MDULO 0303- EL CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO

UNIDAD I
LAS NEUROCIENCIAS Y SU
RELACIN CON LOS PROCESOS PSICOLGICOS DE APRENDIZAJE, MEMORIA Y ATENCIN
Introduccin....................................................................................2 La atencin en las neurociencias cognitivas ..................................4 Sistemas de memoria...................................................................10 Hipocampo, circuitos cerebrales y memoria.................................15 Lenguaje.......................................................................................16 Habilidades constructivas.............................................................17 Funciones cognitivas superiores ..................................................18 Funciones superiores de control mental .....................................18

Lectura 1

lvarez, M. y Trpaga, M. (2005). Principios de neurociencias para psiclogos. Buenos Aires, Paids. Pp. 97-136

UNIDAD I. LAS NEUROCIENCIAS Y SU RELACIN CON LOS PROCESOS PSICOLGICOS DE APRENDIZAJE, MEMORIA Y ATENCIN

MDULO 0303- EL CAMPO APLICADO DE LAS NEUROCIENCIAS DEL COMPORTAMIENTO

INTRODUCCIN Las funciones cognitivas constituyen un elemento bsico en el comportamiento del ser humano y sus caractersticas determinan el tipo de ajuste (normal o patolgico) de cada individuo con su entorno. Es por ello que el estudio de sus mecanismos, naturaleza, contenido y caractersticas bsicas ha estado siempre presente en el desarrollo evolutivo de la psicologa desde la poca de la cultura grecorromana y mantiene su vigencia a la luz de las tendencias ms novedosas de las neurociencias de principios del actual milenio. En el inventario de problemas a dilucidar por las ciencias psicolgicas desde sus inicios en el siglo XIX, est la cuestin del conocimiento y sus mecanismos, los cuales fueron abordados por distintos mtodos a lo largo del tiempo: los clsicos de la introspeccin o autobservacin, que brindan datos accesibles a la observacin; el psicoanlisis, que sustituye la autobservacin subjetiva por la observacin estricta del especialista entrenado y que por tanto mantiene un alto grado de subjetividad con respecto a los fenmenos estudiados; los mtodos "objetivos" del conductismo, que slo se ocupan de lo visible u objetivo, o sea de la conducta; la reflexologa rusa, que surge con mtodos particularmente apropiados para la interpretacin de las bases neurales del comportamiento. El mtodo de investigacin experimental aporta un nuevo impulso al estudio de los procesos del conocimiento, aunque mantiene hasta entrados los aos 1950 una fuerte tendencia conductista y se desarrolla en gran medida sobre supuestos mecanicistas y empricos. En medio de este transcurrir cientfico, la neuropsicologa, que se circunscriba en sus inicios a determinar el lugar anatmico de la lesin que provocaba un dficit determinado, pas a interesarse por la "localizacin" de funciones y esto ayud a comprender la complejidad de las funciones cognitivas. As se reconoci que capacidades como el lenguaje estaban compuestas por un nmero de componentes diferenciables, cada uno de los cuales poda ser afectado con independencia de los otros. Este enfoque analtico de descripcin de "patrones de alteracin" form las bases de la neuropsicologa contempornea (Rapp y Caramazza, 1991). El reconocimiento de dficit cognitivos en entidades no neurolgicas, particularmente en el campo de la psiquiatra, y aun en sujetos normales durante el proceso fisiolgico de envejecimiento, contribuy a ensanchar

los lmites de la neuropsicologa clsica. Ya Bleuler en 1911 reconoca una "prdida aguda de la atencin" en pacientes esquizofrnicos y Kraepelin en 1921 mencionaba, entre otros signos, "inestabilidad de la atencin" en pacientes diagnosticados por l con demencia precoz (Braff, 1993). La descripcin de los cuadros de demencia, particularmente la de Alzheimer, con sus dramticos dficit de memoria, interes tambin a los neuropsiclogos desde las primeras dcadas del siglo XX, mientras que la caracterizacin del funcionamiento cognitivo en el adulto mayor constituye una lnea de investigacin emergente ante los cambios demogrficos que tienen lugar en la poblacin mundial (Coffey, Graham, Saxton et al., 2001) . El desarrollo social tecnolgico, econmico, cientfico de los aos 1940-1950, sobre todo en los Estados Unidos, contribuy al surgimiento de una de las teoras ms recurrentes y fascinantes a la hora de explicar el proceso del conocimiento humano: la teora de la informacin, modelo terico bsico de la psicologa cognitiva desde su surgimiento hasta nuestros das, cuyos postulados fundamentales ya fueron analizados en el captulo 2. Con el advenimiento del modelo de procesamiento de la informacin y de la psicologa cognitiva inspirada en l, aparecieron otros modelos tericos sobre la organizacin en subcomponentes de la mente (analoga con la computadora), que dieron un nuevo fundamento a la visin clsica de la neuropsicologa. La psicologa cognitiva estudia aquellos procesos mentales que hacen posible al hombre reconocer objetos y personas familiares, hablar, leer, escribir, planificar y ejecutar acciones, pensar, tomar decisiones y recordar hechos. La neuropsicologa estudia cmo estructuras cerebrales particulares daadas generan determinados cambios conductuales. Los modelos de la psicologa cognitiva empezaron a enlazarse con las estructuras cerebrales. El nuevo enfoque se centr en las alteraciones selectivas y en la preservacin selectiva de un aspecto particular del procesamiento de la informacin para analizar los componentes de las habilidades complejas. Tuvo lugar una interaccin cruzada entre la psicologa cognitiva y la neuropsicologa. La psicologa cognitiva aport modelos de organizacin dinmica de habilidades complejas en trminos de componentes, la neuropsicologa ofreci la validacin de los modelos mediante el anlisis funcional de pacientes con daos selectivos (orgnicos o funcionales) y abri una ventana para observar la organizacin y los mecanismos de la cognicin normal. Surge la

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neuropsicologa cognitiva que, como su nombre lo indica, representa una convergencia de la psicologa cognitiva y de la neuropsicologa, y su propsito es esclarecer los mecanismos de funciones cognitivas tales como pensamiento, atencin, lectura, escritura, lenguaje, reconocimiento, recuerdo, etc., usando evidencias de la neuropatologa (vase figura 1) . El supuesto fundamental de la ciencia cognitiva de hoy es que hay un sistema de maquinaria mental que produce determinados patrones de ejecucin que se observan cuando el sujeto ejecuta tareas que requieren procesamiento cognitivo. Esto es, que la conducta humana hace referencia a un sistema de procesos mentales que son requeridos para la ejecucin de esas actividades (modelo funcional de procesos mentales). Se trata entonces de explicar la conducta observada en personas enfermas no slo desde el conocimiento de las estructuras cerebrales involucradas en la alteracin del paciente, sino sobre la base de la comprensin de cules funciones cognitivas estn representadas por esas estructuras neurolgicas y el efecto que el dao en aquellas funciones debe tener sobre la ejecucin de las tareas de inters. Aunque la meta primordial de la ciencia cognitiva es relacionar cerebro y cognicin de tal manera que una teora de la relacin cerebro-mente pueda desarrollar datos informados por todos los domi nios relevantes, tales alcances se ven limitados, aun a la luz de los adelantos cientficos actuales, por el hecho de que las arquitecturas cognitivas y anatmicas no se corresponden entre s de una manera transparente. Es decir, no son obvias las implicaciones psicolgicas que pudieran tener determinados hallazgos neurofisiolgicos y neuroanatmicos. En su sentido ms estrecho, la neuropsicologa se dedica al estudio de las disfunciones provocadas por dao cerebral (estructural o funcional). Es un trmino hbrido que se aplica al anlisis de aquellos dficit o trastornos de las funciones mentales que resultan del dao cerebral, pero en los ltimos aos la evaluacin neuropsicolgica descansa predominantemente en la identificacin de dficit cognitivos gracias a los aportes de la psicologa cognitiva, los cuales han permitido desarrollar un grupo de conceptos razonablemente bien construidos y ampliamente aceptados para definir y describir las principales categoras de funciones cognitivas y muchos de sus componentes.

Figura 1. Surgimiento de la neuropsicologa cognitiva. Los procesos que abarcan la esfera cognitiva de la conducta humana son extraordinariamente variados y complejos, pero pueden agruparse en categoras ms o menos precisas, en funcin de las posiciones tericas de los autores que las describen (De Len, 1997). Se pueden distinguir las siguientes funciones cognitivas: Atencin: este trmino no puede ser reducido a una definicin nica, y est relacionado con diversos circuitos anatomofuncionales corticales y subcorticales. Los procesos atencionales abarcan desde el estado de alerta de la conciencia hasta la capacidad de controlar el procesamiento de la informacin en el cerebro. Lenguaje. comprende la habilidad para codificar, decodificar e

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interpretar los elementos semnticos y sintcticos de smbolos empleados para comunicar informacin. Las funciones del lenguaje se representan predominantemente en el hemisferio cerebral izquierdo. Memoria: los mecanismos relacionados con la bsqueda de informacin almacenada gracias a la educacin formal e informal y la experiencia acumulada a lo largo de la vida constituyen la memoria. La memoria puede ser subdividida en varios componentes, cada uno de los cuales tiene sus bases neurales en diferentes grupos de estructuras cerebrales. Habilidades constructivas y visoespaciales. Estos son procesos no verbales que requieren la integracin de las funciones de los lbulos frontales, parietales y occipitales. Requieren, ante todo, la integracin visoespacial, la que es principalmente una funcin de los lbulos parietales. Comprende la habilidad para dibujar, construir, manipular formas y dimensiones. Funciones cognitivas superiores. Agrupan una serie de procesos que no poseen correlaciones neurales especficas. Incluyen los procesos de abstraccin, conceptualizacin, uso de informacin aprendida en la solucin de problemas, habilidad para el clculo y otras, todas funciones intelectuales superiores y nicamente humanas. Funciones superiores de control mental: son concebidas como actividades de control ejecutivo. Estn relacionadas con la anticipacin, planificacin de las respuestas, seleccin de las respuestas o conductas. La planificacin de la conducta est estrechamente vinculada con el funcionamiento de los lbulos frontales, particularmente con la corteza prefrontal.

