Fotosntesis

Imagen que muestra la distribucin de la fotosntesis en el globo terrqueo; mostrando tanto la llevada a cabo por el fitoplanctonocenico como por la vegetacin terrestre.

Fotosntesis oxignica y anoxignica.

La fotosntesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los ocanos realizan este proceso de transformacin de la materia inorgnica en materia orgnica y al mismo tiempo convierten la energa solar en energa qumica. La fotosntesis (del griego antiguo [foto], "luz", y [sntesis], "unin") es la conversin de materia inorgnica en materia orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso laenerga luminosa se transforma en energa qumica estable, siendo el adenosn

trifosfato(ATP) la primera molcula en la que queda almacenada esa energa qumica. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar molculas orgnicas de mayor estabilidad. Adems, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosntesis que realizan las algas, en el medio acutico, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgnica (imprescindible para la constitucin de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgnica. De hecho, cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgnica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.1 2 Los orgnulos citoplasmticos encargados de la realizacin de la fotosntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloracin es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las clulas vegetales. En el interior de estos orgnulos se halla una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar

enzimas encargadas de la transformacin del dixido de carbono en materia orgnica y unos sculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos. En trminos medios, una clula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.1 Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosntesis son

llamados fotoauttrofos (otra nomenclatura posible es la de auttrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominacin tambin se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosntesis) y fijan el CO2 atmosfrico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintticos, que son la fotosntesis oxignica y la fotosntesis anoxignica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxgeno. Mientras que la segunda, tambin conocida con el nombre de fotosntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrgeno, y consecuentemente, el elemento qumico liberado no ser oxgeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.3 A comienzos del ao 2009, se public un artculo en la revista Nature Geoscience en el que cientficosnorteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeos cristales

de hematita (en Cratn de Pilbara, en elnoroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la poca del en Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxgeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusin de la existencia de fotosntesis oxignica y de la oxigenacin de la atmsfera y de los ocanos hace ms de 3.460 millones de aos, as como tambin se deduce la existencia de un nmero considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque slo fuese de manera ocasional.4 5
Contenido [ocultar]

o o o o o

1 Historia del estudio de la fotosntesis 1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX 1.2 Siglo XX 2 El cloroplasto 2.1 Desarrollo 2.2 Estructura y abundancia 2.3 Funcin 3 Fase luminosa o fotoqumica

o o o o o o o o o

3.1 Fotofosforilacin acclica 3.2 Fase luminosa cclica 4 Fase oscura o biosinttica 5 Fotorrespiracin 5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4 5.2 Las plantas CAM 6 Fotosistemas y pigmentos fotosintticos 6.1 Los fotosistemas 6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II 6.2 Los pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz 7 Factores externos que influyen en el proceso 8 Fotosntesis anoxignica o bacteriana 9 Fotosntesis artificial 9.1 Intentos de imitacin de las estructura fotosintticas 9.2 Clula de Grtzel 9.3 Disoluciones homogneas 10 Vase tambin 11 Referencias 12 Bibliografa bsica 13 Enlaces externos

[editar]Historia [editar]Desde

del estudio de la fotosntesis

la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filsofo Aristteles propuso una hiptesis que sugera que la luz solar estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero esta idea no trascendi en su poca, quedando relegada a un segundo plano. De hecho, no volvi a ser recuperada hasta elsiglo XVII, cuando el considerado padre de la fisiologa vegetal, Stephen Hales, hizo mencin a la citada hiptesis aristotlica. Adems de retomar este supuesto, el mismo Hales afirm que el aire que penetraba por medio de las hojas en los vegetales, era empleado por stos como fuente de alimento.6

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosntesis (desde arriba y hacia la derecha): Aristteles,Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos de la Qumica con los de laBiologa. En la dcada de 1770, el clrigoingls Joseph Priestley (a quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableci la produccin de oxgeno por los vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiracin animal, que consuma tal elemento qumico. Fue Priestley quien acu la expresin de aire deflogisticado para referirse a aquel que contiene oxgeno y que proviene de los procesos vegetales, as como tambin fue l quien descubri la emisin de dixido de carbono por parte de las plantas durante los periodos de penumbra, aunque en ningn momento logr interpretar estos resultados.7 En el ao 1778, el mdico holands Jan Ingenhousz dirigi numerosos experimentos dedicados al estudio de la produccin de oxgeno por las plantas (muchas veces ayudndose de un eudimetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al ao siguiente todos aquellos hallazgos que haba realizado durante el transcurso de su investigacin en el libro titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento de que las plantas, al igual que suceda con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberacin de aire cargado con oxgeno exceda al que se consuma y la demostracin que manifestaba que para que se produjese el desprendimiento fotosinttico de oxgeno se requera de luz solar. Tambin concluy que la fotosntesis no poda ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las races o en las flores, sino que nicamente

