vng ln cn v pha bc n nam Trung Quc em n v cn tip tc em n cho chng ta mt s ln nht "mi lin quan khng y " trong nhng chui pht sinh cy c hoa. V d nh trong 10 chi thng thng cy g hai l mm khng mch, 5 chi gp Tn Calni v 3 chi trong chng c hu ca o ny. Baily ch rng h thc vt hin i, pha nam c cu trc s ng hn pha Bc. V th ng khuyn nn tm t quc ca chng trn cc nc thuc lc a Gnvana. l mt tin b ca Baily pht trin trn c s hc thuyt Hali. l mt tin b khng ln nhng cn phi kim tra v khng nh. Vng tp trung a l cc h s ng nht ca Magnophiophyta, trn cc o Thi Bnh Dng p vo mt chng ta nh h: 1. Magnoliaceae, 2. Himantandraceae, 3. Eupomatiaceae, 4. Winteraceae, 5. Lactoridaceae, 6. Austrobaileyaceae, 7. Amborellaceae, 8. Gomortegraceae, 9. Calycanthaceae, 10.Trochodendraceae, 11. Tetracentraceae, 12. Lardizabalaceae v.v... Cc h tp trung trn vng Thi Bnh Dng. Nhng s phn b y khng cn bng, s lng cc dng s ng gim t ng Thi Bnh Dng sang Ty m bao gm mt vng rng ln t Himalaya, Trung Quc, Nht Bn n chu c, Tn Ty Lan, Tn Calni v o Figi. Chnh l nhng nc pha ng v ng Nam . c, Malaisia l ni thc vt c hoa. Bc tranh v s phn b a l v lin quan a l ca Magnoliophyta (c bit l cc h trong b Magnoliales) ni ln rng chnh vng ny ca Tri t nu khng l t tin cy c hoa th cng l trung tm di c rng ln u tin v chnh ch no trong khong Himalaya v Figi, l ni hnh thnh thc vt c hoa. Chng ta cha th ni c mt cch dt khat, trc ht n trong lnh th ng Nam ngy nay ni m tp trung nhiu Magnoliophyta s ng nht. Ngoi ra cc nc ng Nam chu c s lng rt ln cc i din nguyn thy ca nhiu h Magnoliophyta. V th cho nn c th khng nh mt cch y rng y (hoc vng gn y) l ni ca thc vt c hoa. Tt nhin l nhng dng s ng y khng trong vng hnh thnh m cn nm ngoi gii hn , khng t trng hp mt nhm hay hu nh tt c mt i ni chng pht sinh gi li ni cch xa . S tin ha ca Nga l mt v d c in hnh, loi Nga c xc nh da trn c s nhng ti liu c sinh tm thy Bc M nhng Nga cht, trong khi chu u, chu Phi chng li ht sc a dng. Khng cn nghi ng g na lch s cy c hoa cng l mt trng hp tng t. V vy cn phi ht sc thn trng khi kt lun v t tin ca mt n v phn loi ny hay n v phn loi khc

110

m chng ch c thit lp da trn bn phn b hin nay. Ht sc nguy him a ra nhng kt lun nh th da trn s phn b a l ca cc taxn m nhng ta xn ch l nhng thnh phn ring bit c lp vi nhau, khng to thnh mt cch r rng trong nhng lot tin ha ca thc vt. Cn B.L. Cmarp (1908 - 1938) vit "Nhng kt lun chung xut pht t s phn b a l thc vt cn phi da trn tnh u th v s phn b ca hng lot m khng phi ca nhng loi ring bit trong c tnh cht iu kin v ngu nhin hn nhiu so vi trong lot". Chc chn nhng ngh ny ca Cmarp cng ng trong mi lin h lot h thng sinh thc vt ca cc taxn cao hn nh chi, h v b. S nghin cu nhng lot nh th khng ch cho bn v s tin ha theo thi gian v c hng phn ly ca n. Khi phn tch mt s lng ln tng i y nhng lot h thng sinh dn ti nhng kt qu tng t. Chng ta c th ni v trung tm ngun gc (hn l trung tm phn ly) gn vi s tht. S trng lp nh th cng ln th nhng kt lun c th cng ng. V vy khng th b qua nhng s kin v thnh phn nguyn thy ca nhiu nhm cy c hoa c bit nhng thnh phn nguyn thy hi b li cun ti cc nc ng Nam v vng lin quan phn Ty Thi Bnh Dng. Trong mt vng rng ln t Himalaya n Figi pht trin mt nhm ln cc chi h c s c lin quan vi nhau. S phn b a l ca h Magnoliaceae, 1 h c s nht trong Magnolioales l mt trong nhng v d c trng. S lng ln cc loi Magnoliaceae tp trung ng v ng Nam , cn chu M t hn, Maagatca v chu Phi hu nh khng c. 12 chi Magnoliaceae c 3 chi i din cho chu M Magnolia, Talauma, Liriodendron. Magnoliaceae di c sang M bng hai con ng: mt l qua Bc M: Magnolia v Liriodendron, mt l qua nam M: Talauma. Gn vi Magnoliaceae tp trung nhiu ng Nam cn c cc h s ng khc Degeneriaceae, Himantandraceae, Winteraceae. S ng nht v ph bin rng ri nht l Drimys. H Annonaceae l mt h tp hp nhiu i din vng ng , c khong 122 chi 2100 loi. Khong 950 loi tp trung chu v chu c. Trong lc chu Phi v Maagatca c 40 chi 450 loi, chu M 38 chi 740 loi. Nh vy trung tm c bn Annonaceae l chu v chu c. Nu chng ta cn thm cc i din ca tng Uvarieae v Unoneae tp trung ng Nam v chu c th c th i n kt lun chnh y l trung tm di c ca Annonaceae. Trung tm phn b ca Myristicaceae l i nng chu t n n Tn Ghin v Polynzi. Ni y tp trung nhiu loi nht mc d s lng ch chu Phi v Maagatca rt ln (7), cn chu M nhit i c 5 chi (Hutchinson 1964). Nhng Myristicaceae cn cha c nghin cu v hnh thi v gii phu mt cch y . Mc hiu bit hin nay cn rt hn ch nht l v 16 chi s ng nht ca h ny. H Canellaceae cng nm trong Magnoliades khu phn b ca n nm xa chu v chu c tp trung ch yu vng chu Phi, Maagatca v nhit i chu M. Cc chi tn nhit i s ng nht Pleodendron v Cinnamodendron gn Maagatca c chi Cinnamosma. Nh vy cc thnh phn s ng nht ca Magnoliales c mi lin quan qua pht sinh r rng nht t ng Nam , chu c v Malzi. Nu nh i qua Laurales ta thy rng: Nhng h s ng nht ca b ny l Austrobaileyaceae, Amborellaceae. H th nht ph bin chu c. H th hai ph bin o Tn Caldni. H Trimeniaceae tp trung phn Ty Thi Bnh Dng. Ni y c hai chi Trimenia v Pipbocalyx. Chi th nht o Figi, chi th hai c. Theo Mony, Baily, Swamy (1950) mt phn h s ng nht ca Monimiaceae l Hortonioideae bao gm mt chi Hortonia m Hortonia l c hu ca Xrilanca. H thc vt c quan h cht ch vi ngun gc h thc vt ng Nam . Cng theo tc gi trn c 24 - 25 chi s ng nht ca Monimioideae. Khu phn b chi s ng nht Hedycarya bao gm Tn Ty Lan, ng c, cc o Clmnp, Tn Calni, Figi, v Samoa. H Chloranthaceae l mt h s ng. Trong h ny c hai chi s ng: Sarcandra v Chloranthus. Chi Sarcandra ph bin n , Xrilanca, ng Dng, qun o M Lai v chi

111

Chloranthus c khong 15 loi pht trin mnh ng n , Xrilanca, ng v ng nam chu . Ascarina (8 loi) ph bin Malai, Plinzi, Tn Ty Lan. Mt bc tranh gn gi v s phn b ca Piperales trong h c nht Saururaceae c nm chi v chi c nht l Saururus. Mt loi trong chi ny l S. chinensis ph bin t trung tm Trung Quc n Triu Tin, Nht Bn, Thi Lan, Hi Nam, Bc Vit Nam, Philippin, cc chi cn li cng phn b ch yu ng Nam . Trong b Rannunculales, h tng i c nht l Lardirabalaceae c chi s ng nht l Decaisnea. Chng ph bin rng ng Himalaya ty Trung Hoa v ni Hong Lin ca Vit Nam. Mt b c trng l Casuarinales gm mt h Casuarinaceae v mt chi c nht Casuarina c l xut hin mt vng no y ng Nam , chu c. Cc loi Casuarina ph bin nht l c. N cng gp Tn Ghin, Tn Calni, Tatman, trn qun o Malai, Figi. Nhng loi Casuarina s ng nht c. Theo kin ca Balao (Barlow 1959) th Casuarrina xut hin ngoi chu c, nhng t quc ca n l ng Nam . Mt b rt th v l Fagales gm h Fagaceae ph bin rng ri trong tt c cc vng nng, m v n ha. Chi c cu trc s ng nht l Lithocarpus ph bin rng ri ng v ng Nam . Mt chi nguyn thy th hai l Nothofagus xut hin Nam bn cu t chu qua Malai v c. Nh vy phn tch khu phn b hin i cc dng sng Magnoliophyta s ng i n kt lun trung tm di c u tin ca cy c hoa nm u y, gia n v Plynzi c ngha l vng chnh nm v phn ty lu vc Thi Bnh Dng v bao gm c n Dng. Theo xc sut th n nm trong phn ng Nam .

8.6

Trung tm bo tn hay l trung tm di c

Chng ta c th kt lun v t quc cy c hoa hay thm ch l trung tm di c trn c s s phn b hin i hay khng? C cng nhn hay khng vng bo tn Magnoliophyta s ng nht trn cc o v qun o ng Nam chu , l trung tm, l ni di c ca chng? Cu hi c th ny sinh d dng v cn c tr li. Vn t quc cy c hoa v v trung tm di c u tin th khng chc, rt tic l phi gii quyt trn c s cc yu t c thc vt. Chng ta bit l nhng vt tch cy c hoa ch tm thy bt u t a tng u Bch phn nhng rt ngho nn v khng th ni g c v trung tm, v s di c. Ch c iu c th da trn cc dn liu ngho nn ni rng cy c hoa di c t cc v nam ln bc m khng phi ngc li. Sau na, lch s phn b rng ri cy c hoa bt u vo gia thi k Bch phn. Cy c hoa thi k tam th th no? S hiu bit v Magnoliophyta tam cn rt t v ch mi ng chm ti mt phn rt nh ca tri t. Cc s liu trong nhiu trng hp khng tht chnh xc cho vic phn tch a l thc vt v pht sinh h thng, nh cy c hoa hin i. Mc d s phn b a l cy c hoa ang sng khc bit rt nhiu so vi s phn b thi k tam, nhng n cng cho ta mt lot h thng pht sinh, cn bc tranh phn b ca chng c nghin cu y gii quyt vn t ra trc mt chng ta c mt ngha v cng ln lao. Ni mt cch y rng phn ln cc chi ta nhc n t thy trng thi ha thch trong cc a tng Bch phn v tam v trn mt s t vng a l nh hp khng th cho ta khi nim v s phn b ca chng. Mt vn rt th v i vi mc ch ca chng ta l cc mi lin quan h thng pht sinh ca cc nhm Magnoliophyta s ng v iu ch c th xc nh trn c s nghin cu cc dng hin i. Nghin cu vn ny c nhiu phng php, c bit quan trng l phng php h thng chng loi pht sinh. Din (1916) nhn mnh ngha ca phng php h thng pht sinh trong a l thc vt. Mt vng rng ln Atsam v Figi khng th n gin l Trung tm bo tn" ca cy c hoa. Ton b thi k trung sinh v tn sinh cc iu kin t nhin v kh hu ng Nam chu , chu c, Mlanzi khng thay i so vi chu M v chu Phi. Trong lc h thc vt giu c ca nhit i chu M ngho cy c hoa s ng hn so vi h thc vt phn ty Thi Bnh Dng, cn h thc vt