La actividad mental humana (la percepcin, el reconocimiento, la intencin, la accin) est precedida siempre por un esfuerzo neurocognitivo caracterizado por su directividad y selectividad: la atencin. Las funciones atencionales contribuyen a la coherencia y continuidad de un comportamiento orientado hacia un fin, es por eso que estn en la base de todos los procesos cognitivos. Esto supone cambios en la selectividad, intensidad y duracin de las respuestas neuronales durante la accin. La seleccin de los eventos ms relevantes para lograr los objetivos propuestos en un momento dado cambia en funcin no slo de determinados dispositivos biolgicos, sino tambin en dependencia de las necesidades internas, demandas del medio y experiencia adquirida en el pasado. Los estudios sobre la atencin tienen una larga historia. Las primeras investigaciones sobre la problemtica atencional fueron realizadas por Wilhem Wundt en 1879. El introdujo el trmino "apercepcin" para indicar cmo algunas ideas ocupan prioritariamente la conciencia y se vuelven ms claras, y le dan unidad al proceso mental (Luria, 1982). Otros autores, como William James (1842-1910) y los psiclogos cognitivos, enfatizaron el carcter altamente selectivo y limitado de la atencin (Ballesteros, 1994; De Vega, 1994; Heidbreder, 1964; Mayor y Pinillos, 1992). Estos ltimos adoptaron la analoga del procesamiento ciberntico, inspirado en las propiedades fsicas de la computadora, para construir modelos explicativos del proceso atencional. Partiendo de tareas que utilizaban mensajes dicticos, introdujeron el concepto de filtro para explicar el mecanismo de seleccin de los mensajes. En un inicio se ubic este constructo antes del estadio del anlisis perceptual (modelos de filtro precategorial) y posteriormente se lo ubic despus del procesamiento de los mensajes (modelos de filtro poscategorial). Tambin intentaron dilucidar cules eran los lmites dentro de los que se puede realizar la seleccin de la informacin. Para ello usaron tareas de atencin dividida, las cuales requieren que el sujeto atienda simultneamente a dos estmulos diferentes. Los modelos a los que dieron lugar conciben la atencin como un conjunto de recursos indiferenciados, sin localizacin especfica e independientes de las estructuras del procesamiento. Estos recursos se dividen en funcin de las demandas (Ballesteros, 1994; Vega de, 1994; Mayor y Pinillos, 1992).

LA ATENCIN EN LAS NEUROCIENCIAS COGNITIVAS Desde el punto de vista de la neuropsicologa cognitiva, la atencin es un mecanismo de seleccin de seales. La complejidad conceptual de este fenmeno es tal que algunos autores plantean que puede ser considerado como un tercer sistema neurofisiolgico, el "sistema atencional", con igual categora que los sistemas motor (eferente) y sensorial (aferente). Es un fenmeno que no puede reducirse a una nica definicin ni puede relacionarse con una estructura anatmica nica.

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El siglo XX experiment un aumento del inters por descifrar la relacin existente entre el mecanismo atencional y el cerebro. Los primeros estudios en este sentido fueron realizados por Pavlov (1849-1936). Este autor enunci la ley de la induccin de los procesos nerviosos, segn la cual en las reas que rodean al foco de concentracin de la excitacin se induce la inhibicin; de esta manera es posible localizar constantemente en los hemisferios cerebrales un rea de excitacin ptima que es expresin del trabajo ms intenso de la conciencia (Rubinstein, 1977). En 1949, Moruzzi y Magoun realizaron uno de los aportes ms importantes a las neurociencias y especficamente al estudio de la atencin. Mediante el mtodo de produccin de lesiones cerebrales en un gato, demostraron que la formacin reticular, una estructura ubicada en el tronco del encfalo, contena circuitos de neuronas de los que dependa el nivel de alerta y activacin (arousal) del animal. Con este hallazgo se introdujo el principio de la organizacin vertical de todas las estructuras cerebrales hasta el momento se consideraba que la actividad psquica era responsabilidad de la corteza; se descubri la primera unidad funcional del cerebro, responsable de regular el tono cortical y el estado de vigilia, y se reorient la investigacin de aquellos que pretendan localizar el sustrato anatmico de la atencin (Carlson, 1994; Luria, 1982). Hoy en da se reconoce que la atencin tiene varias manifestaciones bsicas y la primera de ellas se caracteriza por este estado de vigilia o alerta (arousal) que corresponde al nivel de conciencia con un grado de intensidad tal que se contrapone a la profundidad del sueo o del estado de coma. O sea, la atencin es considerada como un mecanismo de alerta general estrechamente vinculado con la actividad del sistema nervioso autnomo (frecuencia cardaca, respuesta elctrica de la piel, dilatacin pupilar, etc.), fcilmente detectable por medio de registros electrofisiolgicos y del examen clnico neurolgico. No todos los autores consideran a esta manifestacin como un proceso atencional en s mismo, sino como una condicin imprescindible y bsica para el desarrollo de toda actividad humana dirigida a un fin. El contenido de la conciencia representa la suma de las funciones mentales cognitivas, afectivas y otras funciones psquicas superiores y denota el conocimiento de la existencia de uno mismo y el reconocimiento de los medios internos y externos (Machado, 1998).

Esta manifestacin del sistema atencional ha atrado menos el inters de la neuropsicologa cogntiva en razn de que su connotacin es ms fisiolgica que psicolgica y por tanto no es fcilmente modelable en condiciones experimentales. Los patrones de alteracin de este nivel de la atencin son expresados por dficit (estados confusionales), ausencia (estados comatosos) o exceso (hipervigilia farmacolgica) (Estvez Gonzlez, Garca Snchez y Junqu, 1997). La capacidad de alerta o arousal est estrechamente relacionada con las funciones del sistema reticular ascendente (SRA) y con sus proyecciones, las que a su vez son activadas por estimulacin directa procedente de los sistemas sensoriales o por influencias corticales. La formacin reticular (FR) est compuesta por cuerpos celulares y fibras nerviosas entrelazadas en todas direcciones. Se extiende desde el bulbo raqudeo, a travs del puente o protuberancia y cerebro medio, a diferentes zonas del diencfalo. La FR recibe entradas sensoriales por medio de colaterales procedentes de las vas sensoriales principales, que la mantienen en un estado de activacin que a su vez activa la corteza para mantener un estado de vigilia. El nivel de alerta depende no slo de la actividad de la FR, sino tambin de sus influencias reguladoras talmicas, lmbicas, frontales y de los ganglios basales. El mantenimiento del nivel de vigilia o alerta est vinculado tambin con diferentes sistemas de neurotransmisores y factores humorales generales. El sistema noradrenrgico, las neuronas colinrgicas e histaminrgicas, as como otras sustancias hormonales que actan como estimulantes del sistema de conciencia ante la presencia de estmulos de ndole psicolgica, contribuyen a mantener un nivel de alerta ptimo como condicin indispensable para llevar una vida normal (Gmez Jarabo, 1999). Ya con los trabajos de Luria, cuya importacia fue referida en el captulo 1, se perfil la idea de que la atencin no es un proceso unitario, sino que est dividido en diferentes componentes. Cada uno de ellos es regulado por zonas cerebrales especficas que trabajan de forma integrada. Las lesiones cerebrales pueden afectar uno de estos componentes y expresarse por ello de forma modular. Ellos son: Volumen: nmero de seales o asociaciones que pueden mantenerse en el centro de la conciencia lcida.