se realizaba en las partes verdes de sta. Como mdico que era, Jan Ingenhousz aplic sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano, por lo que tambin recomend sacar a las plantas de las casas durante la noches para prevenir posibles intoxicaciones.8 6 En la misma lnea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilacin de dixido de carbono y el desprendimiento de oxgeno. Tambin establece, que an en condiciones de iluminacin, si no se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxgeno. J. Senebier sin embargo opinaba, en contra de las teoras desarrolladas y confirmadas ms adelante, que la fuente de dixido de carbono para la planta provena del agua y no del aire. Otro autor suizo, Th. de Saussure, demostrara experimentalmente que el aumento de biomasa depende de la fijacin de dixido de carbono (que puede ser tomado directamente del aire por las hojas) y del agua. Tambin realiza estudios sobre la respiracin en plantas y concluye que, junto con la emisin de dixido de carbono, hay una prdida de agua y una generacin de calor. Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutricinmineral de las plantas. El qumico alemn J. von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento actual sobre qumica orgnica, como sobre fisiologa vegetal, imponiendo el punto de vista de los organismos como entidades compuestas por productos qumicos y la importancia de las reacciones qumicas en los procesos vitales. Confirma las teoras expuestas previamente por de Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosfrico, el resto de los nutrientes proviene del suelo. La denominacin como clorofila de los pigmentos fotosintticos fue acuada por Pelletier y Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a travs de los estomas y determina que solo las clulas que contienen clorofila son productoras de oxgeno. H. von Mohl, ms tarde, asociara la presencia de almidn con la de clorofila y describira la estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacion la presencia de clorofila con cuerpos subcelulares que se pueden alargar y dividir, as como que la formacin de almidn est asociada con la iluminacin y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son ocluidos. A Sachs se debe la formulacin de la ecuacin bsica de la fotosntesis: 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Andreas Franz Wilhelm Schimper dara el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de Sachs y describira los aspectos bsicos de su estructura, tal como se poda detectar con microscopa ptica. En el ltimo tercio del siglo XIX se sucederan los esfuerzos por establecer las propiedades fsico-qumicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiolgicos de la fotosntesis.

[editar]Siglo

XX

En 1905, Frederick Frost Blackman midi la velocidad a la que se produce la fotosntesis en diferentes condiciones. En un primer momento se centr en observar como variaba la tasa de fotosntesis modificando la intensidad lumnica, apreciando que cuando la planta era sometida a una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la tasa fotosinttica, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se produca un aumento adicional. Con posterioridad investig el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la fotosntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un aumento en la temperatura no tena repercusin alguna sobre el proceso fotosinttico, cuando la intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosntesis si que experimentaba una variacin positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 C, la fotosntesis se ralentizaba hasta que se sobrevena el cesamiento del proceso. A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackman plante que en la fotosntesis coexistan dos factores limitantes, que eran la intensidad lumnica y la temperatura.

Fotografa de Melvin Calvin.

En la dcada de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias fotosintticas del azufre, que el oxgeno liberado en la fotosntesis provena del agua y no del dixido de carbono, extrayndose que el hidrgeno empleado para la sntesis de glucosa proceda de la fotlisis del agua que haba sido absorbida por la planta. Pero esta hiptesis no se confirm