112

nhit i chu Phi hu nh khng c. Rt kh gii thch ti sao trong h thc vt chu Phi hon ton khng gi c Magnoliaceae, Winteraceae, Himantandraceae, Degeneriaceae v cc dng c i khc m n xut hin trc y. Trong b Magnoliales chu Phi chng ta ch tm thy cc i din h Canellaceae, Annoraceae, trong lc Maagatca cc i din s ng li nhiu hn. Chu M Magnoliophyta s ng nhiu hn so vi chu Phi nhng t hn rt nhiu so vi ng ng Nam . Nh cc i din c i Magnoliophyta nh l Magnoliaceae, Wintereraceae t hn nhiu v s lng v phong ph ty Thi Bnh Dng. Gii thch s tp trung nhiu cy c hoa s ng ng ng Nam chu , chu c v Malai l v y c iu kin tt nht cho s tn ti ca chng. S bin i cc iu kin c a cht trong cc nc vng ny khng km, c khi cn ln hn so v nhit i chu M v chu Phi. Min in, Vn Nam, vng ni Thi Lan, Lo, Vit Nam v Malai gp nhiu cy c hoa c i. C th ni y l vng c, ni hnh thnh cy c hoa u tin. Tt nhin kt lun ny cha tht chnh xc song kh nng di c u tin (cng c th l trung tm pht sinh) u y hay u gn y l rt ln. Ngoi trung tm cc dng s ng p vo mt chng ta trc ht l ng Nam (gm cc phn bc n , ng v Malai) c trng cho cc "ha thch sng" cn nhng c s v cng quan trng khc m c nhiu tc gi ch nh M.I. Golenkin (1927) vit "cc phn nam lc a Angarit v Thi Bnh Dng l nhng i tng tt a chng ta n mt v tr c bit trong vic gii thch kh nng chuyn tip ca cy c hoa t lc a ny n lc a khc". Mt tng ca Croaza (1952) nhn mnh ngha Malai l khu xch trung tm ca cc mi lin kt h thng a l Malai chnh l mt trong cc vng a l quan trng nht ca tri t v tt c 5 lc a c th t c t n. Tt c iu khng nghi ng g na i n kt lun t quc cy c hoa nm u y trong vng Atsam v Figi trn vng cn ng Nam . T n c th pht tn ln ton bc bn cu qua con ng bc Thi Bnh Dng (qua B Rinh) v v th cc yu t n i v cn nhit i xut hin rt sm Bc M. T ng Nam ph bin ra cc nc Nam bn cu qua con ng Malai - chu c. Ton b lc a ng Nam c ni tip vi cc dy ni ca Min in, Vn Nam qua qun o Malai vi Tn Calni, qun o Figi v ng, ng Bc c, Tatman, Tn Ty Lan, Sat v Nam Cc. S xut hin dy ni quan trng ny vo cui Jura v u Bch phn to thnh con ng di c t qun o Malai qua chu c vo Nam Cc. Chnh bng con ng Nam Cc v Chi L i n chu M, v d cc i din h Winteraceae v Lardizabalaceae v mt lot cc chi nh Nothofagus (Fagaceae) Eucryphia (Eucryphiaceae) v Hebe (Scrophulariaceae). Mt mi lin quan rt th v m lm cho ngi c rt ch l mt trong hai chi Laurelia (Monimiaceae) mc Tn Ty Lan cn chi khc Chil. Trong lc , qua n , Xylan, Maagatca, Macarenski, ng Nam lin h vi chu Phi thi k Bch phn v chu Phi cng c mi lin h c (c l cng vo Bch phn) vi nam M. Chnh l qua Lemuri h Dipherocarpaceae di c t chu qua chu Phi. Nh vy nam M c lin h vi ng Nam bng hai con ng - qua chu Phi v qua cu ni Nam cc. Ngoi ra gii thch s t qung Thi Bnh Dng trong s phn b mt lot h cy nhit i v cc chi khng th khng ni n s tn ti mi lin quan gia vng nhit i chu v vng nng chu M qua qun o rng ln vo thi k Bch phn (Van Steenis 1962, 1963). Mt xch ca mi lin h y l ng Nam . V th i vi a l cy c hoa, vic nghin cu h thc vt vng ny c bit cc dng st li c ngha quan trng bc nht.

8.7

Tin ha sinh thi ca Thc vt C hoa

Ngay t nm 1894, Craxnp ni ln rng thm thc vt i lnh ca hnh tinh chng ta c hnh thnh bng con ng chn lc t cc yu t ca thm thc vt i nng c th pht trin trong iu kin nhit thp. Hc thuyt c chp nhn bi cc tc gi sau ny nh Hali, in, Glenkin, Biux, Phrp v nhiu tc gi khc. Nhiu tc gi hin nay cho rng cy c hoa l "con ca mt tri nhit i" v tm t quc ca n vng nhit i. Hc thuyt v ngun gc cy c hoa c Axenrt (Axcenrod, 1952,1960) pht trin mt cch y v ton din v i n kt lun rng "cc ni nhit i" (Uplands) c l l ci thng cha tin ha u tin ca Thc vt C hoa. Dn

113

liu sinh thi v a l ca cy c hoa c i ang sng c th a ti kt lun rng: Magnoliophyta sinh ra v tri qua mt qu trnh tin ha lu di trong iu kin ni nhit i. Ngi ta t t vn v kh nng xut hin v nhng bc tin ha u tin trong iu kin kh hu rng m nhit i, vng thp, lun lun c iu kin nhit c nh trong nm. N pht trin trong iu kin ni nhit i vi c trng iu kin mi trng a dng v c s thay i ln theo thi gian v khng gian. Trong cc vng ni nhit i, th gii h thc vt i nng thun tu chuyn sang h thc vt hn giao vi mt s lng ln cc yu t i m v n ha v cng ln cao th yu t n ha cng nhiu. Rng ni ng Nam chu c trng bi thnh phn loi phong ph. Trong cc rng ni y, c i m c nhiu chi c ca i nng v bc cc pht trin bn nhau. Nhng c bit nht , cc dng c s phong ph. Mt hnh nh tng t nh th c th tm thy Atsam, Vn Nam v Bc Vit Nam. Nu nh chng ta ch n thm thc vt i nng, vng thp v d vng rng m xch o th y t l cc kiu s ng thp hn nhiu. Mc d thm thc vt i nng vng thp c trng cc dng sng ht sc phong ph cc chi, loi v h Thc vt C hoa. N cha cc dng c s v cc mt xch trung gian t hn nhiu so vi vng ni chu v so vi rng i m chng ta tm thy mt s lng ln cy st li c i "ha thch sng" kt hp vi triu i c ca s pht trin cy c hoa. Nh chng ta vit, cy c hoa xut hin c kh nng nht l trn ni, c ngha l trong cc iu kin mi trng v tnh thch nghi cao ca chnh thc vt c hoa, s tin ha ca n i t u theo ng thch nghi phng x. Nu nh cy c hoa trc kia pht trin trong iu kin tng t nh iu kin pht trin rng nhit i trn ni ngy nay th nhp iu tin ha nht nh rt cao. iu gii thch khng ch iu kin mi trng phong ph m cn tnh cht "lc sng" cao ca t nhin i nng. Trc kia thc vt i nng ch c trong vng ni nh Dng x, Ht trn, to thnh cc qun th nh tch bit, cc qun th ny nht thit chu tc ng hin tng ry vi mc rt mnh. V th, nu cho rng cy c hoa sinh ra trn ni i nng th s phn ly hnh thi v hnh thnh t tin ca chng nht thit giai on sm nht ca tin ha. Nh cc dng sng c bn cng nh h Magnoliophyta sn sinh ra n c l t trong gii hn ca trung tm di c u tin. a s cy c hoa ang sng ngy nay pht trin trn cc nc c kh hu gi ma cn xch o c c trng s thay i ma (kh v ma). Th hin r rng nht l kh hu gi ma n v ng Nam . Trong nhng vng ny lng nc ma ti thiu hng thng l 60 mm. l c s gi thit rng cy c hoa pht trin u tin trong iu kin gi ma cn xch o. C l, ngay t u sn sinh ra mt bin rng ln ca tnh thch nghi i vi s dao ng m kh quyn v t ai. S hon thin cc h thng dn cy c hoa c th cng l kt qu iu kin sinh thi nhp iu ma. Nh kh nng trn, trong cc giai on sm nht ca qu trnh tin ha sinh thi, cy c hoa nht thit c thch nghi vi cc ai cao khc nhau, vi cc iu kin kh hu v th nhng khc nhau. V th ngay t t quc u tin ca Magnoliophyta cn phi sn sinh ra nhng dng sng c bn, cng nh cc kiu qun x c bn. Mc cao hn l lc xut hin dng cy g rng l. Nm 1894, A.H. Caraxnp ch ra rng: "Rng ca chng ta rng l ma ng do kt qu thch nghi ca cy g i vi iu kin khc nghit ma ng. S thch nghi c th hin mt cch khc bn vng ca chi v v. Tnh chu k sinh trng c l xut hin i nng v sau c ch cho cc chi h ca kh hu chng ta". Thc t l tnh chu k sinh trng y xut hin trong iu kin kh hu gi ma cng nh thch nghi sng qua ma kh. C th l nhng cy c hoa u tin c c trng ng thi bi mt s du hiu khc cho xu hng kh hn ha qu trnh tin ha sinh thi ca chng. Trc khi bt u phn b rng ri, khng cn nghi ng v mc ng nht v sinh thi v qun x trong thi k Bch phn. V th cho nn khi chng nhn c kh nng ph bin rng ri th chng di chuyn theo con ng phn ly c ngha l theo cc con ng a l sinh thi khc nhau. Khi cc yu t chu nhit th chin u v chim lnh cc vng nng. Cc dng rng l chu lnh hn tp trung vo cc sn ni trong iu kin n ha, tip sau l vng lnh, y di c rng ri xung ng bng. Nh vy ht nhn c bn ca h thc vt i m v a m u tin khng xut hin vng n ha v lnh m nm xa gii hn . Ti liu tm c thc vt vng m cng nh a m (h thc vt bc cc v ni cao) xut hin trong ni - tin t tin c i ca cy c hoa. T n ph bin v lm giu ln, di c theo cc con ng sinh thi tng ng.