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Estabilidad: permanencia con que los procesos pueden conservar su carcter dominante. Oscilaciones: naturaleza cclica del proceso, mediante la cual los contenidos pueden adquirir un valor dominante o perdido. Al diferenciar las zonas cerebrales relacionadas con la atencin, Luria distingui entre atencin involuntaria y voluntaria. La primera se refiere a lo que Pavlov haba denominado "reflejo de orientacin", o sea, la atraccin que ejerce sobre el organismo un estmulo biolgicamente significativo y que puede observarse desde los primeros meses del desarrollo del nio. Estos estmulos provocan movimientos y acciones de carcter direccional y selectivo, aunque elementales, como dirigir la vista o la cabeza hacia la fuente de un estmulo que se destaca por sus caractersticas fisicas o significacin biolgica, detener una accin en curso por las mismas causas, etc. La selectividad y direccionalidad es lo que diferencia este tipo de atencin del llamado arousal o tono de vigilia. Se ha estudiado clsicamente por mtodos electrofisiolgicos (desincronizacin del ritmo alfa del electroencefalograma ante la apertura de los ojos, fortalecimiento de los potenciales evocados en respuesta a la presentacin del estmulo correspondiente, cambios en la respuesta elctrica de la piel, del ritmo respiratorio, etc.). Sin embargo, las formas ms complejas de atencin voluntaria, que necesitan que se reconozca selectivamente un estmulo y se inhiba la respuesta correspondiente a estmulos irrelevantes, involucran estructuras del crtex lmbico y la regin frontal; esta ltima, que se encuentra estrechamente conectada a los tractos descendentes de la formacin reticular, es de importancia capital en la regulacin de los estados de activacin que se realizan con la participacin del lenguaje (Luria, 1980, 1982). El desarrollo de la psicologa cognitiva ha contribuido a ampliar los conocimientos acerca de las bases neurales de la atencin, entre los cuales los ms difundidos son los desarrollados por Posner y colaboradores (Posner y Petersen, 1990; Posner y Driver, 1992; Posner y Duhaene, 1994). Michael I. Posner, que comienza sus estudios en la segunda mitad del siglo pasado a partir de la teora del procesamiento de la informacin, es ms especfico al hablar de los sustratos anatomofuncionales de los componentes de la atencin (Posner y Petersen, 1990; Posner y Duhaene, 1994). Este autor define la atencin como la capacidad para

controlar los procesos de informacin en el cerebro. Est integrada por cuatro componentes que l denomina: 1. Selectividad: mecanismo que "filtra" los estmulos que llegan al sistema nervioso y le permite atender slo los importantes. Es una funcin del hemisferio izquierdo, predominantemente parietal, enriquecida con contribuciones temporales y lmbicoestriadas. 2. Vigilancia: capacidad para mantener la atencin sobre un estmulo a lo largo del tiempo. Est relacionada con el lbulo parietal derecho y sus conexiones circundantes. 3. Amplitud: cantidad de estmulos que se pueden atender al mismo tiempo. Depende del hemisferio izquierdo, dentro del lbulo parietal, si el estmulo es auditivo-verbal. 4. Alerta: capacidad de examinar y dejar de atender a un estmulo cuando aparece otro ms importante. Involucra tres dispositivos anatomocognitivos para movilizar y orientar la atencin visoespacial: desconexin, funcin del lbulo temporal; reubicacin, funcin del mesencfalo; conexin, funcin del tlamo. Posner considera que la atencin est implicada en la seleccin de las operaciones que controlan la accin del sujeto y que es, por tanto, una estructura modular interconectada con otras y a su vez responsable del control cognitivo (Gavina y Vanderberg, 1995; Mayor y Pinillos 1992; Posner y Boies, 1971; Posner, Snyder y Davidson, 1980) . Recientemente Posner y colaboradores (Rueda et al., 2004) han modificado su enfoque acerca de los componentes de la atencin, tanto de los neurales como de su relacin con otros procesos psicolgicos, particularmente con la autorregulacin. Se definieron tres redes neurales para realizar las funciones de alerta, orientacin y atencin ejecutiva. El alerta se define como el alcance y mantenimiento de un alto estado de sensibilidad a la entrada de estmulos. Se considera que la influencia de las seales de aviso en este nivel puede deberse a la actividad del neurotransmisor adrenalina.

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La orientacin se relaciona con el alineamiento de la atencin y con una fuente de seales sensoriales. La entrada sensorial puede ser manifiesta o encubierta (sin movimientos). El sistema de orientacin visual se asocia con reas que incluyen el lbulo parietal superior y la unin tmporo-parietal. El control ejecutivo de la atencin se corresponde con los mecanismos de monitoreo y resolucin de conflictos entre los pensamientos, sentimientos y las respuestas. El sustrato neural ms probable es el cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal. El aspecto ms interesante de este nuevo enfoque no es solamente la reorganizacin del conocimiento de nuevas estructuras neurales, sino el enlace entre dos conceptos que hasta el presente se mantenan muy alejados entre s: los procesos bsicos de atencin y la autorregulacin. Los primeros con una larga tradicin de estudio en la psicologa experimental y los segundos, muy relacionados con el control emocional, tpico que ha sido abordado por la psicologa infantil del desarrollo. Los autores proponen que los procesos de atencin y autorregulacin emocional se encuentran estrechamente unidos desde el punto de vista neural y por consiguiente conceptual. El giro cingulado anterior constituira el vnculo anatomofuncional. Aunque plantean que existe un sustrato gentico individual para estas caractersticas, ello no implica que no puedan realizarse acciones para intervenir en la autorregulacin tanto en nios como en adultos con estos trastornos mediante el entrenamiento en atencin. No obstante, las variables distan mucho de estar identificadas. Posner, refirindose a estos resultados, plantea: A veces, funciones tales como la selectividad comprenden ms de una red. Cuando seleccionamos un estmulo sensorial existen pruebas de que la actividad ms relacionada con la atencin est en el lbulo parietal superior, la unin parietotemporal as como en la corteza oribitaria. Cuando la tarea implica seleccionar desde la memoria, como cuando se le da uso a un martillo, la mayora de los estudios muestran activacin del cingulado anterior y la corteza lateral prefrontal. No est claro cunto del efecto de alerta de las seales de aviso solapa el efecto de vigilancia de la ejecucin continua prolongada y del ritmo circadiano. Sabemos que el efecto de las seales de aviso depende del sistema noradrenrgico cerebral. La

vigilancia prolongada y el despertar tambin pueden comprender cambios en este sistema as como en otros (Posner, 2004). Otro enfoque de los componentes de la atencin fue propuesto por Allan F. Mirsky y sus colaboradores (Mirsky, Anthony, Duncan et al., 1991). Realizaron una investigacin aplicando a grandes muestras de pacientes neuropsiquitricos y de controles sanos las pruebas neuropsicolgicas ms conocidas. Los resultados se procesaron mediante un anlisis factorial que permiti aislar cuatro componentes principales de la atencin. Estos fueron los siguientes: a) Focalizacin: habilidad para seleccionar un blanco de informacin e iniciar el procesamiento. Regulada por el lbulo parietal inferior, el temporal superior y las regiones estriadas. b) Sostenida capacidad para mantener el foco o la alerta en el tiempo, en cuyo transcurso se deteriora. Involucra el tectum y la regin mesopontina de la formacin reticular, ms otras estructuras del tronco enceflico relacionadas tambin con el arousal. c) Cambio: habilidad para cambiar el foco atencional, de manera flexible y adaptativa, de un aspecto a otro del estmulo. Es responsabilidad de la corteza prefrontal y media y del giro cingulado anterior. d) Codificacin: capacidad para manejar informacin numrica. Involucra al hipocampo y a la amgdala (Gaviria y Vanderberg, 1995; Mirsky, Anthony, Duncan et al., 1991). Sunder, en 1992, propuso un modelo simplificado de la atencin que intenta integrar todo el cmulo de datos experimentales sobre el tema. Segn l, el sistema reticular activador (SRA) alerta a la corteza cerebral; la corteza parietal derecha registra, elabora y procesa el aporte sensitivo, auditivo y visual para compararlo con el banco de memoria de experiencias previas. Las conexiones con los lbulos frontales influyen sobre las funciones de motivacin y activan la orientacin, la conducta motora y al SRA; se inhiben as estmulos distractores y se presta atencin a los importantes (Gaviria y Vanderberg, 1995) . Pero an la investigacin experimental no ha demostrado por completo su modelo. Estvez y colaboradores sintetizan las ideas de Posner y sus seguidores, los que identifican dos sistemas atencionales: el sistema atencional posterior (por su dependencia, fundamentalmente, del crtex parietal

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posterior) y el sistema atencional anterior (implica zonas cerebrales anteriores). El sistema atencional posterior define un tipo de atencin perceptiva o de exploracin de la informacin del entorno. Este sistema permite la orientacin hacia los estmulos y su localizacin, o sea, ser selectivos con la informacin prioritaria. Empleando diversos paradigmas se han definido en el sistema atencional posterior cuatro funciones bsicas: 1) El "span" o amplitud de la atencin (totalmente coincidente con el span o amplitud de memoria), la que suele definirse por el nmero de estmulos que un sujeto es capaz de repetir inmediatamente. 2) La atencin de desplazamiento (shifting attention) o capacidad para seleccionar preferencialmente informacin prioritaria en uno u otro hemicampo visual y la orientacin del organismo hacia los objetos de inters. 3) Atencin selectiva espacial o de localizacin de estmulos, cuyo paradigma de exploracin seran las pruebas de bsqueda visual. 4) Atencin serial, que es el mecanismo atencional necesario para llevar a cabo tareas de bsqueda y cancelacin de un estmulo repetido entre otros que funcionan como distractores. El patrn de alteracin ms frecuente en este sistema atencional es la heminegligencia. Otra importante manifestacin de la atencin es la llamada "atencin selectiva focal", la cual ha estado siempre en el centro de los estudios de la psicologa cognitiva por ser ste el proceso que constituye la condicin subyacente para la ejecucin de toda actividad mental relativamente compleja. ste es el llamado por Posner "sistema atencional anterior" (Posner y Petersen, 1990). La neuropsicologa cognitiva centra gran volumen de estudios en esta forma de atencin, por tratarse de una funcin significativamente alterada en diversas enfermedades neurolgicas (trauma craneoenceflico, procesos neuroinfecciosos y neurotxicos, epilepsia, procesos degenerativos, SIDA) y neuropsiquitricas (esquizofrenia, depresin, alcoholismo y otras drogadependencias). Consecuentemente, han sido desarrolladas mltiples tcnicas, paradigmas y modelos para el estudio del sistema atencional anterior. Este se define como un mecanismo de seleccin y codificacin de