hasta el ao 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua con oxgeno pesado y una alga verde (Chlorella).1 6 En 1937, Robert Hill logr demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxgeno en ausencia de dixido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosntesis es el agua. Aunque cabe destacar que Hill, en su experimento in vitro emple un aceptor de electrones artificial. De estos estudios se deriv la conocida con nombre de Reaccin de Hill, definida como la fotoreduccin de un aceptor artificial de electrones por los hidrgenos del agua, con liberacin de oxgeno.9 En la dcada de 1940, el qumico norteamericano Melvin Calvin inici sus estudios e investigaciones sobre la fotosntesis, que le valieron el Premio Nobel de Qumica de 1961. Gracias a la aplicacin del carbono 14radioactivo detect la secuencia de reacciones qumicas generadas por las plantas al transformar dixido de carbono gaseoso y agua en oxgeno e hidratos de carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin. Un personaje clave en el estudio de la fotosntesis fue el fisilogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de que realiz descubrimientos botnicos de notable importancia (demostr que el vanadio y el molibdeno eran micronutrientesabsorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que intervenan en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos orientados de cara a la fotosntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y l emplearon componentes de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosntesis en ausencia total declulas para explicar como stas asimilan el dixido de carbono y cmo forman ATP.10 6 En el ao 1982, los qumicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert

Huber analizaron el centro de reaccin fotosinttico de las bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografa de rayos X. Sin embargo, esta tcnica result excesivamente compleja para estudiar la protena mencionada y Michel tuvo que idear un mtodo espacial que permita la cristalografa de protenas de membrana.11 12 13 6 Cuando Michel consigui las muestras cristalinas perfectas que requera su anlisis, su compaero de investigacin desenvolvi los mtodos matemticos para interpretan el patrn de rayos X obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los qumicos lograron identificar la estructura completa del centro de reaccin fotosinttica, compuesto por cuatro subunidades de protenas y de 10.000 tomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la fotosntesis, siendo la primera vez que se concret la estructura tridimensional de dicha protena.11 6

[editar]El

cloroplasto

Artculo principal: Cloroplasto

De todas las clulas eucariotas, nicamente las fotosintticas presentan cloroplastos, unos orgnulos que usan la energa solar para impulsar la formacin de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azcares y otros compuestos orgnicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbiticas intracelulares (Teora endosimbitica).

[editar]Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos.

En las clulas meristemticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosntesis.

En angiospermas ygimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminacin se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen delcitosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorcin lumnica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.14 A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgnulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vstago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupacin tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.14

Despus de estar por un pequeo intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformndose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos est directamente vinculada a la luz, de modo que si en algn momento stos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.14 Adems, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoo o a lo largo del proceso de maduracin de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, losamiloplastos (contenedores de almidn) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenmeno por el cual las races adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.14

[editar]Estructura

y abundancia

Clulas vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos.

Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloracin que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Adems, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque tambin existen algunos de aspecto ovoidal o esfrico. Con respecto a su nmero, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una clula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milmetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de stas no se encuentran tan determinados ni en nmero ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra nicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, slo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cmara que alberga un medio interno con un elevado nmero de componentes (ADN plastidial, circular y de doble

hlice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidn y las inclusiones lipdicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeos, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimticos encargados de captar la energa luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP.

[editar]Funcin
La ms importante funcin realizada por los cloroplastos es la fotosntesis, proceso en la que la materia inorgnica es transformada en materia orgnica (fase oscura) empleando la energa bioqumica (ATP) obtenida por medio de la energa solar, a travs de los pigmentos fotosintticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vas metablicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosntesis de protenas y la replicacin del ADN.

[editar]Fase

luminosa o fotoqumica

Artculo principal: Fase luminosa

La energa luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molcula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente elctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones. Esta energa puede ser empleada en la sntesis de ATP mediante la fotofosforilacin, y en la sntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarn los primeros azcares que servirn para la produccin de sacarosa y almidn. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidacin del H 2O, proceso en el cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmsfera. Existen dos variantes de fotofosforilacin: acclica y cclica, segn el trnsito que sigan los electrones a travs de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la produccin o no de NADPH y en la liberacin o no de O2.

[editar]Fotofosforilacin

acclica

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotlisis del agua en el interior del tilacoide (la molcula de agua se

divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxgeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertir su energa liberada en la sntesis de ATP. Cmo? La teora quimioosmtica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a lasplastoquinonas, las cuales captan tambin dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue as una gran concentracin de protones en el tilacoide (entre stos y los resultantes de la fotlisis del agua), que se compensa regresando al estroma a travs de las protenas ATP-sintasas, que invierten la energa del paso de los protones en sintetizar ATP. La sntesis de ATP en la fase fotoqumica se denomina fotofosforilacin. Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energa de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A 0. De ah pasan a travs de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. sta molcula los cede a la enzima NADP+-reductasa, que capta tambin dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molcula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molcula de oxgeno, 1,3 molculas de ATP, y un NADPH + H+.