114

Th v c bit l h thc vt i n ha u - . H thc vt giu c i m Trung Hoa (c bit l Vn Nam) v cc nc (ng Himalaya, Atsam, Bc Min in, Bc Vit Nam, Nht Bn) gm hu nh tt c cc nhm h thng pht sinh khi u l s hnh thnh ht nhn c i h thc vt i n ha Bc bn cu. Theo vin s Phrp "nh th gi cc yu t Bc cc, trong h thng thc vt Ty Nam Trung Quc nhiu hn, phong ph hn so vi cc vng khc ca chng Bc cc". H thc vt n ha Himalaya v ng thc t l phong ph nht, giu nht khng nhng cc loi c hu nhiu m chi c hu cng nhiu. Nh Li (1953) ch, i tp trung nht cc chi st li ca h thc vt cy g n ha l ng Nam bt u t T Xuyn Ty Trung Quc i qua bnh nguyn Dng T n Vin ng ca Nht Bn. Vng ny giu h thc vt n ha v giu cc dng c hu. Nh nhc nhiu v ng v ng Nam c bit trong vng ty nam Trung Quc v Atsam c s chuyn tip dn dn t h thc vt ni m mt mt n thm thc vt n ha, mt mt n thm thc vt i nng. V d nh theo kin ca Phrp (1957) nghin cu nhiu nm thc vt Trung Quc "rng nhit i Vn Nam khng c bc chuyn tip r rng gia kiu thm thc vt nng v kiu bc cc trong cc yu t h thc vt ny y c mi lin quan v di truyn, phn loi khng n gin sng vi nhau. S c mt Himalaya, Atsam, Ty Nam Trung Quc, Bc Min in, Bc Vit Nam v ng mt lot h thng pht sinh, lin quan tc dng n ha vi cc dng nng, m, ni ln rng phn ca lc a chu l vng u tin hnh thnh ht nhn c i ca h thc vt i n ha, bc bn cu, m khng n gin l ni cha cc cy st li hay trung tm pht trin th 2 nh nhiu tc gi ngh. Cc n v c s di c dn dn v lu di l qun th. Cc qun th ring bit c phn tn v di chuyn. Nu nh qun th khng ph thuc sinh hc th n c th phn tn nh mt n v c lp, nhng nu nh n trong s ph thuc sinh hc nht nh: thc vt n bm th s phn tn ca n xy ra trong qun x. V th song song vi vic phn tn ca cc qun th ring bit xy ra ng thi vi s phn tn ca cc qun x ring bit. Nhng kh nng di c xa ca mt h thc vt trn vn vi c cc yu t v mt lot cc h thng pht sinh th rt t. S phn tn mi mt yu t ca bt c mt lot h thng pht sinh no c din bin trong phn ln cc trng hp c lp vi cc thnh phn phn tn khc. Nh bit kh nng trng hp mt s lng ln cc din bin c lp rt t. Ngc li kh nng phn tn ca cc thnh phn ring bit rt nhiu.

8.8

H thng phn loi Cy C hoa

H thng pht sinh thc s l nhm mc ch cho cng tc phn loi. Nhng h thng rt c ch cho cc nh h thng hc v cc nh sinh hc khc. C rt nhiu h thng khc nhau ra i nh Jussieu (De Candolle (1862 - 1886), Bentham and Hooker (1880), Hallier (1903), Wettstein (1911), Kuznetsov (1914), Engler (1936 - 1936), Bessey (1915), Gobi (1916), Busch (1959), Grossheim (1945), Hutchinson (1926, 1959) v hin nay c Thorne (1968, 1976), Cronquist (1968, 1981), Takhtajan (1959 - 1987). H thng Wettstein (1911) h thng ny cha c trnh by thnh dng s . Wettstein chia gii thc vt thnh 9 ngnh, trong ngnh thc vt C hoa nm trong ngnh Cormophyta nhm C hoa c chia thnh 2 lp l Dicotyledones (Hai l mm) v Monocotyledones (mt l mm) Trong H thng ny tha nhn nhm n hoa b (c mt vng hoa - Monochlamydeae) nh Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae vi cm hoa ui sc, mt vng bao hoa hoc hoa trn v 1, 2 hay mt s nh l nhng i din n gin nht trong lp Hai l mm cn lp l Mt l mm c coi l c ngun gc t lp Hai l mm. Wettstein coi hoa ca Casuarina l dng chuyn tip gia ngnh Ht trn v ngnh C hoa, xut pht t nn ca b Gnetales (Ephedra - Ma Hong). T nhng quan nim ny, thuyt Ma Hong ra i.

115

H thng Engler (Engler and Prantl, 1887 - 1915) c nhiu ngi chp nhn nhng cng b ph phn v quan im pht sinh chng loi. l vn tnh cht nguyn thy ca ngnh v cc con ng phn ly, vn xp lp Mt l mm trc lp Hai l mm; vn ln l v tr ca Amentiferae hay l nhm cm hoa ui sc v hoa khng cnh trng. Amentiferae gm Betulaceae, Fagaceae, Juglandaceae... c coi l nguyn thy nht. Cc Amentiferae (m hin nay coi l tin ha v pht sinh chng loi, mt nhm d gen v khng phi l mt n v tin ha) c t trc cc h c cnh hoa nh Magnoliaceae, Ranunculaceae v Hnh 8.7. coi l nguyn thy nht. Hoa v cm hoa S cy pht sinh nguyn thy ca Sporne ca Amentiferae hin nay coi l sn phm ca s ging nhau bn ngoi c lin quan n s thu nh ca hoa v cm hoa (Abbe, 1974). Nhc im ln ca h thng Engler l khng cng nhn ngha ca vic tiu gim v v th ci g n gin u coi l nguyn thy (Cronquist, 1965). H thng ny tr thnh mt m hnh chun trong vic sp xp cc phng mu cy kh M v nhiu nc chu u. Thc t so vi cc h thng khc trc y, h thng ny y nht, ph bin nht. H thng phn loi Bessey (Bessey, 1915) l bt ngun t cch sp xp ca cng trnh Jussieu (1789) c m rng bi De Candolle nm 1913 v sau l Bentham and Hooker (1862 - 83). Bessey cng rt nhng thng tin t h thng Engler and Prantl. Trng phi ny coi t hp Ranales (cy c hoa vi nhiu thnh phn t do, ging nhau v xp xon) l nguyn thy. T khi h thng ny ra i ngi ta gi l quan im tin ha Ranales cng ging nh trng phi Magnolia l nguyn thy s pht sinh c dng cy Xng rng nn gi l cy Xng

Hnh 8.6. S cy xng rng ca Bessey

rng Bessey (hnh 8.6). Bessey coi cy c hoa l n nguyn v xut pht t t tin Cycadioid c hoa lng tnh. ng ta coi s ca mnh t tin t tin v cc cy c hoa nguyn thy th phn nh cn trng. Bessey kt lun rng Amentiferae th phn nh gi l do s tiu gim v s tin ha ca chng c nhiu thay i. ng ta khng tn thnh vi Engler and Prantl coi Amentiferae l nguyn thy. ng gp ln ca Bessey l a ra mt s phn loi pht sinh chng loi u tin (Intentionally). ng c gng a ra mt h thng phn loi phn nh cc xu hng tin ha. Bessey to ra dng ch gii = dicta nhm cung cp nhng ch dn hiu cu trc ca h thng m ng xy dng.

116

Mt s hng tin ha ca ng ra cho n nay khng c chp nhn. Tuy nhin cc h thng v sau ca Thorne (hnh 8.8), Takhtajan, Cronquist u gi li nhng nt chnh ca s Bessey. H thng Hallier (1903). Theo h thng ny th nhng i din s gin ca ngnh C hoa c hoa ging nh nn thng ca ngnh Ht trn; trong hoa c nhiu thnh phn v cc thnh phn xp xon c. Nhng cy gi l nhm ''a tm b'' (Polycarpicae). Hallier cng cho rng ngnh C hoa c gc t Bennettitales vi nn lng tnh. T nhng thc vt tin khi cho ra b Annonales, tin thn ca nhiu a tm b khc m Hallier gi l dng Proterogenae. Proterogenae c coi l tin thn ca lp Monocotyledones v mt nhm khc tin ti Rosales v mt phn ca Saxifragaceae. Hai nhm ny l tin thn ca dng tin ha th 2 trong lp 'Dicotylae' (chnh ra l Dicortyledones). Dng tin ha ny Hallier gi l dng Saxifragaceae. tt c cc dng tin ha u kt thc bng nhng b cnh hp. ng cho rng cnh hp c th xut hin mt ln hoc lp li nhiu ln. H thng ny l mt bc tin b ln, nhng rt tic n mi ch mc s ht sc n gin m cha i su vo cc chi tit cn thit. H thng Grossheim (1945). Khc tt c cc h thng khc, h thng ny sp xp cc b di dng mt on g ct ngang, trong dng mu sc, kch thc biu th mc tin b, kh nng th phn, s lng loi v dng sng. Grossheim chia ngnh C hoa ra thnh ba bc pht trin, mi bc c xp t trong mt vng ca h thng.

Hnh 8.9. S ca Hutchinson ch ra mi quan h gia cc b Hai l mm (J. Hutchinson, 1973)

117

Hnh 8.8. S cy pht sinh chng loi ca Hutchinson v mi lin h gia cc b ca Mt l mm (J. Hutchinson, 1973)

- Bc 1 (vng trong cng) gm nhng thc vt s gin, c coi nh nhng dng tin khi ca ngnh, c mi quan h gia thc vt v mi trng cn yu. Hoa ca cc dng thuc bc ny c thnh phn khng nht nh, bao hoa cha phn bit thnh i v trng, l non ri, lun lun c bu trn. - Bc 2 (vng gia) hoa c cu to tng i n nh v thnh phn, nhng s lng cn ln v chia thnh nhiu vng. L non tin ti hp nhng bu vn cn l bu trn. - Bc 3 (vng ngoi cng) hoa c cu to n nh mt cch nghim ngt, s vng t (4 vng). L non lun lun hp, bu di; bao hoa phn thnh i v trng. Trong h thng ny lp Mt l mm khng c coi l mt lp ring, nn cc b ca n c xp xen k vi cc b ca lp Hai l mm. l nhc im chnh ca h thng ny.

Hnh 8.11. Arthur Cronquist V-n thc vt NewYork

118

Hnh 8.10. H thng phn loi thc vt Ht kn ca Thorne

H thng phn loi Hutchinson (1973) (hnh 8.9, 8.10) l h thng Bentham v Hooker v Bessey thay i. Ging nh Bessey, Hutchinson coi cy c hoa l n nguyn v bt ngun t Cycadioid. Tuy nhin ng tic ng tch Hai l mm thnh hai hng cy tho v cy g. S phn chia l khng t nhin gy ra ln ln khi xp cc h khng c quan h nm cnh nhau v cc h c h hng thn thit li nm cch xa nhau. V d nh Lamiaceae tch xa Verbenaceae, Araliaceae tch xa Apiaceae. Thc t hin nay chng minh nhng cp h l khng th tch nhau c. Tuy nhin ng c kin thc tuyt vi v cc h thc vt trn phm vi rng ri v nhng ng gp c ngha mi v sau. Thorne (1968, 1976) ngh mt s s phn loi pht sinh chng loi ca thc vt C hoa. H thng ca ng cng c bn ging h thng Bessey, chia cy c hoa thnh hai lp vi cc lin b, b, phn b. H thng ny phn no cng c mt s nt ging vi h thng ca Stebbins (1974) nht l v v tr ca Orchidales v Zingiberales nm trong hai nhm tch bit nhau Liliidae v Commeliidae (hnh 8.10, 8.13). Cc h thng khc cng c ngh nh Gundersen (1950), Pulle (1952), Soo (1953, 1961), Vorak (1954), Kimura (1956), Benson (1957). Cronquist cng b h thng ca mnh (hnh 8.12, 8.13) tng t h thng Takhtajan nhng khc v chi tit (Cronquist, 1968, 1981). S ca ng c thay i xem hnh 8.12, h thng ny c s dng rng ri M.

119

Hnh 8.12. Cy pht sinh chng loi ca Cronquist

H thng ca Stebbins (1974) da trn c s cc thnh tu v sinh ha v xy dng h thng ca mnh vi 2 lp, trong Hai l mm gm 6 phn lp: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae v Asteridae v lp Mt l mm c 4 lp Alismitidae, Liliidae, Comeliidae v Arrecidae. Nhn chung s phn loi ca ng cng phn no ph hp vi s ca Cronquist v Takhtajan sau ny (hnh 8.13).

Hnh 8.13. S cy pht sinh thc vt Ht kn ca Stebbins (1974)

120

Takhtajan kt hp t tng ch o ca Bessey v chu nh hng mnh ca cc cng trnh ca ngi c. ng chia cy c hoa thnh 18 phn lp l mt u im ni bt so vi cc tc gi trc (Takhtajan, 1959, 1966, 1969, 1973, 1987, 1995) (hnh 8.14, 8.15). Nhng cng trnh u tin khng phi lun lun c cc nh thc vt phng Ty nh gi cao v mt s h ng chia qu nh. H thng ca ng da trn nhiu thng tin hin i da trn 70 tiu chun v cc mc phn ha tin ha lm c s xy dng h thng ca mnh v tch ra 11 dng khc nhau. ng l mt trong nhng ngi sng lp trng phi Magnolia l nguyn thy.