seales de capacidad limitada, pero es un proceso activo y complejo que juega un papel primordial en la regulacin de la experiencia perceptual y en la eleccin de conductas. La atencin selectiva focal es la responsable de elegir entre los mltiples estmulos sensoriales que llegan al ser humano, permitiendo a unos recibir procesamiento preferencial sobre otros, de modo tal que los estmulos que estn en el foco de atencin suelen discriminarse ms rpidamente y con mayor precisin, son registrados ms vvidamente en la conciencia y en la memoria y ejercen mayor control sobre la conducta que los estmulos no atendidos. Como se puede observar, la atencin no se cie slo a regular la entrada de informacin, sino que tambin est implicada en el procesamiento mismo de ella, en aspectos tales como la orientacin, la exploracin, la concentracin y, por supuesto, el almacenamiento de informacin por brevsimos intervalos de tiempo como parte del proceso de codificacin de seales (memoria sensorial). El concepto de atencin selectiva focal es amplio y ambiguo y ha tomado diferentes denominaciones: atencin voluntaria, sistema atencional anterior (por su dependencia, fundamentalmente, de zonas corticales anteriores), atencin ejecutiva. Es sta la atencin para la accin, una atencin deliberada que ejerce un papel rector en el control de la accin, en la programacin, regulacin y verificacin de la actividad. Dentro de ella se distinguen varios tipos: Atencin dividida o capacidad para realizar de modo simultneo dos o ms tareas. Atencin de preparacin, proceso atencional para llevar a cabo una operacin cognitiva movilizando las respuestas adecuadas a la tarea que se debe desempear. Atencin sostenida o capacidad de concentrar la atencin durante un perodo relativamente prolongado de tiempo, se expresa por el mantenimiento persistente del estado de alerta a pesar de la frustracin o el aburrimiento. Inhibicin de respuestas automticas o naturales. Atencin selectiva a propiedades del objeto, como el color, la forma, el movimiento, etc.

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La disfuncin de este sistema atencional da lugar a perseveraciones, distractibilidad o trastorno de la concentracin, habitualmente englobados bajo el trmino general de trastornos de la atencin (con o sin hiperactividad). En la tabla 1 se puede apreciar un resumen de la estructura de los sistemas atencionales. Sistemas atencionales
Reaccin de alerta (arousalo vigilia).

Segn Posner y Petersen (1990), las funciones atencionales implican la actividad de diversas regiones cerebrales especializadas para tal propsito y se organizan en sistemas que abarcan diferentes estructuras y que constituyen redes anatmicas o sistemas funcionales en los que parecen tener un papel esencial diferentes estructuras segn la dimensin atencional implicada en la situacin. El sistema atencional posterior o red posterior tiene su sustrato neural en el crtex parietal posterior, el colculo superior y el ncleo pulvinar del tlamo. Cada una de estas reas podra estar implicada en un mecanismo distinto que posibilita la selectividad atencional de tipo visual: el enfoque de la atencin (pulvinar), el movimiento de la atencin de una zona a otra del espacio visual (colculo) y el desenganche de la atencin (parietal posterior) de un objeto o zona. Investigaciones recientes, empleando tcnicas de neuroimagen, han contribuido a reconocer el valor del lbulo parietal como base neural de los procesos atencionales no slo visuales sino tambin auditivos, considerndose incluso que las regiones parietales deben estar implicadas en la selectividad atencional independientemente de la modalidad de que se trate (Culham y Kanwisher, 2001). Tambin son importantes en esta red los lbulos temporales inferiores, implicados en el reconocimiento de objetos y atributos. Por su parte, el sistema atencional anterior implica zonas anteriores y adyacentes al giro cingulado situado en el lbulo frontal. Este es particularmente importante para esta manifestacin de la atencin por cuanto funciona como regulador de la misma en situaciones no rutinarias en las que son necesarias la planificacin, la regulacin deliberada y la flexibilidad ante demandas cambiantes. Cada vez ms se pone mayor nfasis en el papel de los lbulos frontales en la regulacin de la atencin. A este hecho han contribuido de manera especial las investigaciones en pacientes con trastornos atencionales, particularmente los llamados sndromes de heminegligencias. Se supone que las lesiones prefrontales son responsables de las negligencias. Estos sndromes pueden producirse en episodios de infarto cerebrovascular. Los sujetos con lesiones frontales muestran tambin dificultades en el sostenimiento de la atencin y en el control inhibitorio de las respuestas (Allegri y Harris, 2001). Numerosos trabajos en la ltima dcada sugieren que el cerebelo, adems de las funciones del control del movimiento, est involucrado en procesos cognitivos y emocionales. Los trastornos cerebelosos se

Funcin
Mantener el nivel de conciencia y el tono de la atencin. Facilitar la orientacin del organismo hacia el mundo circundante.

Manifestaciones dnicas y conductuales

Estado de vigilia (cambios fisiolgicos).

Sistema atencional posterior (atencin selectiva, reaccin de orientacin o atencin automtica).

Span de atencin (amplitud). Atencin de desplazamiento. Atencin de localizacin de estmulos o selectiva espacial. Atencin serial. Atencin dividida. Atencin de preparacin. Atencin sostenida. Inhibicin de respuesta. Atencin selectiva a propiedades del objeto.

Sistema atencional anterior (atencin focal o atencin ejecutiva).

Dirigida a la accin, a la programacin, regulacin, verificacin y control de la actividad mental.

Tabla 1. Estructura de los sistemas atencionales. Los resultados en la investigacin de estas redes anatmicas son muy recientes y estn an incompletos por las dificultades que implica el registro de la actividad cerebral mientras los individuos realizan tareas que requieren la activacin de la atencin. El empleo de las ms modernas tcnicas imagenolgicas ha contribuido de manera especial al desarrollo de los aspectos tericos y prcticos en cuanto a las bases neurales de la atencin, comparando grupos de pacientes neuropsiquitricos y sujetos normales (Culham y Kanwisher, 2001; Potkin, Alva, Fleming et al., 2002).

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acompaan de dficit en reas como: la atencin, la memoria, el lenguaje, las habilidades visoespaciales, las funciones ejecutivas y los cambios en la personalidad. Esto implica que el cerebelo ejerce esta funcin reguladora en unin con otras zonas de la corteza frontal y del sistema lmbico. Existen evidencias de funcionamiento coordinado con la amgdala para los procesos de aprendizaje motor y el condicionamiento del miedo. Aunque numerosos estudios sugieren que el cerebelo est tambin implicado en los cambios de sets atencionales, otros trabajos encuentran que su funcin es ms bien reasignar la respuesta ante una tarea (Medina, Christopher, Mauk et al., 2002; Bischoff-Grethe, Ivey y Grafton, 2002; Barrios Cerrejn y Guardia Olmos, 2001). Alteraciones de la atencin de muy variados matices pueden observarse en diversas enfermedades. Entre las demencias se destacan la enfermedad de Alzheimer y de Parkinson como entidades con serias afecciones de la atencin. Los dficit atencionales son comunes en el trauma craneoenceflico y la esclerosis mltiple y aun en enfermedades neuropsiquitricas como la esquizofrenia y la depresin (Bartrs-Faz, Clemente, Junqu, 1999; Bergman, O'Brien, Osgood et al., 1995; Braff, 1993; Dal Forno y Kawas, 1995; Emilien, Pennase y Waltregny, 1998; Lemelin, Baruch, Vincent et al., 1996; Lofendo, 1997). Todas las contribuciones descritas les permiten hoy a las neurociencias explicar, con alguna nitidez, el mecanismo por el cual un individuo puede centrar su atencin sobre ciertos estmulos e ignorar otros. Sin embargo, las contradicciones son evidentes al analizar las definiciones tericas y los sustratos fisiolgicos propuestos por los diferentes autores. Las causas de estas contradicciones pueden ser varias: El alcance de nuestras hiptesis est limitado por los mtodos de investigacin que poseemos. No siempre se utilizan los mismos instrumentos para medir procesos idnticos y la seleccin puede depender tanto de razones cientficas como meramente comerciales. La evaluacin conductual de pacientes con lesiones cerebrales exige total seguridad sobre la capacidad que ha sido daada y el rea que se ha lesionado. Las regiones cerebrales estn interconectadas y ninguna estructura aislada es la nica responsable de una funcin. Adems, el deterioro de una capacidad no tiene que depender linealmente

de la estructura afectada, sino que puede depender de la lesin de los axones que pertenecan a otra estructura y que pasaban por la lesionada. A menudo se puede producir la recuperacin parcial de la funcin. Cmo saber si se debe a que otra estructura asumi el dficit o a que se restablecieron las sinapsis daadas? Quedan tambin algunas preguntas por responder, por ejemplo: cules son los mecanismos que permiten la seleccin de un estmulo por encima de los otros? Y, ms concretamente, cul es la relacin entre la atencin y las funciones motivacionales?; adems, cmo se resuelve el conflicto entre la necesidad de concentrarse en un estmulo y permitir que lleguen otros a nosotros que puedan ser objeto del procesamiento de la informacin?, y cmo se forman los tipos de atencin ms complejos en el hombre? Las investigaciones en este sentido, que ya se han iniciado, permitirn explicar cmo la atencin se dirige hacia el mundo exterior y cmo se realiza la integracin con los dems procesos psquicos, para producir la unidad funcional que es la conciencia. Sistemas de memoria El proceso que llamamos "memoria" no es ms que una palabra abstracta que describe la informacin que hemos adquirido por diferentes vas y que sirve de base para la regulacin de la conducta presente y la planificacin de la futura. La memoria es posiblemente la manifestacin ms evidente de la plasticidad del cerebro. La informacin derivada del aprendizaje formal e informal y de la experiencia social comn constituye su contenido. Las particularidades de este proceso han sido objeto de estudio desde el inicio del pensamiento cientfico, en especial los correlatos entre los componentes eminentemente psicolgicos y el sustrato anatmico. Pero slo recientemente se han podido identificar reas funcionales estrechamente vinculadas a la memoria. La psicologa clsica consideraba a la memoria como un proceso de impresin de los trazos en la conciencia o de impresin de las conexiones. La bsqueda de mecanismos fisiolgicos y neuroanatmicos que justificaran la existencia de un "engrama" o posible representacin o "huella" cerebral de la memoria fue el centro de las investigaciones de la primera mitad del siglo.