[editar]Fase

luminosa cclica

En la fase luminosa o fotoqumica cclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generndose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a sntesis de ATP. Al no

intervenir el fotosistema II, no hay fotlisis del agua y, por ende, no se produce la reduccin del NADP+ ni se desprende oxgeno. nicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cclica tratada es el de subsanar el dficit de ATP obtenido en la fase acclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano) slo se produce el proceso cclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a laferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y ste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrn al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que nicamente se producir ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilacin acclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cclica puede producirse al mismo tiempo que la acclica.

[editar]Fase

oscura o biosinttica

Artculo principal: Ciclo de Calvin Vase tambin: Fase oscura

Esquema simplificado del ciclo de Calvin.

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energa en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoqumica se usa para sintetizar materia orgnica por medio de sustancias inorgnicas. La fuente de carbono empleada es el dixido de carbono, mientras que como fuente de nitrgeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, ya que no depende directamente del efecto de la luz.

Sntesis de compuestos de carbono:descubierta por el bioqumico norteamericano

Melvin Calvin, por lo que tambin se conoce con la denominacin de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carcter cclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. En primer lugar se produce la fijacin del dixido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dixido de carbono atmosfrico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos molculas de cido-3-fosfoglicrico. Se trata de molculas constituidas por tres tomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta va metablica se llaman C3. Si bien, muchas

especies vegetales tropicales que crecen en zonas desrticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosinttico no es una molcula de tres tomos de carbono, sino de cuatro (un cido dicarboxlico), constituyndose un mtodo alternativo denominado va de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reduccin del dixido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el cido 3-fosfoglicrico se reduce a gliceraldehdo 3-fosfato. ste puede seguir dos vas, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la sntesis de aminocidos, cidos grasos y almidn. El que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azcar caracterstico de la savia) mediante un proceso parecido a la gluclisis en sentido inverso. La regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehdo 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molcula de dixido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH

obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reduccin de los iones nitrato que estn disueltos en el suelo en tres etapas. En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requirindose el consumo de un NADPH. Ms tarde, los nitritos se reducen a amonaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volvindose a gastar un NADPH. Finalmente, el amonaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el cido -cetoglutrico originndose el cido glutmico (reaccin catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los tomos de nitrgeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetocidos y producir nuevos aminocidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes determinadas a lo

gneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium y

cianobacterias

(Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el nitrgeno atmosfrico, transformando las molculas de este elemento qumico en amonaco mediante el proceso llamada fijacin del nitrgeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrgeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la sntesis de compuestos orgnicos nitrogenados. .

Sntesis de compuestos orgnicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la

fase luminosa, el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrgeno. Este compuesto qumico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminocido cistena, pasando a formar parte de la materia orgnica celular.

[editar]Fotorrespiracin
Artculo principal: Fotorrespiracin

La pia (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible prdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es clido y seco. Es entonces cuando el oxgeno generado en el proceso fotosinttico comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dixido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto qumico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentracin de dixido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparacin a la de oxgeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reaccin de la RuBisCO con el oxgeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dixido de carbono. Esta reaccin es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glcidos se oxidan a dixido de carbono y agua en presencia de luz. Adems, este proceso supone una prdida energtica notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiracin mitocondrial). Cuando una molcula de RuBisCO reacciona con una de oxgeno, se origina una molcula de cido fosfoglicerico y otra de cido fosfogliclico, que prontamente se hidroliza a cido gliclico. Este ltimo sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgnulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxgeno para producir cido glioxlico y perxido de hidrgeno (la accin de la enzima catalasa catalizar la descomposicin de este compuesto qumico en oxgeno y agua). Sin embargo el cido glioxlico se

transforma en glicina, aminocido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molcula de serina a partir de dos de cido glioxlico (este proceso conlleva la liberacin de una molcula de dixido de carbono).