Hnh 8.14. Armen Takhtajan Vin thc vt Kmarv S. Ptecbua, Russia

Hnh 8.15. S cy pht sinh chng loi ca Takhtajan v mi quan h c th ca cy c hoa (A. Takhtajan)

Hu ht cc nh phn loi v pht sinh chng loi cho n nay u tha nhn cy c hoa hay thc vt Ht kn bao gm hai lp: Magnoliopsida v Liliopsida. Tuy nhin gn y mt s tc gi tch cy C hoa thnh 4 lp (P. Raven et al. 2003). 1/ Basal Angiospermae chim 0,5% s loi gm cc b nh: Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales, chng c trng bi hoa c thnh phn nhiu, xp xon, u nhy men, l non dng ng, bao phn v ch nh cha phn ha, ht phn mt rnh, phi hai l mm, gn l hnh mng, b mch xp vng v r cc. 2/ Magnoliopsida chim 2,5% tng s loi gm Magnoliales, Laurales, Piperales. Chng c trng bi hoa c thnh phn nhiu hay t, xp xon, u nhy men t gp, cc l non dnh, bao phn v ch nh phn ha, ht phn mt rnh, phi hai l mm, gn hnh mng, b mch xp vng v r cc.

121

3/ Monocotylyledoneae: chim 28% tng s loi. Chng c trng bi hoa mu 3, xp vng, l non dnh, u nhy nh, bao phn v ch nh phn ha, ht phn mt rnh, phi mt l mm, l gn song song, b mch xp ri rc v h r chm. 4/ Eudicotyledoneae: chim 69% tng s loi gm cc b Hai l mm cn li. Chng c trng hoa mu 4 hoc 5, xp vng, l non dnh, u nhy nh, ch nh v bao phn phn ha, ht phn 3 rnh, phi hai l mm, b mch xp vng, gn l hnh mng v r cc. Hoc tch thnh 8 lp vi 40 phn lp nh Wu Zheng-yi et al., 2002: MAGNOliopsida: Magnoliidae Annonidae Illiciidae Ceratophyllidae Nymphaeidae LAUROPSIDA: Lauridae Calycanthidae Chloranthidae PIPERopsida: Aristolochiidae Piperidae CARyOpHYlloPSIDA: Caryophyllidae Polygonidae Plumbaginidae Liliopsida: Alismatidae Triurididae Aridae LiIiidae Bromeliidae Commelinidae Theo tc cc tc gi , d chng ta c ngh rng cy c hoa l n ngun gc, nhng do nhng nhn t di truyn v cc nhn tc ngoi lai khc cng xut hin trn Tri t sau s bng n ca cy c hoa thi Crta h, mt vi nhm nhanh chng tch thnh nhng nhm c lp lp m hin nay chng l nhng taxn st li trong khi cc nhm khc tip tc tin ha i ln. Trong trng hp nh vy nu nhn t gc nht nh qua tng thi k, mt s mt xch l n ngnh, n hnh, n dng. Trong khi nhng trng hp khc l a ngnh, a hnh v a dng. Nh vy nhm n ngnh c th xut hin t s tn li ca cc ngnh t tin. Trn cc lc a khc, cng lc mt nhm khc tng t cng c th xut hin. Cc tc gi quan nim t tin cy c hoa xut hin trn i lc Pangea vo cui tam n u k Jura 200 - 230 triu nm trc y v sau chng bit ha vo, tuyt chng v li Juncidae Poaidae Arecidae RANUNCULOpsida: Nelmnbonidae Ranunculidae Paeoniidae Papaverldae Hamameliopsida: Trochodendridae Hamameliidae Betulidae Rosopsida: Dillenidae Malvidae Ericidae Rosidae Myrtidae Rutidae Geraniidae Cornidae Asteridae Lamiidae

122

bit ha hng chc triu nm v sau tri qua mt v n bc x ln vo u Crta. T 8 mt xch chnh ca cy c hoa xut hin v nay c coi nh l 8 lp. Trn c s cc dn liu nu trn, d s phn chia hin nay c tch nh nhng k thc s gin on gia cc nhm khng c r rng, nhng s thng nht cao gia 4 h thng ca Cronquist (1968, 1981), ca Stebbins (1974), ca Takhtajan (1970, 1997) v ca Heywood (2001) v vy chng ti theo s phn chia cy c hoa gm 2 lp: Hai l mm c 6 phn lp v Mt l mm c 5 phn lp. Cc c im chnh phn bit hai lp c ch ra trong bng sau: Bng so snh cc c im hnh thi v gii phu ca lp Hai l mm v lp Mt l mm
c im Mt l mm Monocotyledoneae L mm 1 L C gn song song hay hnh cung Tng tng Lun lun c Vng B mch s cp To thnh vng, b h Ri rc, > 2 vng, b kn Ht phn Ba rnh (1 ch h nguyn Mt rnh thy) Thnh phn hoa (tr b nhy) Nm hay bn Ba t khi bn R R cc v r ph Khng r cc, r chm Dng sng 50% cy g 10% cy g ch yu cau da Hai l mm Dicotyledoneae 2 (t khi 1, 3, 4) C gn r, mp t do

Hu ht cc nh phn loi ng thng nht lp Mt l mm xut pht t lp Hai l mm t u ca lch s tin ha thc vt C hoa. Takhtajan (1964) v Cronquist (1968) cho rng lp Mt l mm pht trin t t tin khng c mch nguyn thy ging nh Nymphaeales. Nu quan im l ng th Mt l mm u tin c th c hoa vi bao hoa ri cha phn ha, ht phn mt rnh v thiu tng tng v mch g. Cc tc gi khc nh Chealle (1953) bng cc dn liu mch g ph nhn quan im v ngun gc nc m n phi xut thn t cy Hai l mm cha c mch trn cn. Khng quan tm n cch l gii , nhng tnh cht bng trn tch Mt l mm khi Hai l mm lun lun c coi nh s phn ha th cp. Mt loi tr l ht phn mt rnh Mt l mm chung vi mt s Hai l mm ang sng cng nh t tin Ht trn ca chng. Loi tr ny thc t cng khng c vn khi con ng ca ht phn m rng theo con ng ngc li t Mt l mm qua Hai l mm v n gc Ht trn ca n. Thm vo cc bng chng hnh thi hc, cc t liu sinh ha so snh cho rng xut pht im ca Mt l mm t Hai l mm (Harbone, 1977).

8.9

Cc c trng ca cc phn lp

Ngnh cy c hoa = ngnh Mc lan = ngnh Ht kn c hai lp, 11 phn lp, 81 b, 380 h, khong 220.000 loi (Cronquist, 1968)

8.9.1 Lp Hai l mm - Dicotyledoneae = lp Mc lan - Magnoliopsida

Gm: 6 - 8 phn lp, 63 b, 315 h, 165.400 loi 8.9.1.1 Phn lp Mc lan - Magnoliidae Gm: 9 b, 39 h v 11 loi N bao gm nhng u hiu nguyn thy nht. Chng thng c hoa nhiu thnh phn, bao hoa pht trin cha phn ha, thng c phn bit thnh i hoc trng nhng rt him khng c trng, nh nhiu hng tm, ht phn hai nhn v mt rnh, b nhy in hnh ri, non mt v bc, ni nh c t bo dy (tr Lauraceae khng c ni nh). B Magnoliales l b ln nht vi 5.600 loi. 8.9.1.2 Phn lp Sau sau - Hamamelidae Gm: 11 b, 23 h, 3.400 loi

123

y l phn lp b nht trong Hai l mm ch yu l cy g, c hoa tiu gim thnh hoa n tnh, nhm tin b cc hoa hp thnh cm hoa ui sc. Bao hoa vng hay tiu gim thch nghi vi s th phn nh gi. Qu chn c mt ht. Nhiu cy trong phn lp rng l Bc M. 8.9.1.3 Phn lp Cm chng - Caryophyllidae Gm: 3 b, 14 h, 11.000 loi Phn ln l cy tho, mt s mng nc hay a mui, bao hoa phc tp v a dng. Cc thnh vin nguyn thy ch c mt vng bao hoa duy nht v t n bin i thnh i v trng. Nh chn ly tm, ht phn ba t bo. Gi non trung tm xut pht t gc. Non hai v vi ni nh t bo dy khi chn phi thng c bao bi ngoi nh. Betalain l cht c trng. Trc y gi l Centrospermae. B Caryophyllales cha 10.000 loi l b ch o. 8.9.1.4 Phn lp S - Dilleniidae Gm: 13 b, 78 h, 24.000 loi Tr b Dilleniales c l non ri, phn lp ny phn bit vi Magnoliidae bi b nhy hp. Khi chn nh ly tm, ht phn hai t bo tr Cruciferae c ba nhn, non 1- 2 v c ni nh t bo dy hoc mng, cha nhiu loi cy g. 8.9.1.5 Phn lp Hoa hng - Rosidae Gm: 18 b, 113 h, 60.000 loi. y l phn lp ln nht cha 1/3 cc loi Hai l mm. Hoa c nhiu nh khi chn hng tm. Non 2 hay 1 v c ni nh t bo dy hay mng. Hoa c trng nhiu v c xu hng hp. 8.9.1.6 Phn lp Cc - Asteridae Gm: 10 b, 48 h, 56.000 loi y l phn lp th hai, hoa c cnh hp. Nh t, mc xen vi cnh trng, non lun lun hai, c mt v v ni nh t bo mng. Phn lp ny theo Takhtajan tch thnh 2 phn lp: phn lp Bc h Lamiidae (nh t 4-2) v phn lp Cc - Asteridae.

8.9.2 Lp Mt l mm - Monocotyledoneae = Loa kn - Liliopsida

Gm: 5 phn lp, 18 b, 65 h, 54.000 loi v phn lp cc Astenridal (nh 5 c bao phn hp, ch nh ri, cm hoa dy c) 8.9.2.1 Phn lp Trch t - Alismatidae Gm: 4 b, 15 h, 500 loi c trng cy tho sng nc hay t t. Hu ht b nhy ri, ht phn ba t bo. Khi chn ht khng ni nh. C hai t bo bao quanh t bo kh khng. Phn lp ny c coi nh mt nhnh st li ca Mt l mm. N cn gi li nhiu du hiu nguyn thy. 8.9.2.2 Phn lp Cau - Arecidae Gm: 4 b, 6 h, 6.400 loi Khong 50% s loi l cy g. Hoa c xu hng nhiu nh v thng tp hp thnh bng mo c bao bi l hoa dng mo. C 4 (2 - 3) t bo bao quanh t bo kh khng. Nhiu loi c c im Mt l mm khng in hnh nh c l ln, c cung gn r. Tt c cc loi tr Arales u c mch in hnh. 8.9.2.3 Phn lp Thi li - Commelinidae Gm: 6 b, 16 h, 16.200 loi

124

c trng l cy tho mc nc n cn hoc b sinh. Hoa c i v trng pht trin hoc bao hoa dng vy, dng lng hoc tiu gim han ton, cc i din nguyn thy c hoa thch nghi th phn nh cn trng trong lc cc i din tin b bao hoa tiu gim thch nghi th phn nh gi. Ht phn hoc ba nhn hoc t khi hai nhn. 8.9.2.4 Phn lp Gng - Zingiberidae Gm: 2 b, 9 h, 2.800 loi c trng hoa c hoa th phn nh cn trng, cnh trng c mu sc, c tuyn mt; bu dnh c hai c nhiu c im tch bit nhau c kh nng pht trin c lp. Chng khc vi cc Mt l mm khc l c tuyn mt v bu di. 8.9.2.5 Phn lp Hnh - Liliidae Gm: 2 b, 19 h, 28.000 loi c trng hoa quanh bu, bao hoa dng cnh thch nghi th phn nh cn trng. a s cy tho sng trn t hay b sinh. L hnh di v c gn song song n dng rng c h gn r. Bu trn, t bo quanh l kh thng vng i khi c hai hay hn hai.