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La memoria es el proceso neurocognitivo que permite registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y recuperar la informacin y, al igual que la atencin, constituye un proceso bsico para la adaptacin del ser humano al mundo que lo rodea. Sin informacin del pasado es imposible vivir el presente y proyectarse al futuro. Por otro lado, las quejas acerca de dficit de memoria no son caractersticas slo de personas enfermas, sino tambin de personas sanas ante determinadas condiciones y especialmente a medida que se envejece. Estas caractersticas han contribuido a que el estudio de la memoria sea tan antiguo como el estudio de la "mente". El estado de los conocimientos actuales permite formular la hiptesis acerca de cmo se forma un evento mnmico. Sobre estos mecanismos y otros relacionados con el papel que juegan los sistemas de neurotransmisores en la memoria volveremos posteriormente. Los primeros estudios con rigor cientfico acerca de la memoria datan de 1885 con los trabajos de Ebbinghaus (1850-1909). Este autor utiliz tareas de memorizacin de listas de palabras sin sentido para evaluar los procesos de evocacin de la informacin, y variaba factores como nmero de palabras, repeticiones, intervalos, etc. (Finger, 1994). La memoria fue considerada como un proceso nico del cerebro hasta los aos treinta. Ya durante los aos cincuenta se comprendi que la memoria es un proceso complejo compuesto por diversas etapas que difieren en su estructura psicolgica, capacidad y duracin de almacenamiento y formas de acceder y recuperar la informacin almacenada y que, por tanto, sus bases neurofisiolgicas y neuroanatmicas implican diversas estructuras y complejos procesos de interaccin mutua. Los trabajos de Lashley, Hebb y Penfield sugirieron que en realidad se trataba de un conjunto de procesos interrelacionados (Goldman-Rakie, 1996; Baddeley, 1996). Los avances en la neurocirga permitieron establecer parcialmente las intrincadas relaciones anatomofisiolgicas de la memoria. En 1950 se demostr que los daos en el hipocampo afectaban el aprendizaje y la memoria. Pero slo en 1966, cuando la clnica y la neurociruga superaron la fase de identificacin neuroanatmica, se pudo demostrar experimentalmente que si se aplicaban estmulos de alta frecuencia a las neuronas del hipocampo, se produca entonces un aumento de los potenciales excitatorios postsinpticos que se prolongaban durante das (Goldman-Rakie, 1996) .

Mediante estudios de lesiones cerebrales y de neuroimagen funcional se ha podido determinar que diversas estructuras estn involucradas en los sistemas de memoria. Por ejemplo, en la memoria a corto plazo juega un papel fundamental la zona dorsolateral frontal y se involucran otras estructuras segn la modalidad (visual, auditiva, etc.) de la informacin que se debe recordar, as como de los atributos de la misma, o sea, si es material verbal, no verbal, fonolgico, visoespacial, etc. En la memoria a largo plazo estn involucradas estructuras lmbico-dienceflicas y corticales que incluyen estructuras temporales mediales (hipocampo, giro dentado, subculum y crtex entorrinal), zona prefrontal y zonas corticales asociativas posteriores del neocrtex. Es as como se llega a la concepcin de que la memoria no es una funcin nica sino un complejo sistema formado por diversos subtipos que pueden ser analizados sobre la base de tres parmetros bsicos: el temporal, que permite ver la memoria en funcin del tiempo que persista la informacin almacenada; el secuencial, que divide el proceso mnstico en fases sucesivas desde la entrada de la informacin hasta la fase de recuerdo o evocacin del material; y el tercer parmetro, que se refiere al dominio de la memoria, o sea, el contenido que distingue cmo puede ser recuperada y evocada la informacin. De acuerdo con el parmetro temporal la memoria se divide bsicamente en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo. La memoria sensorial permite mantener la informacin durante milisegundos y se distinguen subtipos de ella segn la modalidad sensorial de que se trate (visual o icnica, auditiva o ecoica, etc.). A esta modalidad de memoria se le dedica poca atencin en neuropsicologa cognitiva por cuanto involucra ms a los receptores perifricos y puede estar solapada con diversos subtipos o procedimientos englobados en los otros dos tipos principales de memoria, as como con los procesos atencionales. La memoria a corto plazo permite mantener y manejar informacin por perodos de segundos y tambin se denomina "memoria inmediata". El proceso neurocognitivo que subyace en la memoria a corto plazo es el conocido como "memoria de trabajo" o "memoria funcional" (working memory), el cual no debe ser identificado como un subtipo ni como sinnimo de memoria a corto plazo. La memoria de trabajo se considera como el "modo" de operar o trabajar de la memoria a corto plazo, se asume como un sistema ejecutivo con subsistemas que permiten mantener y manejar la informacin temporalmente con el objeto de comprender el lenguaje, hacer clculos, razonar, solucionar problemas,

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etc. Un ejemplo clsico para comprender la funcin de la memoria de trabajo es el proceso de lectura: para reconocer el significado de una palabra hay que observar desde el primer fonema hasta el ltimo para formar la palabra y darle sentido a la informacin. Esta espera tiene lugar gracias a la memoria de trabajo. La memoria a largo plazo mantiene informacin por minutos, meses, aos e incluso toda la vida. Algunos autores la subdividen en dos subtipos: la memoria reciente o de mediano plazo (tambin llamada "secundaria"), que permite mantener informacin al menos de minutos a das, y la memoria remota o terciaria, que almacena informacin durante meses y aos. La memoria reciente constituye la memoria de los actos cotidianos (everyday memory) y engloba a su vez dos tipos de memoria que permiten vivir en sociedad: la retrospectiva y la prospectiva (Prez Garca, Godoy Garca, Vera Guerrero et al., 1998). La memoria retrospectiva es para las tareas cotidianas recientes (qu se ha hecho, dnde, cundo, etc.) y la prospectiva, para las tareas que se deben hacer en el futuro (pagar las cuentas, tomar un medicamento cada cuatro horas, etc.). La primera puede ser subdividida, por su contenido, en memoria semntica o cultural y memoria episdica o autobiogrfica. De acuerdo con el parmetro secuencial se considera a la memoria como un proceso que se produce en fases sucesivas: fase de recepcin y registro de la informacin (memoria sensorial), fase de codificacin de la misma para reforzar la adquisicin, fase de modificacin gradual o consolidacin para posibilitar el almacenamiento, fase de recuperacin de la informacin (retrieve) y fase de evocacin o recuerdo, bien en forma de recuerdo libre o guiado o en forma de reconocimiento. Con respecto al parmetro del dominio o contenido, se plantea que si la recuperacin de la informacin es declarada o explicada intencionalmente (por ejemplo, responder a una pregunta de examen) se denomina "memoria explcita" o "declarativa" o "intencional". Si la recuperacin ha de ser demostrada mediante una habilidad o procedimiento se denomina "memoria implcita" o "no declarativa". Dentro de la memoria explcita se pueden reconocer respectivamente dos tipos de memoria: la memoria episdica o autobiogrfica, para eventos especficos personalmente experimentados, y la memoria semntica o cultural, para principios generales, asociaciones, reglas, etc. La semntica o cultural es la memoria establecida de los conocimientos sobre el mundo. Las caractersticas conceptuales diferenciales de ambos tipos de memoria estn resumidas en la tabla 3 (De Vega, 1994).

En la figura 13 se puede observar un resumen de los tipos de memoria hasta aqu analizados.
Memoria semntica Organizacin conceptual. Referencia cognitiva. Escasa interferencia. Recupera informacin no necesariamente aprendida. Con capacidad inferencial. Retiene conocimientos. Memoria episdica Organizacin espacial y temporal. Referencia autobiogrfica. Gran interferencia y olvido. Retiene informacin aprendida. Sin capacidad inferencial. Retiene eventos.

Tabla 2. Caractersticas diferenciales de la memoria semntica y la memoria episdica.