[editar]Ruta

de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiracin podra revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dixido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la clulas internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que estn en las clulas del parnquima cloroflico perifrico, lo que se llama mesfilo. Es en este ltimo tipo de cloroplasto en el que se produce la fijacin del dixido de carbono. La molcula aceptora de este compuesto qumico es el cido fosfoenolpirvico (PEPA), y la enzima que acta es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentracin de oxgeno. Partiendo del cido fosfoenolpirvico y del dixido de carbono se genera el cido oxalactico, constituido por cuatro carbonos (es de aqu de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho cido se transforma en mlico, y este a travs de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las clulas internas. En estos se libera el dixido de carbono, que ser apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningn tipo de alteracin a consecuencia de la respiracin.

[editar]Las

plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviacin de la equvoca expresin inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al espaol como metabolismo cido de las Crasulceas. Esta denominacin se acu dado que en un principio este mecanismo nicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasulceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan slo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climticas desrticas o subdesrticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminacin, a altas temperaturas y a un dficit hdrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosinttico es homogneo, siendo apreciable adems la inexistencia de vaina diferenciada y de clornquima en empalizada.5

Fotografa de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote.

Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lgico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la prdida de agua por transpiracin, fijando dixido de carbono en oscuridad por una reaccin de carboxilacin de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formacin de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobrevinindose una acidificacin nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el da mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgnulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima mlico NADP dependiente y el dixido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El cido pirvico se convierte nuevamente en azcares, para finalmente convertirse en almidn. La fijacin y reduccin del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energticos, en trminos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosinttico por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es ms lento. Como consecuencia de la adaptacin de estas plantas a sus hbitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiracin y fotosntesis estn encaminados fuertemente hacia la minimizacin de las prdidas de agua, asegurando as la supervivencia en el medio desrtico, aunque a costa de una menor productividad.5 Tambin se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carcter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando estn sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo

representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrs, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrs.5

[editar]Fotosistemas [editar]Los

y pigmentos fotosintticos

fotosistemas

Los pigmentos fotosintticos se hayan alojados en unas protenas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reaccin. En la antena, que tambin puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del ingls Light Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintticos sobre las protenas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas molculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan slo dos protenas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reaccin, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del ingls Core Complex), las protenas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reaccin es donde est el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En trmino generales, se puede decir que existe una molcula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro protenas de membrana.

[editar]Fotosistema I y Fotosistema II
El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y

en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de s una gran proporcin de clorofila , y una menor de clorofila . En el centro de reaccin, la molcula diana es la clorofila I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.

[editar]Los

pigmentos fotosintticos y la absorcin de la luz

Los pigmentos fotosintticos son lpidos que se hayan unidos a protenas presentes en algunas membranas plasmticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones qumicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran

las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojastambin existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintticas est la bacterioclorofila. La clorofila est formada por un anillo porfirnico con un tomo de magnesio en el centro, asociado a un metanoly a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molcula de carcter anfiptico, en donde la porfirina acta como polo hidrfilo y el fitol como polo lipfilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirnico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantfilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lpidos que se hayan asociados a protenas originando las ficobiliprotenas. Como los pigmentos fotosintticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un tomo concreto. Cuando incide un fotn sobre un electrn de un pigmento fotosinttico de antena, el electrn capta la energa del fotn y asciende a posiciones ms alejadas del ncleo atmico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energa captada se liberara en forma de calor o de radiacin de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy prximos, la energa de excitacin captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitacin. Este fenmeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molcula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisin del primero coincida, al menos en parte, con el de absorcin del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosinttico diana.

[editar]Factores

externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobacin experimental, los cientficos han llegado a la conclusin de que la temperatura, laconcentracin de determinados gases en el aire (tales como dixido de carbono y oxgeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosinttico de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de

temperaturas. Dentro de l, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las molculas, en la fase

oscura,

hasta

llegar

una

temperatura

en

la

que

se

sobreviene

ladesnaturalizacin enzimtica, y con ello la disminucin del rendimiento fotosinttico.15 16

Imagen al microscopio electrnico de un estoma.