125

Chng 9 XY DNG V QUN L PHNG MU CY KH (HERBARIUM)

Nhng su tp mu cy l rt quan trng nghin cu phn loi. Chng bao gm ton b cc loi v cc bin dng ca chng, l ngun nguyn liu u tin nghin cu h thc vt mt vng v chng l nhng bng chng nghin cu thc nghim. Cc nguyn liu thc vt phi c chn lc mt cch cn thn c chun b v bo qun. l nhng thng tin vnh cu cho cc nh nghin cu v sau nghin cu. Cc nh phn loi hc cn c vo cc su tp nghin cu nhng bin i trong mt hay gia cc qun th ca cng mt loi cc mi trng khc nhau do s lai to, do s bin i ca t ai, m, dc, nh sng. Nhiu du hiu c th quan st d dng cy sng nhng kh nhn bit cy mu kh nh mu hoa, mi v th phi c ghi chp li. Mt mu l tng dng xc nh v nghin cu l phi nguyn vn v y cc b phn. Nhng mu n c ch c l hoc ch c hoa th khng c gi tr khoa hc. C th thu ton b cy i vi cy tho v vi cy tho nhiu nm. Nhng phn di t ca cy nhiu nm nh r, thn r, d cng nn c thu thp. L in hnh v c quan sinh sn l quan trng nht. Hoa, qu v ht ca cy c hoa l nhng b phn quan trng v hu ht cc kha xc nh u da vo cc b phn . Vi cy tho ln, cy bi, cy g, cc loi l khc nhau u c ch. Cc c th ca mt qun th cc giai on khc nhau cng cn ch thu thp.

9.1 THU MU V P MU
Dng c thu mu: Cp hay ti ng mu, giy bo, dy buc, nhn, kim ch, bt ch 2B, s ghi chp, cn. Xc nh a im v tuyn thu mu: thu mu mt cch y v i din cho mt khu nghin cu, chng ta khng th i ht cc im trong khu nghin cu v th vic chn tuyn v im thu mu l cn thit. Tuyn ng i phi xuyn qua cc mi trng sng ca khu nghin cu. C th chn nhiu tuyn theo cc hng khc nhau, ngha l cc tuyn ct ngang cc vng i din cho khu nghin cu. Trn cc tuyn chng ta li chn nhng im cht, tc l nhng im c trng nht thu mu k hay t cc tiu chun va phc v cho nghin cu v a dng loi va nghin cu v a dng h sinh thi. Phng php thu mu: thu mu, hin nay chng ta nn dng ti plyetylen ng mu khng dng cp g dn nh trc y va cng knh, va kh bo qun, cn c s ghi chp ring, nhn hay bng dnh giy c th vit c v ko ct cy. Nguyn tc thu mu: Mi mu phi c y cc b phn, nht l cnh, l v hoa i vi cy ln hay c cy i vi cy tho v c qu cng tt.

126

Mi cy nn thu t 3 - 10 mu, cn mu cy tho nn tm cc mu ging nhau v cng thu vi s lng trn va nghin cu cc bin dng ca loi, va trao i. Cc mu thu trn cng mt cy th nh cng mt s hiu mu. C hai cch nh s t 1 tr i k t khi thu mu u tin cho n ht i lm nghin cu khoa hc hoc nh s theo nm thng khng ph thuc vo cc t thu mu trc . V d t nghin cu vo thng 7 nm 1996 ta c th nh s l 967 l gc v sau ln lt ghi tip t s 01 tr i. Cch nh ny tin li l khng cn phi nh s trc m thu t ny v qua s c th nhn bit thi gian thu mu nhng c nhc im l khng th bit c cuc i ca nh thc vt thu c bao nhiu mu. Khi thu phi ghi chp ngay nhng c im d nhn bit ngoi thin nhin nh c im v cy, kch thc cy nht l cc c im d mt sau khi kh nh mu sc ca hoa, qu, mi v...

Hnh 9.1. Cc dng c trong phng th nghim ca bo tng

Thu v ghi chp xong cho vo ti plyetylen c ln hay bao ti da mang v nh mi lm mu. Vic cho vo ti plyetylen hay bao ti c li l gn nh, khng b va qut khi bng qua rng, mu gi ti lu k c khi tri nng to nhng cn ch l khi cho mu vo ti phi nh nhng, nu c hoa th dng cc l ca mu bc ly trc khi cho vo ti. C th dng cc ti nh, mng ng cc loi ring r v buc cht li, tt c cc ti nh cho vo ti to hay bao ti.

9.2 CCH X L
Sau mt ngy ly mu cn eo nhn cho mi mu. Nhn c th ch ghi s hiu mu ca tc gi cn cc thng tin khc s ghi vo s ring hoc trn nhn ghi y cc mc nh sau: S hiu mu;

127

S hiu: a im: c im:

Sinh cnh: Ngy thu: Ngi thu:

Hnh 9.2. Cch buc nhn v thng tin cn thu thp

a im v ni ly (tnh, huyn, x, ni no v mc ven sui hay nh ni), to ; c im quan trng: cy g hay dy leo, cao, ng knh, mu l, hoa, qu, c nha m hay khng, mu g. Ngy ly mu; Ngi ly mu.

Tm nhm

Giy bo

Hnh 9.3. Cc dng kp mu

Khi ghi phi dng bt ch mm, hay bt bi c dng khng b nhe, khi ngm tm tuyt i khng dng bt bi bnh thng hoc bt mc trnh b mt khi ngm tm v sau. Sau mi ngy mang v ni cn c x l mu ngay. C hai cch x l mu: X l kh: Sau khi eo nhn, mi mu t gn trong 1 t bo gp 4, vut ngay ngn nhng ch trn mu phi c l sp, l nga c th quan st d dng c hai mt l m khng phi lt mu. i vi hoa nn dng cc mnh bo nh ngn cch n vi cc hoa hay l bn cnh phng khi sy d b dnh vo cc b phn khc ca cy. i vi qu to cn ct thnh lt theo hai hng: theo chiu cung qu v theo chiu vung gc vi qu thy qu c bao nhiu , cc phin phi c nhn ring v mang cng mt s hiu.

128

B mu cn sy

Tm ngn cch

Hp gi nhit

L sy

Hnh 9.4. Cc b phn ca l sy bng bp in

i vi l to, th ch ly tng phn i din v cc phn mang cng mt s hiu. Sau xp nhiu mu thnh chng c 5 - 7 mu nn chn mt tm nhm thng thong v gi nhit gip cho mu chng kh v khng phi thay giy bo hng ngy v dng i cp vung (mt co) p ngoi p cht mu v b li. Nu mu c qu to hay cnh to, khi p nh chn cc t bo xung quanh nng cao mt bng sao cho mu tip theo nm trn mt phng. Gia cc mu chn cng nhiu bo cng tt. Cch b xem hnh 9.3. B mu a phi nng hoc sy trn bp than hay t sy. Nu khng c tm nhm, hng ngy phi thay giy bo mi mu chng kh v khng b m s lm cho mu b hng. X l t: Khi khng c thi gian v iu kin lm mu ngay trong ngy, sau khi lm mu xong chng ta khng dng cp mt co p mu hay ch p mt thi gian ngn sao cho chng thi gian n nh v tr, sau b cp v dng giy bo bc ngoi ri b cht li ri cho cc b mu vo ti polyetylen c ln. Mi ti ln c th cha nhiu b mu v dng cn cho thm cc t bo v buc cht li chuyn v ni c iu kin sy kh. Cch lm c th gi cho mu trong khong 1 thng m khng cn phi sy ngay. Mc ch l git cc enzym chng s rng l.

9.3 XC NH TN KHOA HC
Phn chia mu theo h v chi: Trc khi phn tch cc mu cy phi bit mu cy thuc h no. Mun th chng ta phi sp xp chng theo theo tng h. lm nhanh cn c cc chuyn gia c kinh nghim gip gim nh cng vic v thi gian hoc chng ta theo bng ch dn nhn nhanh v phn chia cc h (xem Cm nang nghin cu a dng sinh vt ca Nguyn Ngha Thn, 1997). Tng h li nh cc chuyn gia sp chng theo tng chi trc khi phn tch v tin hnh xc nh loi. Nhng mu no cha phn h v chi c th dng cc kha xc nh h v chi xc nh.

129

i chiu mu nghin cu vi b mu lu: i vi nhng ni c b mu cy kh lu cc bo tng thc vt hay cc phng mu cy kh (bch tho = Herbarium) vi y tn khoa hc, chng ta mang mu ca chng ta so vi b mu lu c tn s b. Nu cc mu hon ton ging nhau th chng ta tm yn tm vi cc tn v xp ring. Nhng mu cn nghi ng c tip tc phn tch c th v tra tn khoa hc theo kha xc nh. Phn tch mu: tra tn khoa hc, u tin phi tin hnh phn tch cc mu thu thp. Khi phn tch trn mu kh phi ly tng hoa ra cho vo ng nghim cng vi t nc va ngp hoa v un si mu tr li trng thi bnh thng. Hai tay vi hai kim nhn tch t t cc b phn ca hoa di knh lp quan st v v hnh. Khi phn tch ch mt s nguyn tc nh sau: Phn tch t tng th bn ngoi n cc chi tit bn trong. Phn tch t ci ln n ci nh. Phn tch i i vi ghi chp v v hnh. Tra tn khoa hc: Sau khi phn tch, chng ta tin hnh tra tn khoa hc da theo cc kha xc nh lng phn hoc va phn tch va tra kha. Ch mt s nguyn tc khi tra tn nh sau: Hon ton khch quan v trung thnh vi cc mu thc, khng ph thuc vo cc tn gim nh sn hay tn do cc tc gi xc nh trc y. Khi tra kha lun lun c hai c im i nhau cng mt lc d dng phn nh gia cc cp du hiu. Sau khi c tn khoa hc, cn kim tra li bng cc bn m t c gii thiu trong cc b thc vt ch hay cc sch chuyn kho. Nu mu ng vi bn m t th chp y tn khoa hc ca cy km theo tn tc gi v tn h ca mu cy , sau cc mu c nhp vo Phng mu cy kh (Herbarium) x l tip theo. Chnh l tn khoa hc: Sau khi c tn khoa hc cn chnh l li tn khoa hc theo tn chi theo cun Vascular plant families and genera ca Brummitt (1992) v y l cun sch tng hp kh y cc chi trn ton th gii v tn loi theo b 3 tp Danh lc cc loi thc vt Vit Nam. Bi v khi xc nh tn khoa hc chng ta s dng cc bng tra theo nhiu ngun khc nhau v mi ngun s dng cc h thng khc nhau, khi lng cc ngnh, lp, b v h khc nhau, cho nn iu trc tin cn c tnh cht nht qun, d so snh v nh gi. Lp danh sch cc loi: Sau khi c tn y , cc h, cc chi trong tng h v cc loi trong tng chi c nhp vo my tnh theo mt phn mm c nh thng nht trn ton th gii. Mi loi cn c y cc thng tin thuc v cc taxn bc trn , tn khoa hc y , thuc h hay b no, phn lp v lp no, a im ly mu, ngy ly, ni lu tr, cng dng nu c v cc du hiu c trng khc cng vi hnh nh ca vt mu...

9.4 QUN L MU CY KH
Su tp mu p, sy kh v x l thuc chng su b v nm c xp theo tng h v lu gi trong phng kn gi l phng mu cy kh hay phng Bch tho (Herbarium). cc vin nghin cu cc h c sp xp theo h thng phn loi t thp n cao cn cc trng hc cc h thng xp theo ABC ch u ca h. y l mt ti sn qu, l c s nghin cu v thc vt phn loi, v a l thc vt, v ti nguyn thc vt...