Figura 2.Tipos de memoria

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La memoria est ntimamente ligada al proceso de aprendizaje, porque el hombre, en el constante proceso de identificar, detectar y procesar informacin, se enfrenta a estmulos una y otra vez, y la base de su adaptacin al medio es su capacidad de aprovechar experiencias pasadas y de incorporar otras nuevas (Estvez Gonzlez, Garca Snchez y Barraquer Bordas, 1997). En este sentido, se distinguen dos procesos de aprendizaje ligados a la memoria implcita o no declarativa: el llamado priming y los procesos reconocidos como hbitos y habilidades. El priming, proceso que facilita la identificacin y la deteccin de informacin, es el reconocimiento sin ningn esfuerzo particular y es una forma de memoria implcita. Esta tambin juega un papel fundamental en el aprendizaje de hbitos y habilidades que se adquieren por procesamiento lento, repetido y gradual, como el caso de la conduccin de un auto. Todos estos tipos de memoria son generalmente subtipos de memoria a largo plazo (remota) y retrospectiva. Una clasificacin ms simple, e incluso simplista si no se tienen en cuenta otros factores, es la establecida sobre la base del tipo de material a retener: memoria visual, auditiva, tctil, verbal, no verbal, visoespacial, lgica, musical, hednica o emocional, etc. Esta clasificacin se hace prcticamente infinita y por tanto es de poca utilidad desde el punto de vista metodolgico. Esta divisin no es rgida ni inamovible, pero resulta de gran valor metodolgico tanto para el diagnstico como para la rehabilitacin de los trastornos de memoria, por cuanto no se presenta nunca un paciente con ausencia total de memoria, sino con dficit en determinado tipo o fase del proceso mnstico. Independientemente del esquema conceptual empleado, las investigaciones sobre los dficit de memoria se concentran bsicamente en la dimensin temporal y nosotros seguiremos este esquema. Lgicamente, la determinacin del tiempo exacto necesario para clasificar los procesos mnmicos en memoria sensorial, memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no es rgida, es relativa, aunque el desarrollo de los mtodos evaluativos (tests) permite una aproximacin bastante precisa al respecto. La memoria a largo plazo es particularmente importante por cuanto su patologa es la que clsicamente los especialistas denomi nan "amnesia". Las quejas acerca de "prdida de memoria", "mala memoria" o "poca

memoria" de sujetos enfermos o normales son tambin generalmente referidas a la memoria a largo plazo. En la prctica clnica clsica o tradicional se reservaba el trmino amnesia para aquellos trastornos mnsticos graves y duraderos de la memoria explcita o declarativa como los que acontecen tras el trauma craneoenceflico (amnesia traumtica). Sin embargo, los criterios diagnsticos modernos consideran la existencia de sndromes amnsicos debidos a enfermedad mdica (transitorio si dura menos de un mes o crnico si dura ms de un mes) , inducido por sustancias y no especificados (American Psychiatry Association, DSM-IV, 1994) . Los criterios diagnsticos para el sndrome amnsico debido a enfermedad mdica son los siguientes:

1. El deterioro de la memoria se manifiesta por un dficit de la capacidad para aprender nueva informacin o por la incapacidad para recordar informacin aprendida previamente. 2. El disturbio de memoria causa deterioro significativo en el funcionamiento social o laboral y representa una declinacin significativa del nivel de funcionamiento previo. 3. La alteracin de la memoria no ocurre en el transcurso de un delirium o de un sndrome confusional, ni cumple con los criterios de una demencia. 4. Hay evidencias desde la anamnesis, examen fsico o test de laboratorio de que la alteracin es un efecto directo de la enfermedad mdica especificada en el diagnstico. La categora sndromes amnsicos no especificados se emplea para el diagnstico de trastornos amnsicos que no cumplen los criterios para ninguno de los tipos especficos descritos antes. Las amnesias pueden ser antergradas, cuando el paciente es incapaz de aprender nueva informacin desde el comienzo de la enfermedad, y retrgradas, cuando el paciente tiene dificultad para recordar eventos que ocurrieron antes de su enfermedad. Los pacientes amnsicos presentan tendencia a fabular ante preguntas o tareas que no pueden resolver y generalmente sus funciones intelectuales se encuentran relativamente preservadas (medidas por tests de inteligencia). La amnesia puede aparecer de forma brusca como en el caso de los traumas craneoenceflicos, infarto cerebral y otros accidentes

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vasculares enceflicos, subaguda (tras encefalitis u otros procesos neuroinfecciosos), y lenta y progresiva como en los casos de demencias y tumores. Las alteraciones de la memoria no declarativa se pueden presentar en enfermedades como el Parkinson y en la enfermedad de Huntigton, entre otras (Shachter, Chiu y Ochsner, 1993) . Las alteraciones de la memoria declarativa, las amnesias, pueden clasificarse de manera gruesa en seis categoras de tipo sindrmico-etiolgicas (Squire, 1992): Amnesia del envejecimiento: se altera la memoria a corto plazo por merma de la memoria de trabajo y se afecta tambin la memoria cotidiana de tipo prospectivo, mantenindose la memoria implcita de tipo primingy la memoria retrospectiva. Amnesia en la enfermedad de Alzheimer. se producen fallos severos de la memoria episdica y semntica, as como de la memoria a corto plazo y la memoria implcita de tipo priming. La memoria implcita se conserva hasta fases avanzadas. Amnesia global: tambin denominada "amnesia pura" o "hipocmpica", es descrita por primera vez en los aos cincuenta a propsito de un paciente epilptico conocido en la literatura mdica como H. M., intervenido quirrgicamente a los 27 aos. Despus de la escisin de parte de los lbulos temporales (2/3 del hipocampo, gyrus hipocmpico y amgdala), a fin de suprimir las crisis epilpticas intratables que sufra desde los 16 aos, se observ una grave incapacidad para registrar nuevas memorias (amnesia antergrada) adems de la prdida de recuerdos pasados (amnesia retrgrada, aunque menos pronunciada) con memoria a corto plazo y el resto de las capacidades intelectuales conservadas. Es el tipo de amnesia clsica de pacientes con lesiones de los lbulos temporales. Amnesia global transitoria: aparecen dficit en la memoria a corto plazo y se altera la memoria declarativa reciente y remota. Amnesia dienceflica: es la tpica del sndrome de Korsakoff y se caracteriza por una amnesia antergrada masiva y una amnesia retrgrada limitada a varios aos previos al comienzo de la enfermedad. Amnesia frontal: aparece en pacientes con lesiones en los lbulos frontales (sobre todo en la parte ms posterior de la regin ventromedial de stos). Se caracteriza por severos trastornos de la evocacin tanto en la memoria declarativa como en la memoria a corto plazo y severo deterioro de la memoria de trabajo.

En la tabla 4 se resumen las formas de deterioro de la memoria ms frecuentemente observadas en algunos tipos de demencias. La alteracin de la memoria asociada al envejecimiento posee una elevada incidencia, por lo que equipos de investigacin de todo el mundo han intentado definir el perfil neuropsicolgico de la alteracin cognitiva ms frecuentemente observada en esta poblacin, con el fin de diferenciarlo del de las demencias (Bartrs-Faz, Clemente y Junqu, 1999). As, se introduce en el DSM-IV (American Psychiatry Association, DSMIV, 1994) la categora Deterioro Cognoscitivo Relacionado con la Edad, cuyos criterios diagnsticos son los siguientes: 1. Deterioro de la actividad cognoscitiva, demostrado objetivamente. 2. El deterioro ocurre como consecuencia de la edad y est dentro de los lmites normales para sta. 3. Los individuos con este dficit pueden tener problemas para recordar nombres o citas y experimentar dificultades para solucionar problemas complejos. El diagnstico de los trastornos de memoria requiere un cuidadoso examen. Primero, es muy til tener alguna fuente de informacin alternativa para verificar la precisin de la informacin brindada. En segundo lugar, debe conocerse el nivel educacional e intelectual premrbido del paciente para poder evaluar justamente las preguntas de conocimiento general e histrico. Es tambin muy importante el grado de cooperacin, as como conocer si existen alteraciones de la conciencia, de la atencin o disfunciones sensoriales o del lenguaje. Condiciones psiquitricas como trastornos afectivos, psicosis o ansiedad y el consumo de medicamentos con accin sobre el sistema nervioso central pueden interferir con el resultado de las pruebas realizadas. Los mtodos clsicos de la neuropsicologa brindaron significativos aportes a la especificidad de las demencias vinculadas a la localizacin de lesiones cerebrales, pero es la neuropsicologa cognitiva, con sus modelos de procesamiento de la informacin, la que establece que el defecto radica bsicamente en un dficit en los procesos de recuerdo y reconocimiento por la alteracin especfica de alguna de las etapas que median entre la recepcin de los estmulos y la recuperacin de la informacin, lo cual ha jugado un papel funda mental no slo en el diagnstico, sino en las medidas de rehabilitacin de las prdidas de memoria. Los conocimientos actuales sobre la memoria son lamentablemente incompletos y dependen todava del desarrollo de nuevas tecnologas que

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permitan corroborar muchas de las hiptesis y los modelos establecidos. El desarrollo de las neurociencias y de la imagenologa funcional est llamado a jugar un importante papel en la aclaracin de este confuso y desafiante problema.

Alzheimer Dificultades de codificacin y dficit en

el almacenamiento de informacin.

Korsakoff Dificultades de codificacin y dficit

en el almacenamiento de nformacin. la Gran sensibilidad a la interferencia.

ParkinsonHuntington
Dificultades en la evocacin de informacin almacenada.