La concentracin de dixido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y

constante, elrendimiento fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de dixido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.15 16

La concentracin de oxgeno: cuanto mayor es la concentracin de oxgeno en el

aire, menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.15

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida

dentro de un intervalo de intensidad de luz, por lo que existirn especies de penumbra y especies fotfilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos lmites, en los que se sobreviene la fotooxidacin irreversible de los pigmentos fotosintticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y clidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturacin lumnica.15 16

El tiempo de iluminacin: existen especies que desenvuelven una mayor produccin

fotosinttica cuanto mayor sea el nmero de horas de luz, mientras que tambin hay otras que necesitan alternar horas de iluminacin con horas de oscuridad.17 16

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire

disminuye el rendimiento fotosinttico. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecacin, dificultando de este modo la penetracin de dixido de carbono. Adems, el incremento de la concentracin de oxgeno interno desencadena la fotorrespiracin. Este fenmeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean ms eficaces que las C3.15 16

El color de la luz: la clorofila y la clorofila absorben la energa lumnica en la regin

azul y roja delespectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energa a las molculas diana. La luz monocromtica menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la sntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la sntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no acta el fotosistema II con la consecuente reduccin del rendimiento fotosinttico al existir nicamente la fase luminosa cclica.17

[editar]Fotosntesis

anoxignica o bacteriana

Artculo principal: Fotosntesis anoxignica Vase tambin: Quimiosntesis

Microfotografa de Chloroflexus, perteneciente al grupo de bacterias verdes carentes de azufre.

Las bacterias nicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no estn capacitadas para usar al agua como dador de electrones (no hay fotlisis del agua), y en consecuencia, no producen oxgeno al realizar la fotosntesis. En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintticas: las sulfobacterias purpreas se

caracterizan por emplear sulfuro de hidrgeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en grnulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de hidrgeno, pero a diferencia de las purpreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal como cido lctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpreas, los fotosistemas I estn presentes en la membrana plasmtica, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgnulos especiales. Los pigmentos fotosintticos estn constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, as como tambin por los carotenos; por otra parte, lo ms frecuente es que la molcula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosntesis oxignica, existe tanto una fase dependiente de luz como una independiente de luz, distinguindose en la primera un transporte de electrones acclico y otro cclico. Mientras en el cclico nicamente se obtiene ATP, en el acclico se reduce el NAD + a NADH, que posteriormente es empleado para la reduccin del CO2 ,NO3-, entre otros. El NADH tambin puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cclico.

[editar]Fotosntesis

artificial

Actualmente, existe un gran nmero de proyectos qumicos destinados a la reproduccin artificial de la fotosntesis, con la intencin de poder capturar energa solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todava no se ha conseguido sintetizar una molcula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma til con otra molculas, las perspectivas son prometedoras y los cientficos son optimistas.18

[editar]Intentos

de imitacin de las estructura fotosintticas

Desde hace cuatro dcadas, en el ambiente cientfico se ha extendido el inters por la creacin de sistemas artificiales que imiten a la fotosntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos qumicos, ya sean orgnicos o inorgnicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosinttico.19

Molcula de fullereno C60, con forma igual a la de una pelota de ftbol.

En el ao 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carcter artificial,20 que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgnicos sintticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tena la capacidad de llevar a cabo la reaccin de fotlisis del agua, generando hidrgeno y oxgeno en estado gas. El tamao fsico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparacin con el de los cloroplastos naturales, y adems, su eficacia de conversin de energa lumnica en qumica era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construccin de un dispositivo fotosinttico obtenido artificialmente que funcionara.19 En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de qumica del Centro de Bioenerga y Fotosntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidi incorporar al cloroplasto artificial desarrollado aos antes, una vescula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintticamente, junto con otros compuestos que se aadieron con la intencin de generar una acumulacin de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho ms destacable del experimento fue la incorporacin de la enzima ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentracin de H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consigui un comportamiento similar al de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energa solar, pero con un nmero ms reducido de componentes que la cadena fotosinttica natural. Tal fue la repercusin del experimento, que en la actualidad se continan explorando sus aplicaciones prcticas.19 En 1999, cientficos norteamericanos unieron qumicamente cuatro molculas de clorofila, dando lugar a una cadena por la que podan circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una

bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada elctricamente y mantena estable su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los cientficos que lo lideraban desconocan la posible aplicacin del fullereno cargado que se haba obtenido por medio del proceso mencionado.19