130

Mi phng mu cy kh cha vi trm mu n hng triu mu ca cc h thc vt khc nhau t mt vng nh n h thc vt trn ton th gii. Mc tiu ca phng mu cy kh l thu thp v lu gi cc mu cy c cc nhn cha cc thng tin cn. Cc phng mu cy kh u tin c thnh lp l nhng su tp mu cy kh khu vo giy. Vo na th k 16, John Falconer v William Turner, hai ngi Anh thng bo v cc su tp ca h. n u th k 19, cc cy c khu hay dn ln nhng trang giy phng v ng thnh tp. Linn ph bin k thut trnh by mu trn t giy ring l v xp chng ln nhau lu gi. T s khi u cc phng mu cy kh pht trin nhanh lu gi hng triu mu ng trong nhng thng kim loi. Danh mc cc phng mu cy kh ca th gii v tn vit tt chun c cng b trong Index Herbariorum do Holmgren and Keuken (1974) bin son. Cc phng mu cy kh ca cc vin nghin cu thng rt ln cn cc trng th b hn do ngun kinh ph hn hp.

1 Hnh 9.5. Cc phng mu 1. Mt phn ca Phng mu, 2. Nh lu tr mu ca Bng Kok, Thai Lan.

9.5 CHC NNG PHNG MU CY KH

Phng mu cy kh l ni lu gi vnh vin cc mu cy v l ngun thng tin v thc vt v thm thc vt. Thc cht tt c nghin cu v phn loi u lin quan n vai tr cc mu lu tr . Nu khng c phng mu kh lu gi cc type tn gi th cc tn gi cc loi s khng tn ti. V mc ch thc t, ch c phng mu cy kh mi c th tp hp cc loi h hng ca mt chi hay mt h vi nhau phc v cho nghin cu. Vic phn loi h thc vt th gii u tin phi da trn cc mu cy kh v cc ti liu lin quan n n. Nhng nh chuyn kho cc chi v h nghin cu khng ch t cc mu trong cc phng mu cy kh ca h m cn nghin cu cc mu lu gi trong cc phng mu cy kh khc trn th gii. iu c c nh s trao i mu hoc nh n lm vic ti cc ni . Vic nghin cu nhiu mu vt lm sng t v hiu bit su v tnh phc tp cc loi v vy cc mu cy kh trong cc phng mu cy kh ca cc vng khc nhau s gip cho chng ta hiu s bin i sinh thi v a l ca loi v s ch cho chng ta thy tro lu ca cc tnh cht. Nhiu qun th tch bit c tm thy t cc phng mu cy kh cha trong nhiu mu thu thp t nhiu ni khc nhau.

131

4 4

Hnh 9.6. Bn trong cc phng mu

1, 2. Phng mu ca M; 3. Phng mu ca Trung Quc; 4. Phng mu ca Vit Nam (HNU) Cc phng mu cy kh cha cc d liu nguyn bn tc l cc mu m t tt c cc hiu bit ca chng ta v phn loi hc, tin ha lun, phn b v vv... ca h thc vt cn li. Tt c cc cun cm nang, chuyn kho v cc cun sch cy hoa di thc t u da vo ngun t liu . Cc vn bn cht ca loi, phn loi hc, nh loi v tn gi tt c u dn n phng mu cy kh. Cc hot ng hay l chc nng ca phng mu cy kh c ch ra nh sau: Cung cp su tp mu chun duy tr tn gi cc loi, kim tra v xc nh nhng tn khoa hc. l chc nng ln ca nhiu phng mu cy kh. Phc v nh mt su tp tham kho cho phn loi thc vt v cc chng trnh thc vt khc. o to sinh vin. Cung cp nhng thng tin v s c mt mt loi tng a phng hay nhng ti liu v phn b a l ca loi . N cng gip cho xc nh chnh xc ni m ngi ta thu mu u tin v cng nh t thu li mu . Cung cp nhng mu v h thc vt mt vng v d nh nh sinh thi hc n phng mu cy kh s dng tp mu v sp xp cc mu ca mnh theo tng nhm. Nu khng c phng mu cy kh th khng th sp xp c.

Bng vic nghin cu h s tit kim thi gian i thc a. Cng nh vy cc nh phn loi vit thc vt ch ca mt vng m khng phi tn nhiu cng, nhiu ngn sch i thu mu ngay t u.

132

Nh phng mu cy kh m cc nh phn loi c th pht hin nhng vn tn ti trong phn loi. Nhng nghin cu s b ca cc mu trong phng mu cy kh c th ch ra rng loi cha nhng cy m chng khng t hp nhng tnh cht c thng k trong cc cm nang do cn phi c nhng nghin cu b sung. Phng mu cy kh l ni trng by cc ti liu th v thc vt. l dng cy, hnh thi hc c quan sinh sn, mu ht phn, mu l phn tch ha hc, phn tch ADN, mu gii phu, t liu v bn phn b, v sinh thi, kinh t, thc vt hc dn tc qua cc nhn cy. Bo v cc mu chun v phc v nh kho lu gi cc th nhim sc, kha phn loi v nhng bng chng th nghim. Nghin cu cc mu chun cho php nh nghin cu xc nh cy no c m t trc y v pht hin nhng mu chnh xc lin quan n tn gi.

Nhng ti liu tham kho phn loi hin i c ph cp nh nhng mu cy lu gi trong phng mu cy kh, tn ngi thu mu, s v ngy thu mu. Nu c sai st khi xc nh cy dng tnh th nhim sc chng hn v sau s c sa cha nu mu cn c lu gi trong phng mu cy kh. Hin nay khng th cng b nhng cng trnh s th nhim sc hay ti liu v sinh ha phn loi m khng c bng chng mu cy kh c lu gi c th u th c th coi ti liu khng c gi tr.

9.5.1. Nhn
Nhn l ghi li mt cch ngn gn h s ca mu lm c s cho cc nh nghin cu phn loi, sinh thi, a l thc vt, sinh ha phn loi, di truyn phn loi... trong qu trnh nghin cu. Mt cng trnh y , chnh xc v nghim tc v sinh hc nh trn ni phi thng bo y nhng thng tin c ghi trong nhn. y l mt b phn quan trng ca mu lu gi vnh vin n c gi tr nh cc tp h s ca cc phng t chc. Nhn thng c hnh ch nht kch thc khong 7 x 10 cm giy trng dai, vit bng tay hay nh my thng c in sn gm hai phn: u trn ghi tn phng mu cy kh bng ting La tinh, ting Anh hay ting Vit. ph cp nn dng ting La tinh. Phn di cng gc tri ghi s hiu mu (No) s do ngi thu mu ghi v ngy ly mu (Data). gc bn phi ghi tn ngi thu mu (Leg. = Legit) v tn ngi xc nh tn khoa hc (Det. = Determiner). Phn gia trng sau khi xc nh xong v trnh by mu mi ghi v dn gc tri pha di ba mu. Pha trn ghi tn La tinh y ca loi bao gm c tn tc gi, nn vit ch to hay ch in (c th ghi tn h km theo). Dng tip di ghi: a im t tnh, huyn, x v mi trng ly. Phn ny cng ghi c th cng tt nht l nn ly nhng mc c nh xc nh v tr, ghi to , dc... Tip theo ghi nhng thng tin khc nh: mu hoa qu, ma ra hoa, ra qu, mu v, mu nha m, cao, ng knh, v cy, cng dng

133

Ngoi ra mt s nhn khc thng b hn 3 x 10cm c dn km theo pha trn hay bn cnh ghi nhng thay i do cc chuyn gia vit v sau, khi kim tra mu, c th sa i tn khoa hc cho cp nht hoc thay li tn khoa hc c bng mt tn mi sau khi kim tra li c sn trong ghi c h v tn ngi kim tra v ngy kim tra. Nu mu c tn ng th chuyn gia kim tra cn dn thm mt nhn con ghi tn v ngy thng v gia ghi du ! khng nh tn trong mu l ng. Trn ba mu cng c nhng nhn ch ra ngi ly ht phn hay cc b phn khc nghin cu t bo hay sinh ha.

9.5.2. Trnh by mu
Trnh by mu l mt qu trnh gn mu v nhn vo t ba. Hu ht cc ba mu ca cc nc Bc M c kch thc 29 x 41cm. Vit Nam thng dng kch thc 28 x 42 cm. Ba mu l nhng giy Crki dy, anh v cng. Cht lng giy ty thuc vo mc ch s dng. i vi phng mu cy kh giy cn 100% cht x m bo cng, cn hc tp cht lng giy thp hn. Giy cn phi cng kh gp hng mu nht l khi chuyn tay nhau. nh mu vo ba mu c nhiu cch khc nhau. Vit Nam theo truyn thng dng ch khu cc b phn nh cht ln ba mu. V iu kin m cao nu dng cc bng dnh dn th d b bong ra. Khi khu ch theo cc ng thng, ngn nht t trn xung di. Mc ch dn cht cc ng ch mt lng ba vo ba mt cch d dng nht. Hin nay cc mu c nh vo ba mu l va dng ch khu nhng ni cng v va dng sng bn nha dn nhng phn mm hn v pha sau. Vic dn mi ch pha sau nhm mc ch khi chng cc mu ln nhau khng b vng lm hng mu pha di. cc nc thng dng cc bng dnh hoc cc h dn nh: Swiffs Z - 5032, Elmens glue - all, Nicobon B hoc Wihold 128. Nha 35 - 6262 c dng dn cc l cng. Cc phn d ri thng ng vo cc ti hoc dn kt hp vi khu vo ba mu.

134

4 5 Hnh 9.7. Trnh by mu 1. Trn t ba cng; 2. Dn nhn vo gc ba; 3, 4. Mt sau l ng ch s c dn li; 5. o bc nhng tiu bn cng loi

9.5.3. Sp xp mu
Cc ba mu sau khi hon thnh c sp xp tng nhm. Cc ba mu ca mt loi c t trong mt ba chung 30 x 45cm gi l o ba. Pha ngoi gc bn phi pha trn dn nhn tn loi. Cc loi trong cc chi trong mt h cng xp theo ABC. Cc chi trong mt h xp trong mt hay mt s thng hay cc ngn lin nhau. Cc h trong cc phng mu cy kh c thng c nh s theo mt s h thng phn loi ni ting nh h thng Engler hoc Hooker. Vit Nam phng mu cy kh thnh ph H Ch Mnh sp xp theo h thng Bentham v Hooker; phng mu cy kh ca Vin Sinh thi v Ti nguyn sinh vt sp xp theo h thng Takhtajan; i hc Quc gia H Ni sp xp theo ABC. Cc ba o c th phn bit mu khc nhau theo vng a l ln v d nh chu mu tm, chu u mu , chu M mu vng chng hn. Cc thng ng mu truyn thng c lm bng tn khng r hoc plastic vi kch thc di 48cm rng 35 v cao 25cm. ng thng loi ny r hn v d vn chuyn. Hin nay nhiu phng mu cy kh ng cc t g hoc st m chng r c kch thc cao 18cm, rng 90cm, dy 51,5cm v mi nht cc h thng t c t trn h thng ng ray c di chuyn bng tay quay hay bng in.