Hipocampo, circuitos cerebrales y memoria La experimentacin con humanos y animales demuestra que los sistemas de memoria estn ntimamente vinculados con diferentes estructuras corticales y subcorticales, aunque una de las estructuras ms estudiadas en cuanto a su vinculacin con los procesos de memoria es el hipocampo (Estvez Gonzlez, Garca Snchez y Barraquer Bordas, 1997; Gaviria y Vanderberg, 1995). El hipocampo es una estructura subcortical bilateral ubicada a lo largo del lbulo temporal y forma parte de un complejo sistema, el lmbico. Se supone que el hipocampo constituye un depsito temporal o estacin intermedia de la memoria a largo plazo o bien un sistema de facilitacin esencial para el almacenamiento de los recuerdos en otras zonas del encfalo. Esta especie de estacin intermedia transfiere informacin aprendida hacia otras reas de la corteza para su almacenamiento duradero, cuyas interrelaciones son de elevada complejidad. Esto significa que cada proceso de memoria tiene en su base estructuras anatmicas especficas pero interconectadas. El hipocampo es una estructura que posee localizacin estratgica como regin de convergencia para la informacin proveniente de todos los centros de la corteza cerebral, as como de los ncleos del tallo cerebral. Todas las modalidades sensoriales se proyectan hacia l y la mayora tiene proyecciones recprocas. La amgdala juega tambin un papel importante como base neural de la memoria, mientras que los ncleos dienceflicos reciben tambin tractos del hipotlamo y la amgdala, por lo que forman parte de los complejos sistemas que sustentan el adecuado funcionamiento del almacenamiento y recuperacin de la informacin. Los ncleos amigdalinos actan como un cruce de mltiples caminos en el cerebro y poseen conexiones extensas con todos los sistemas sensoriales de la corteza. Los ncleos talmicos se comunican con estructuras lmbicas y envan fibras de regreso a la corteza prefrontal ventromedial. Por ltimo, las estaciones finales de los sistemas sensoriales estn tambin vinculadas a estructuras lmbicas del lbulo temporal, las partes mediales del diencfalo y la corteza prefrontal ventromedial. Este complejo de estructuras funciona como un circuito de enlaces mltiples: despus que el estmulo sensorial activa la amgdala y el

Alteracin atencin.

en

Nivel lento de adquisicin de informacin. Mayor efecto recencia. de

Alta sensibilidad a la interferencia. Rpido olvido. Inadecuado reconocimiento. Alta tasa de falsos positivos. Disrupcin en la organizacin de la memoria semntica.

Memoria semntica intacta.

Ausencia de altera- Mejor retencin de cin en tareas de informacin y baja memoria implcita de tasa de intrusiones. facilitacin perceptual y conceptual. Alta frecuencia de perseveracin. Dficit significativo de aprendizajes motores.

Tabla 3. Alteraciones de la memoria en la enfermedad de Alzheimer y otras demencias.

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hipocampo, los circuitos de memoria recorren un intrincado camino de retroalimentacin para regresar al rea sensorial, activando en su recorrido diferentes estructuras dienceflicas (tlamo, hipotlamo, subtlamo y epitlamo), del cerebro basal anterior y de la corteza cerebral, modulndose as una compleja red de sinapsis neurales que coadyuvan a preservar el patrn de la conexin y la transforman en una memoria duradera. Esta retroalimentacin posiblemente fortalece y almacena la representacin neural del evento sensorial que acaba de ocurrir (Goldman-Rakie, 1996). En la figura 3 se pueden apreciar las interacciones de todas estas estructuras, cuyo funcionamiento constituye la base neural para la formacin de la memoria.

producen modificaciones en la efectividad de la transmisin nerviosa. Estas generalmente se acompaan tambin de modificaciones estructurales (plasticidad estructural) que implican cambios intrnsecos y dinmicos de las membranas de las neuronas, as como cambios estructurales qumica y genticamente mediados que dan lugar a la sntesis de nuevas protenas responsables del aumento en el nmero de terminales presinpticas y del establecimiento subsiguiente de nuevas conexiones neuronales. stos constituyen procesos relativamente desconocidos, pero se sabe que la informacin se transmite en estas estructuras fundamentalmente mediante el sistema colinrgico del cerebro basal anterior. Diferentes vas de neurotransmisores estn implicadas en este proceso, por ejemplo, la serotonina presinptica puede actuar como un primer mensajero y las proteinquinasas postsinpticas como segundo mensajero para facilitar la apertura de canales para el Ca++ (iones de calcio). Por otra parte, la activacin de los sistemas (3-adrenrgicos media entre la memoria emocional y los efectos vegetativos asociados (McGaugh, Cahill y Roozendaal, 1996; Cahill, Bainsky, Makowitsch et al., 1995). El conocimiento acerca de qu aspectos especficos de la memoria son facilitados por determinados neurotransmisores, hormonas u otro tipo de sustancia qumica (mediadores qumicos de la sinapsis como glutamato, noradrenalina, 5-HT, GABA, acetilcolina, dopamina, glucocorticoides suprarrenales, sustancias opiceas, etc.) y cules podran interferirlos (R-endorfinas, benzodiacepinas y frmacos antagonistas (3-adrenrgicos, entre otros) constituye la base para el desarrollo de nuevos frmacos para el tratamiento de los dficit de memoria. En particular existen evidencias de que la acetilcolina, producida por el sistema colinrgico del cerebro basal anterior, juega un importante papel en el adecuado funcionamiento de la memoria. Concentraciones disminuidas de este neurotransmisor han sido reportadas en pacientes portadores de la enfermedad de Alzheimer.

Figura 3. Interaccin de las estructuras neurales de la memoria

Pero ya se ha destacado que la memoria y el aprendizaje estn muy vinculados con los procesos de plasticidad del sistema nervioso, en los cuales juegan un papel rector los neurotransmisores que intervienen en las sinapsis. Ello significa que durante las complejas interacciones entre las estructuras que participan en el funcionamiento de la memoria se

Lenguaje La comunicacin de informacin requiere el uso de smbolos. La habilidad para codificar, decodificar e interpretar elementos sintcticos y semnticos de aquellos smbolos que constituyen una elevada funcin cortical estrechamente relacionada con el pensamiento es lo que denominamos lenguaje. Esta es una forma humana de comunicacin eminentemente social, muy influida por el nivel cultural general de las

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personas (Carnero, Lendnez, Maestre et al., 1999; De Len, 1997). El lenguaje se caracteriza por cuatro componentes: 1. Gestual: movimientos del cuerpo y expresiones faciales como formas de transmitir informacin con determinado significado. 2. Prosdico: es la meloda, inflexin, ritmo y timbre que transmite en gran medida la significacin emocional de la informacin. 3. Semntico: se refiere al significado simblico de las palabras. 4. Sintctico: comprende el uso de diferentes tipos de palabras (preposiciones, adverbios, adjetivos, sustantivos, etc.) y permite el orden apropiado para producir expresiones gramaticalmente correctas. El origen del lenguaje humano est ntimamente ligado a la evolucin de la especie y es dificil precisar el momento exacto de su aparicin, pero es un hecho indiscutible que determinadas estructuras cerebrales son requisito indispensable para su correcto funcionamiento. La adquisicin del lenguaje en el nio se produce gracias al aprendizaje por imitacin, gran parte del proceso es innato y est estrechamente vinculado con perodos crticos durante la maduracin del encfalo. Esto significa que el cerebro est preparado para aprender y usar el lenguaje en determinado momento del desarrollo, pasado el cual esta capacidad se reduce notablemente. Nios que han vivido hasta la pubertad sin contacto humano son incapaces de desarrollar formas humanas de lenguaje para comunicarse, incluso si son rescatados antes de este perodo aprenden a hablar de forma muy pobre y primitiva. La inmensa mayora de los conocimientos que hoy poseemos acerca de las bases neuroanatmicas del lenguaje proceden de estudios realizados en pacientes con lesiones cerebrales que presentan trastornos del lenguaje, particularmente afasias. La afasia es un trastorno adquirido, y consiste en la alteracin de las funciones del lenguaje causada por la lesin de un rea ms o menos especfica del cerebro. Se trata de alteraciones muy variadas, por ejemplo, hay pacientes afsicos con dificultades para comprender el lenguaje hablado y escrito (afasia de Wernicke), mientras que otros tienen dificultad para expresar las ideas ya sea en forma de lenguaje hablado como escrito (afasia de Broca).

A pesar de que ya en el siglo XIX Broca y Wernicke describieron reas especficas del hemisferio izquierdo relacionadas con la emisin y comprensin del lenguaje, slo en el siglo XX se pudo conocer que los hemisferios cerebrales funcionan con una determinada especializacin (Sperry, 1961). La profundizacin en los estudios acerca de este fenmeno permiti arribar a las siguientes conclusiones: El procesamiento cognitivo del lenguaje tiene lugar en el hemisferio izquierdo independientemente de las vas que procesan las modalidades sensoriales o motoras utilizadas en el lenguaje. El habla y la escucha no son condiciones necesarias para que surjan las capacidades del lenguaje del hemisferio izquierdo. El lenguaje hablado representa slo una de las familias de capacidades cognitivas mediadas por el hemisferio izquierdo. Aunque ambos hemisferios intercambian informacin uno con el otro, cada hemisferio no resulta ser una imagen especular del otro, sino que cada uno posee funciones dismiles con determinada especializacin, lo que se conoce como lateralizacin hemisfrica. En lo que al lenguaje respecta, se ha podido comprobar que en la mayora de los sujetos el hemisferio izquierdo (dominante) se espe cializa en el control de la emisin y comprensin del lenguaje hablado y escrito, mientras que el hemisferio derecho contribuye a los aspectos emocionales del lenguaje. As, pacientes con lesiones en la corteza frontal derecha tienen un tono de voz apagado, independientemente de su estado afectivo. Hablan con una inflexin y expresin menos intensas y se les dificulta interpretar las emociones que los dems expresan en el tono de voz. Habilidades constructivas Muchos autores denominan a este grupo de funciones cognitivas como "habilidades para el procesamiento visoespacial". Las habilidades constructivas abarcan las actividades para dibujar, construir o manipular formas y figuras en dos y tres dimensiones, o sea, son funciones no verbales (De Len, 1997). Se trata de funciones que requieren la integracin de las funciones de los lbulos frontal, parietal y occipital y dependen en gran medida de la especializacin hemisfrica. El hemisferio izquierdo hace un procesamiento secuencial y analtico de la informacin, mientras que el derecho es ms sinttico y holstico, trata