[editar]Clula
Las clulas

de Grtzel
de Grtzel son dispositivos fotovoltaicos de dixido de

titanio nanoestructurado sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrnica se caracterizan por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosinttico. De hecho, el colorante, que puede ser de naturaleza sinttica o natural, permite el empleo de la clorofila para este tipo de dispositivos. A pesar de que ya en 1972, el alemn Helmunt Tributsch haba creado clulas solares fotoelectroqumicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de xidos sensitivizados generaron eficiencias prximas al 2,5% limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos electrodos. La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sita en torno al 11% en un laboratorio, pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el Michael Grtzel en Lausanne o los cientficos de laUniversidad Pablo de Olavide) trabajan para incrementar la eficiencia, as como para descubrir configuraciones alternativas y ms prcticas. A pesar de que su introduccin en el mercado es todava muy limitada, ya existen empresas como la australianaSustainable Technologies International que en el ao 2001, y tras un programa de desarrollo que alcanz el coste de doce millones de dlares, implant de forma pionera una planta de produccin a gran escala de clulas solares de titanio sensitivizado.

[editar]Disoluciones

homogneas

El 31 de agosto del 2001 se public el la revista Science, un artculo en el que se recoga el resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnolgico de Massachussets, consistente en obtener hidrgeno por medio de disoluciones de cido clorhdrico, usando como catalizador un compuesto orgnico de naturaleza sinttica contenedor de tomos de rodio como centro activo.19

El hecho de que la regeneracin del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que reabastecerlo cada cierto perodo para mantener la reaccin, por lo que en la actualidad se sigue investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.19

[editar]Vase

tambin

Radiacin Fotosintticamente Activa Anabolismo

[editar]Referencias

1. a b c Universidad
diciembre de2009.

Politcnica de Valencia. La Fotosntesis. Consultado el 5 de

2. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (1998). Primary production of the
biosphere: integrating terrestrial and oceanic components.Science 281. 237 - 240.

3. Antonio 4. Agencia

Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biologa (2 de Bachillerato).

Santillana. pp. 210. ISBN 978-84-294-8385-7. EFE. La vida en la Tierra surgi 800 millones de aos antes de lo que se

pensaba. Consultado el 27 de noviembre de 2009.

5. a b c d Elena
Complutense

Prez-Urria Carril (Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad de Madrid). Fotosntesis: Aspectos Bsicos. Consultado el 27 de

noviembre de 2009.

6. a b c d e f Universidad

Nacional

de

Colombia.

Fisiologa

vegetal

(descubrimientos

importantes para la teora fotosinttica). Consultado el 24 de noviembre de 2009.

7. Frank Bradley Armstrong (1982). Bioqumica. Revert. pp. 320. ISBN 84-291-7008-1. 8. Duane Isely (2002). One Hundred and One Botanists. pp. 104, 105 y 106. ISBN 1-55753-2834.

9. Universidad 10. 11. 12. 13. 14.

de Las Amricas. Instituto de Ciencias Naturales (Laboratorio de Fisiologa

Vegetal). Fotosntesis (1. Reaccin de Hill). Consultado el29 de noviembre de 2009. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Daniel Arnon a b Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006,Johann Deisenhofer Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006,Hartmut Michel Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006, Robert Huber a b c d Eduardo Zeiger, Lincoln Taiz (2006).Fisiologa Vegetal. Publicacions de la

Universitat Jaume I. pp. 26, 27. ISBN 978-84-8021-601-2.

15. 16. 17. 18.

Artificial)

a b c d e Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biologa (2 de

Bachillerato). Santillana. pp. 220. ISBN 978-84-294-8385-7. a b c d e Puigdomnech, Pedro (1986).Enciclopedia de las Ciencias; Las plantas, el

mundo de la botnica. Ediciones Orbis S.A. pp. 19. ISBN 978-84-294-8385-7. a b Antonio Jimeno, Manuel Ballesteros, Luis Ugedo (2003). Biologa (2 de

Bachillerato). Santillana. pp. 221. ISBN 978-84-294-8385-7. Biblioteca Premium Microsoft Encarta 2006,Fotosntesis (apartado Fotosntesis

19. 20.

a b c d e f Owen Wangensteen. Fotosntesis Artificial (Apartado de Ingeniera).

Consultado el31 de diciembre de 2009. Magdalena Rius de Riepen, Carlos Mauricio Castro-Acua (1989). La qumica

hacia la conquista del Sol. pp. 77. ISBN 968-16-6615-1.