9.5.4. Dit cn trng

Nhim v hng u trong vic qun l v bo phng mu cy kh l chng s ph hoi ca cn trng v nm mc. Hu ht cc cht dng xua ui hay dit u nguy him v c

135

(cn trng c bit nguy him i vi mu kh l cnh cng thuc l, cnh cng thuc v cnh cng thm en thng gi l cnh cng Dermestid. Cn trng ph nhiu nht l cnh cng thuc l, chng c th hon thnh chu k sng 45 - 50 ngy vi ba n su th h trong mt nm. Bt k mt loi no trong s c th ph mu trong sut thi k lu gi trong kho nu nh khng c chm sc, chng s ph hoi c ba cch chnh nh sau: 1) sy kh, 2) thuc xua ui cn trng v 3) thuc xng. Sy: cc mu c th sy trong nhng thng c bit 64oC trong 6 gi. Nhit s dit mt cch c hiu qu trng, u trng, nhng v cc c th gi. Nu phng mu cy kh sch ch cn di 21oC v vi m 30 - 40%. Nu mu c sy kh th c hi sng st c th gim xung rt ln. Xua ui: l cht ui cn trng ra khi phng mu cy kh v mi v v gy nn ca chng. Paradichlorobenzen (PBD) v Napthalen l hai cht c dng rt rng ri trong cc phng mu cy kh. Cht xng: l cc cht c dng di dng hi v dng dit cn trng. Vic xng l cn thit v c p dng ph bin trong nhiu nm. Nhng thng tin gn y ch ra rng rt nhiu ha cht c dng cho phng mu cy kh c th rt nguy him cho con ngi v trong nhiu v d cc phng php truyn thng cng nguy him. Cc cht dit cn trng, dit nm v dit chut b cm bn xng, tr nhng cch dng chnh xc c ghi nhn. Dowfume - 75 c lm sch bi hng bo v mi trng nh l thuc xng chng cnh cng ph hoi mu cy phng mu cy kh. Nhng mu mi nn c xng Ethyleneclioxide, Methyl - Bromide hoc Ethylene bibromide 38oC trong 3 - 4 gi. Ba phn Ethyleneclioxide (1, 2 dichloroethane) trn vi mt phn Cacbon tetrachloride (CCl4) dng xng cho thng mu cy kh. Hn hp khong 23 gi vo cc trn mi thng trong 4 -5 ngy, Ethyleneclioxide l cht n nu khng c CCl4 v c bn cht gy hi i vi gan v thn (Monro, 1969) CCl4 cc k c i vi ngi (ph hu gan) (Monro, 1969). C hai cht cc k nguy him i vi con ngi.

Hnh 9.8. Cc cn trng ph hoi mu

136

9.5.5. Mu chun
Mu chun l mu m da vo m t loi mi v t tn loi. Mu chun thng c bo qun ring v c bao bi o ba c mu c bit.

9.5.6. Trao i mu
Nghin cu kim tra i hi phi phn tch cng nhiu mu cng tt. V th vic mn mu t cc phng mu cy kh khc l cn thit. Bi v vic n tng phng mu cy kh phn tch l qu tn km v hoc khng thc t. Cc mu cy kh cho cc vin khc mn m t khi cho c nhn mn. Vic mn l i hi ca nhng ngi qun l phng mu cy kh phc v cho vic nghin cu ca cc chuyn gia. Khi gi mu i cng nh khi nhn mu v cn c kim tra cn thn v s vn chuyn c th lm mu b h hng v b nhm ln. nhiu vin, s v m s ca cc ba mu c ghi bng bt ch gc tri pha di trn nhng mu cho mn. Cc s lin tc v ch vit tt phng mu cy kh to iu kin thun li cho vic tr li mu v sau. Nhng ngi mn phi ht sc cn thn, phi tun theo nguyn tc khi mn. Cc mu c nghin cu vin v trong cc thng kim loi khi khng dng na. Vic phn tch phi cn thn v tt c cc phn phi gi nguyn. Ngi mn phi ghi mu trc khi tr li, vic ghi ch khng c ghi ln nhn ca ba mu m phi ghi ring ln mt nhn khc v gin km tip ln trn mu c. Mi nhn phi c tn khoa hc ca cy y , tn ngi ghi ch, ngy, thng, nm ghi ch... Nu ng vi tn c nn nh du ! ngha l ti ng tn . V l tng nn cho mn mu cng c thng mu bo v mu tt nht. Khi trao i th nn ly gi thp nht. Vic trao i theo nguyn tc 1 - 1.

137

Chng 10 Phng php xc nh tn cy

nh loi l mt phn trong ton b cc cng tc nghin cu phn loi. y l qu trnh xc nh tn ca mt mu cy. nh loi cn thit phi c mt s bc: Tm hiu phng php phn loi, nhng c trng ca taxn v thut ng. Tm hiu nhng t liu nh cm nang v phng mu cy kh. K nng khi xc nh tn cy.

10.1 Cc thut ng hnh thi hc

Cng tc xc nh mu vt i hi kin thc su rng v hnh thi hc thc vt, tuy nhin do mc a dng ca thc vt nn c rt nhiu nhng thut ng khc nhau, m t v hnh thi ca cc c quan, b phn ca cc tiu bn. Do mt bn m t, hng dn c th v cc thut ng ny c th hin bng hnh v s gip ch rt nhiu trong cng tc gim nh mu vt. N trnh cho vic s dng nhm khi xc nh nhm c im hnh thi. Vi vic hnh ha cc thut ng th ngi gim nh mu c th hnh dung ra mt cch d dng c im ca mu vt khi c bn m t, kha mc d cha cn n s h tr ca cc dng c phn tch (knh lp, hin vi quang hc). Mt s hnh v minh ha cc thut ng v nhng khi nim v hnh thi hc s c trnh by trong cc hnh v 10.1 10.23.

10.2 Phn loi cc mu cy

Khi c mt tp hp nhiu mu cy khc nhau c thu trong mt vng no th bc u tin phi phn loi chng thnh tng nhm cn c trn nhng c im ging nhau ln lt t cc bc taxn ln nh h n chi v loi. lm nhanh cn c nhng chuyn gia c nhiu kinh nghim. Cc chuyn gia c th nhn dng v phn loi mt cch nhanh chng thnh tng h, chi v loi khc nhau. Sau ch c nhng mu no khng th phn loi c chng ta mi phn tch v xc nh cn c trn nhng kha xc nh c sn. Cc mu c cc chuyn gia cho tn, cn kim tra li qua cc bn m t trong cc b Thc vt ch (flora). Khi phn loi thnh cc h hoc chi thm ch c hai loi ring bit chng ta mi bt tay cng tc phn loi su hn. u tin chng ta c th da vo cc mu c tn trong phng mu cy kh i chiu. Nu chng ging cc mu trong phng mu cy kh th tm ghi tn vo nhn v xp ring ra kim tra sau.

138

Thn r R gi

R chm R cc

Thn c G. Bng hnh

Thn hnh

R gi

Hnh 10.1. Cc thut ng ch thn v r

Chi ngn Phin l Cung l Lng L km

Vt l km Chi nch t Vt l Cung l

B khng L km Vt l b chi bp

Hnh 10.2. Thut ng ch cc du hiu hnh thi cnh

Tua cun Gai cnh Gai l Gai l km Gai biu b

Hnh 10.3. Cc thut ng ch s bin i ca cc b phn ca cy

139

L cht Sng Cung l cht Sng 1 Sng 2

Phin Cung L n Cung L kp lng chim mt ln L kp lng chim hai ln

L cp 2 Phin Cung L cp 1 L kp chn vt

Hnh 10.4. Cc thut ng ch cc dng phin l

T gc

Mc cch

Mc i

Mc vng

Hnh 10.5. Cc thut ng ch cc cch mc ca l

Chn vt Lng chim

Song song

Hnh 10.6. Cc thut ng ch cc dng gn l ph bin

140

Dng kim Dng di Ch nht Hnh mc Bu dc Mc ngc

Dng vy

H. Hnh trng

Bu dc rng

Trng ngc

Trn

Hnh thn

Hnh 10.7. Cc thut ng ch hnh thi ca phin l

A. Nhn

B. Rt nhn

C. T

D. Trn

E. Trn c mi

F.Trn nhlm

G. Ct ngang

Hnh 10.8. Cc thut ng ch hnh thi ca cht l

C cung Khng cung Gc l bao kn thn Gc l m thn B

141

Nhn Cc nhn

Trn

Ct ngang

Hnh tim

G. Hnh xin (gc lch)

Hnh mc

Hnh tn Hnh khin

Hnh 10.9. Cc thut ng ch cc dng gc l

A. Nguyn B. Rng t

C. Rng mn

D. Rng ca to

E. Rng ca nh

F. Rng G. Rng hai ln u to

G. Rng u nh

Mp un xung

Mp un ln Mp thng Mp ln sng

X thy lng chim

X thy chn vt

Dng mp l

Hnh 10.10. Cc thut ng ch cc dng mp l

Nhn

Lng mm

Lng qun

Lng rp

Lng cng

Lng rm mm

Lng vy

Lng phn

Lng nhung

Lng hnh sao

Lng tuyn c cung

Lng tuyn khng cung

Hnh 10.11. Cc thut ng ch cc dng lng b mt

142

Hnh 10.12. Cc thut ng ch cc dng Cm hoa: A. Chm; B. Hoa n c; C. Chm kp; D. Bng; E. Tn bng; F. Tn bn cu; G. Tn kp; H. Ng; I. Ng kp; J. Xim hai ng; K. Xim hai ng; L. Thp; M. Xim dch dc; N. Xim cun; O. u hnh a; P. u hnh bn cu
u V in h y

A
B ao N o n Ch B u C n h

bu

T u y n L i

Cung
Vnh (hai mi bng nhau) Mi trn (2 thy) Phu Chn Thnh phn cnh trng Phu ng ng Thnh phn bao hoa hnh phu Thnh phn bao hoa mi

Phin

Vnh (5 thy)

Mi di (3 thy)

Hnh 10.13. Thut ng v s cu trc hoa (A) v bao hoa (B)

143

ng

Phu

Chung

Bnh

Kn

Con quay

Hoa i xng ta trn (hoa u)

Hoa i xng hai bn

Hnh 10.14. Cc dng bao hoa v cc cch i xng

Hoa trn (khng c cnh trng)

Hoa trng ri

Hoa trng hp

Hnh 10.15. Cc thut ng ch cc dng hoa

Trung i

Bao phn

Ch nh

Nh bnh thng

Ch nh hp thnh mnh hay khi

Nh dnh trn ng trng

Nh so le vi vi cc thy bao hoa hay cnh trng

Nh i xng vi cc thy bao hoa hay cnh trng

Hnh 10.16. Cc thut ng ch cu trc b nh

144

Hoa di bu Bu trn

Hoa quanh bu

Hoa nh bu Bu di

Hoa trn bu

Hnh 10.17. Cc thut ng ch v tr ca bu v cch nh ca cc b phn khc ca hoa

Hnh 10.18. Cc cch nh non A-B. Non nh mp; C-E. Non nh gc gia; F-H. Non nh gc bn; I-J. Non nh trung tm; K. Non y; L. Non treo nh

Hnh 10.19. Xu hng ng kn ca l non t non trn (A-B) n non kn (C-D), t b nhy ri (E) b nhy n hp (F-I)

145

Hnh 10.20. Cc dng qu nang A-D. Qu b; F-G. Qu la; H-J. Qu c cnh; K-L. Qu dng cau da. M-P. Qu nt; O. Qu m nm mnh c m; Q. m nm mnh khng c m

Hnh 10.21. Cc dng qu nang t m A,E. Qu x nh; B. Qu x ngn; C. Qu m l; D. Qu ch ngn v ct vch; F. Qu m ai; G,H. Qu ci; I, J. Qu i; K,L. Qu u; M. Qu u c ngn

146

Qu cam chanh

Qu l Qu b Qu da Qu hch Qu c chua

Hnh 10.22. Cc dng qu nc A. Qu nc dng c chua; B. Qu nc dng l; C. Qu nc dng bu b; D. Qu nc dng cam chanh; E. Qu hch dng da; F. Qu hch dng mn

Hnh 10.23. Cc dng qu c bit A - E. Qu t do b nhy c l non ri to nn; F - G. Qu kp (l qu ca cc qu hp li = qu ca qu) (N.N.Thn, .T.Sy 2004 gi l qu kp v qu phc nay xin sa li ph hp vi quan nim mi)

10.3 Phn tch trc khi xc nh

i vi ngi mi bt u, chng ta nn ly cc mu ti phn tch lm quen phng php v hnh dng cc du hiu. i vi nhng chuyn gia phn tch thng da trn cc mu kh. Khi phn tch cc mu kh, cc hoa l b phn quan trng nht phi phn tch, v vy cc hoa khi tch t mu ra phi un si vi nc l cc b phn tr v trng thi ban u trc khi phn tch.