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con patrones globales en vez de descomponer el estmulo en unidades; por esto, el hemisferio izquierdo contribuye a la habilidad de las personas para dibujar detalles de objetos especficos, mientras que el derecho percibe la configuracin espacial de la imagen como un todo. Debe sealarse que la organizacin funcional del hemisferio derecho (no dominante) tiene un carcter mucho menos diferenciado que la del izquierdo. Por otro lado, la integracin visoespacial es principalmente una funcin de los lbulos parietales. Funciones cognitivas superiores Agrupa una serie de funciones de elevado nivel de complejidad como la abstraccin, conceptualizacin y uso de la informacin aprendida en la solucin de problemas. Incluye la habilidad para el clculo (De Len, 1997). stas son funciones o habilidades tpicamente humanas, estn altamente vinculadas con la especializacin hemisfrica y no poseen correlatos anatmicos muy precisos. Su representacin es difusa y lesiones cerebrales de diferentes estructuras corticales pueden provocar alteraciones. Las alteraciones de la habilidad para el clculo pueden deberse a daos unilaterales o bilaterales, segn sus caractersticas: si la alteracin consiste en inhabilidad para manejar el lenguaje numrico (acalculia afsica), se supone un dao del hemisferio izquierdo; si se trata de inhabilidad para mantener el orden numrico apropiado (acalculia visoespacial), ello puede ser el resultado de anomalas del hemisferio derecho posterior. En casos de inhabilidad para realizar cmputos (anaritmetra) es ms difcil establecer las bases neurales o los correlatos anatmicos, ya que aparentemente este tipo de proceso depende de un gran grupo de funciones cerebrales. Este trastorno ha sido observado en la enfermedad de Alzheimer, pero lesiones frontales, parietales, temporales y occipitales pueden tambin causar dficit en la habilidad de clculo, aunque ellos son ms frecuentes en casos de lesin del lbulo parietal como zona responsable de la comprensin de conceptos numricos y de la correcta alineacin espacial de los nmeros. La abstraccin y conceptualizacin son procesos en los que intervienen ambos hemisferios, aunque con algn grado de especializacin. El hemisferio izquierdo es el responsable de la formulacin de conceptos verbales, mientras que el derecho responde por la apreciacin de la imagen integrada de los elementos espaciales y emocionales. En

consecuencia, la informacin es analizada, comparada; se formulan las hiptesis y as tiene lugar el proceso de razonamiento inductivo y deductivo en el pensamiento. La evaluacin de las funciones cognitivas superiores (FCS) requiere tomar en cuenta cuidadosamente variables tales como inteligencia del paciente y nivel educacional y cultural que posee. Las FCS estn ntimamente ligadas con las funciones motoras y se ven frecuentemente alteradas en diversos tipos de lesiones corticales. Estas son las llamadas "praxias", definidas como "la sucesin de movimientos coordinados adecuadamente para lograr un fin". Se trata de un proceso complejo que implica la recepcin y procesamiento de la informacin sensorial, el establecimiento de un plan general y la realizacin de operaciones lgicas de comparacin antes de efectuar el acto motor especfico. Las alteraciones de esta funcin se denominan "apraxias" y aparecen con frecuencia en pacientes con dao cerebral. Se reconocen, entre otras, las siguientes alteraciones prxicas: apraxia ideatoria, ideomotora y del vestir. El tipo ms frecuente es la apraxia ideomotora, consistente en la inhabilidad para responder rdenes que ataen a la ejecucin de actos simples que pueden ser realizados por una persona normal. Se produce en pacientes con lesiones que relacionan las reas posteriores del lenguaje (hemisferio izquierdo), reas de asociacin motora del hemisferio dominante y reas de asociacin motora homlogas del hemisferio opuesto con sus vas de conexin. Los pacientes que sufren este tipo de apraxia usan los objetos de manera adecuada y no tienen dificultad en cuanto a la organizacin de la accin, esto es, conservan intacta la capacidad de elaborar el plan ideatorio de las actividades complejas, alterndose slo la accin motora de actos simples. Por el contrario, en la apraxia ideatoria se deteriora la conceptualizacin del uso de los objetos o de sus utilidades, o se fracasa en la ejecucin de la correcta secuencia que requiere la accin para utilizar los objetos y alcanzar un objetivo propuesto. Es tpica de lesiones localizadas en la regin parieto-temporal posterior del hemisferio izquierdo. Funciones superiores de control mental Aunque stas y las funciones anteriormente referidas incluyen la manipulacin de conocimientos, las funciones superiores de control mental (FSCM) estn relacionadas con el monitoreo del input, la valoracin de las consecuencias potenciales de las respuestas y la ade-

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cuacin de la conducta, complejo proceso denominado tambin "control ejecutivo". Son funciones relacionadas con el crtex prefrontal (Allegri y Harris, 2001; Estvez Gonzlez, Garca Snchez y Barraquer Bordas, 2000; De Len, 1997). La funcin de control ejecutivo implica la capacidad de anticipacin, planificacin y seleccin de las respuestas y finalmente de monitoreo de la propia respuesta con sus correspondientes ajustes en caso necesario. La alteracin de estas complejas funciones lleva a dificultades en la iniciacin y organizacin de las acciones, tales como conductas imitativas, perseveracin motora, conducta desinhibida y abulia. El clsico caso de Phineas Gage, publicado en 1868, es todava una clara ilustracin de las serias consecuencias conductuales de la disfuncin del control ejecutivo; producto de una herida penetrante en la regin frontal causada por una barra de hierro que atraves reas bilaterales (Damasio, Grabowski, Frank et al., 1994). Desde que en el siglo XIX Broca seal la implicacin del tercio posterior de la circunvolucin frontal inferior del hemisferio izquierdo para la emisin del lenguaje, mltiples observaciones clnicas aportaron datos acerca de la importancia de los lbulos frontales en el control de la conducta. Tales observaciones han permitido comprender que la compleja y extendida zona cerebral correspondiente al crtex frontal es la responsable de las ms complejas capacidades humanas: la capacidad de autocrtica, de elaborar planes y conductas activas y autnomas y valorar sus consecuencias, todas funciones especficamente humanas. Estas habilidades han sido denominadas clsicamente como "funciones ejecutivas" o "de control ejecutivo". El lbulo frontal ocupa una de las ms amplias porciones del crtex y posee una compleja estructura. Ha sido parcelado en diversas zonas atendiendo a sus caractersticas neurofuncionales y citoarquitectnicas, destacndose entre ellas el crtex prefrontal, la zona cerebral diferencialmente ms desarrollada en humanos con respecto a especies inferiores; recibe proyecciones de los ncleos dorsomedial, ventral anterior y pulvinar del tlamo. Carece de proyecciones especiales con reas motoras y sensoriales primarias, y tampoco enva proyecciones a la mdula espinal. Independientemente de la citoarquitectura del crtex prefrontal, se distinguen en l tres zonas importantes para el control ejecutivo de la

conducta: dorsolateral, orbitofrontal o ventral y frontomedial (Estvez Gonzlez, Garca Snchez y Barraquer Bordas, 2000). La zona dorsolateral es rica en conexiones con reas asociativas parietales, occipitales y temporales y est implicada en funciones tales como el razonamiento y la formacin de conceptos, la generacin de acciones voluntarias y el proceso de la memoria de trabajo. La zona orbitofrontal se supone que est relacionada con procesos emocionales y con la seleccin de objetivos, mientras que la zona frontomedial garantiza procesos relacionados con la motivacin; lesiones en esta zona generan conductas apticas e inertes. Tanto las zonas frontomediales como las orbitales establecen conexiones con otras reas ntimamente vinculadas con la memoria, en particular con estructuras lmbicas. Allegri y Harris (2001) resumen los dficit cognitivos relacionados con lesiones de la corteza prefrontal: dificultades en el planeamiento, en el razonamiento, en la resolucin de problemas, en la formacin de conceptos y en el ordenamiento temporal de los estmulos; tambin se describen trastornos de la atencin, del aprendizaje asociativo, del proceso de bsqueda en la memoria y del mantenimiento de la informacin en la memoria de trabajo; alteracin de algunas formas de habilidades motoras, generacin de imgenes, manipulacin de las propiedades espaciales de un estmulo, metacognicin y cognicin social. La diversidad y complejidad de funciones cognitivas relacionadas con los lbulos frontales es un buen ejemplo de lo artificial que resulta el estudio de tales funciones por separado. Estudiar aisladamente cada grupo de funciones y separarlas de otros tipos de procesos como los afectivos es slo un artificio metodolgico y didctico para una mejor comprensin y no representa en lo absoluto lo que ocurre en la vida cotidiana de los seres humanos.

Referencia 1. lvarez, M. y Trpaga, M. (2005). Principios de neurociencias para psiclogos. Buenos Aires, Paids. Pp. 97-136

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