147

Khi phn tch cn c lp vi phng i 10 ln, 1 i kim (mt kim mi nhn v mt kim mi mc), mt mnh giy k li (mm), mt bn knh, mt t giy trng c k vung bng ch, mt bt ch mm nhn (i vi nghin cu phn loi ca cc nh phn loi). Cc bc c tin hnh nh sau: t bn knh ln t giy k li hoc c th ct mt mnh giy k li bng bn knh ri dn cht vo bn knh v tt c ln bn lp, giy trng k vung bn v bn tay phi. Quan st mu vt xem thuc loi cy g hay cy c, nu l c th mt nm hay nhiu nm. Nu hai nm tr ln th trn thn bao gi cng c hai dng thn khc nhau v ngn cch bi vt tch ca cnh. Quan st dng l, o kch thc, s phn gn v trn hay c lng. Quan st cm hoa xem thuc dng g. Quan st xem hoa u hay hoa i xng hai bn. hoa ti hay kh un si ln bn knh nu l hoa b v dng hai kim, mt ci bn tay tri gi, mt ci bn tay phi tch t t tng b phn t ngoi vo trong xem c my l i, my cnh trng, s nh hay s l non hay vi cch sp xp, ri hay dnh, kch thc di rng cn c vo cc li. Mi b phn v s b ln t giy trng, c mt li tng ng vi mt trn giy trng. Cn c vo chng ta v ton b hnh dng mi b phn v cn c vo cc li hay trn giy v chng ta bit c kch thc tng b phn. Ct ngang bu xem s v s non trong mi hoc ct dc hoa v cu trc chung ca hoa. Ghi s hiu mu, ni ly, ngy ly, ngi ly.

10.4 S dng kha phn loi

Sau khi phn tch chng ta dng cc kha c sn sp xp mu nghin cu vo taxn no. Kha dng ph bin bao gi cng c tng cp c im i ngc nhau, nu ng c im ny th khng ng c im kia. Qu trnh phn chia t nhm to n nhm nh. V d: Mc 1: cp c im cy g, i li l cy tho nu ng n thuc nhm cy g th nhm cy tho b loi b; Mc 2: cp c im tip theo: hoa u, c im i li l i xng hai bn. Nu n thuc hoa i xng hai bn th nhm hoa u b loi b. Mi ln la chn c im nh vy th s cc taxn gim xung, qu trnh la chn nh vy dn n tn taxn chng ta cn chn tc l c im mu nghin cu trng vi c im ca taxn cui cng trong kha m ta s n. Ngi ta v vic s dng kha lng phn khi xc nh tn nh mt ngi i trn ng cao tc n mt ng ba ngi phi chn mt trong hai hng , theo hng mi li phi gp ng ba tip, li tip tc chn mt trong hai ng r v cui cng s n ni cn n. Nhng nu ngi khng thng tin hoc cc ch dn ti ng ba khng r lm cho ngi i ng chn sai v khng i c n ni mun n. Lc nu chu kh ngi i ng li quay li ng ba c v chn tip li kia tm ni cn n. Tt nhin s tn nhiu cng sc v thi gian mi c th t c mun. Cn ch khi tra kha: Mu vt phi thu nhiu trnh cc trng hp ngu nhin v phi c cc b phn m bo chnh xc. Lun lun c c hai nhm du hiu i lp nhau mt lc trc khi la chn.

148

Nu c hai nhm du hiu u khng ph hp vi mu th: Chng ta phi kim tra qu trnh phn tch xem li chnh xc cha, c th sai do quan st hoc t ng nhn. Nu qu trnh phn tch khng sai st th dng cc kha ca vng ln cn tra tip. Nu vn khng dn n tn th c th l loi mi cho khoa hc. Nu c hai nhm du hiu u ph hp th kim tra c hai hng. Nu khng cc du hiu tra tip th phi gi thit v tra c hai hng i n tn taxn cn tra; c th dn n mt tn v cng c th c hai tn, khi chng ta phi kim tra qua hnh v hoc bn m t chi tit hoc mu cy trong phng mu cy kh. Kt qu cui cng phi c kim tra li qua cc mu c sn trong phng mu cy kh hay cc hnh v v cc bn m t gc.

10.5 M t
M t mt taxn l cn c trn mu vt c sn tin hnh m t m khng phi sao chp li t cc bn m t c sn trc y bi v mi vng do iu kin sinh thi c th thc vt c nhng thay i nhng t nhiu n cng s ph hp vi bn m t gc. M t: Khi m t mt taxn (hnh 1-21) theo tun t: Dng cy, Kiu l, n hay kp, mc cch hay mc i, dng l, gc, nh, mp, kch thc, s phn gn, mu sc, trn hay c lng, cung l, l km. Cm hoa: cm hoa g, kch thc, s hoa trn cm hoa, mu sc. Cu trc ca hoa: hoa u hay i xng hai bn; l i: s lng, hnh dng, mu sc, cc du hiu c bit; cnh trng cng tng t; b nh: s lng, hnh dng; b nhy: l non hp hay ri, bu trn hay bu di, vi v u nhy, s , s non trong mi , cch dnh. Qu: kiu qu g, hnh dng, kch thc mu sc. Ht: s lng, hnh dng, mu sc, kch thc. Sau khi m t c im hnh thi xong, ghi cc c im v sinh thi v phn b, cng dng v cc thng tin khc. Sinh thi: cy a kh hay a m, a sng hay a rm, thng mc u, ma ra hoa v kt qu. Phn b: cc vng phn b. Trong nc: ghi theo tnh t Bc vo Nam, t Ty sang ng. Mi tnh ghi tn tnh trc, sau ghi tn huyn, x hay mt a danh ni ting no y, ta , mc ch d tm li mu trong tng lai. Ngoi nc: ghi t gn n xa. Cng dng: nhn dn a phng dng lm g, cch dng ra sao. Mu nghin cu: Ghi l lch cc mu phn tch ln lt t tnh, huyn, x thm ch mt im ni ting no y v d nh cha Thy, cha Trm chng hn; ngy ly; ngi ly, s hiu mu, lu tr u v d: Bo tng thc vt HQG H Ni th ghi (HNU), Phng mu

149

cy kh, Vin Sinh thi v TNSV (HN), Bch tho Trung tm Nhit i thnh ph H Ch Minh (HM). Ghi ch: nu c g c bit v d khc vi bn m t gc chng hn hoc cc tc gi trc y thng nhm ln ra sao, th phi ghi li.

10.6 Lp kha xc nh
Kho xc nh l mt cng c xc nh tn cy nhanh nht. Kho xc nh ph bin v d s dng l kha lng phn tc l ngi ta chn hai nhm c im i lp nhau tch su tp mu ca chng ta thuc nhm no. Tip theo li dng mt cp cc c im khc loi tr, tip tc nh vy chng ta xy dng c su tp mu ca chng ta thuc chi no hoc loi no. C hai loi kha: kha t nhin v kha nhn to. Kho t nhin l cn c vo xu hng phn ly ca cc du hiu chn cc nhm c im. Nhm c im quan trng nht v tr u tch thnh cc nhm ln v gi tr phn ly trong tin ho gim dn th s ch v tr s nhm tng ln v gi tr cc du hiu cng gim xung. Trong mi cp cc du hiu th cc nhm du hiu nguyn thy trc cn cc du hiu tin b sau v d (1) cy thn g, hoa u trc (1*) cy thn tho, hoa i xng hai bn sau. Kho nhn to l cn c vo cc du hiu d phn bit nht, c th nhn bng mt thng c ghp nhm; khng quan tm n v tr huyt thng. y l loi kha d lp v d tra nht. V d mu sc ca hoa chng hn. Loi kha th nht th v nguyn tc trc khi lp kha phi xc nh cc xu hng phn ly. Mun th, iu trc tin phi xem quan h ca taxn vi taxn no hay xut pht t mt t tin no. T phi hnh dung ra cy t tin mang c tnh g th mi c th khng nh xu hng phn ly ca chng. C nh vy chng ta mi bit du hiu no l nguyn thy v du hiu no l tin b. V d khi lp kha h Thu du Vit Nam, trc ht phi c nhiu ti liu nht l cc ti liu tin ha. Trong h ny rt a dng v dng sng t cy g n cy tho v xc nh cy g nguyn thy hn cy tho v c im gii phu g, cu trc ht phn, s th nhim sc cy g nguyn thy hn cy tho. V hoa, trong h Thu du ch yu l hoa n tnh, mt vng bao hoa, mu 3, nhng mt s cn bao hoa, hoa mu 5, v nhng i din c 5 tuyn mt ri; trong hoa ci c vt tch nh cn tn ti v ngc li trong hoa c cn tn ti du vt ca bu, t c th suy ra cc i din t tin ca h c hoa lng tnh, bao hoa kp, c tuyn mt v thch nghi vi th phn nh cn trng. Trn c s khng nh c nhng c im nguyn thy v tin b, chng ta bt u chn tng cp du hiu lp kha. Ring kha lng phn cng c my dng vit khc nhau: Kha rng ca: y l loi kha s dng rng ri trong cc cm nang phn loi cy c hoa. Kho ny c tng cp cc c im cch l trang giy mt khong cch c nh. S cp cng ln th khong cch tht u vo pha trong mt khong cng su. V d: lp kha xc nh cc loi A, B, C, D, E chng hn, ta lp kha nh sau: 1. Cy g Cy tho 2. L mc ri rc A

150

3. Cm hoa xim 3. Cm hoa b 2. L dng hoa th 4. Hoa u D

B C

4. Hoa i xng hai bn

Kha ngoc n hay song song: tng cp c im lun lun xp cnh nhau. cui dng c tn taxn hay l con s Rp ch tra cp sau mc s no. Mt s kha s c vit km theo s u dng trong du ngoc. 1. Cy g A 1. (2) Cy tho 2. (3) L mc ri rc 2. (4) L mc hoa th 3. Cm hoa xim B 3. Cm hoa b 4. Hoa u Hoc 1. Cy g A 1*. Cy tho 2 ................................................................................4 ..................................................................B ........................................................C 2. L mc ri rc............................................................. ......................................3 2*. L mc hoa th................ 3. Cm hoa xim.................................. 4. Hoa u Mt s ch : Cc t ca mi cp cc du hiu i nhau nn vit ging nhau v d nh cc ch u l cy th c im i li cng l cy. Hai cp du hiu phi hon ton i nhau hay phn bit nhau r trnh s trng lp, nht l kch thc v d 4 n 10 cm c im ngc li 7 n 15 cm l khng chp nhn v 2 khong cch ny trng nhau 7-10 cm, hoc nhng t mang tnh tru tng b v ln, rng v hp. Cc c im la chn phi n nh v o m c, khng nn chn nhng c im khng o m c nh mi v chng hn. V d phn bit Qut v Cam chng hn, mc d mi cam v qut khc nhau nhng khng th da vo mi phn bit v n khng th o m c, khi ngi ta da vo v bc ri mi hay khng v l mm xanh hay trng D E C D

4. Hoa i xng hai bn E

3*. Cm hoa b............................................. 4*. Hoa i xng hai bn

151

phn bit, thm ch c ngi cho rng qu cam to hn qut, nhng du hiu khng chnh xc v n nh (Nguyn Ngha Thn 1995). C th thnh lp nhiu kha cho mt taxn p ng vi cc mu vt khng c tiu chun, v d kha cho c quan dinh dng, kha cho hoa, kha cho qu v ht.