Professional Documents
Culture Documents
GIO TRNH
Mn NM HC
Bin son: PGs. Ts. NGUYN VN B PGs. Ts. CAO NGC IP Ts. NGUYN VN THNH
2005
Li ni u
Nhm mc ch cung cp thm nhng kin thc c bn sinh vin hc tp tt mn L thuyt NM HC, Gio trnh c son theo th t phn loi ca ngnh NM v c nhng v d c th nhng loi nm tiu biu ca tng ngnh ph (hay lp) trong m t tng i y nhng c im sinh hc ca mi nhm nm thng qua nhng dng khun ty, cng mang ti (bc) bo t, cc loi bo t, tm tt nhng vng i vi nhng c tnh sinh sn hu tnh.... tiu biu v nu ln nhng khc bit r rt gia cc ngnh ph (lp) sinh vin c th so snh v nhn bit s khc nhau gia cc ging trong mt h hay gia cc lp trong ngnh. Gio trnh NM HC c son tng i chi tit sinh vin i hc v c hc vin Cao hc cc ngnh hc lin quan tham kho nhng thng tin cn thit n ngnh hc. Chng ti mong rng gio trnh s ng gp c nhng thng tin c th v mn hc ny v chc chn gio trnh s cn nhng thiu st, chng ti hy vng cc ng nghip gp cho gio trnh ngy cng hon thin hn. Ngoi ra, c nhng t c dch t cc t in Sinh hc Anh - Vit s gy s ng nhn, chng ti ch thch phn ting Anh.
Chng 1 I CNG V NM MC
Nm mc (fungus, mushroom) l vi sinh vt chn hch, th tn (thalophyte), t bo khng c dip lc t, sng d dng (hoi sinh, k sinh, cng sinh), vch t bo cu to ch yu l chitin, c hay khng c celuloz v mt s thnh phn khc c hm lng thp. Nm hc (Mycology) c khai sinh bi nh thc vt hc ngi tn l Pier Antonio Micheli (1729) qua ti liu cng b ging cy l (Nova Plantarum Genera) nhng theo Gio s Ekriksson Gunnan (1978) th ngi c cng nghin cu su v nm mc li l Elias Fries (1794 - 1874). Theo Elizabeth Tootyll (1984) nm mc c khong 5.100 ging v 50.000 loi c m t, tuy nhin, c tnh c trn 100.000 n 250.000 loi nm hin din trn tri t. Nhiu loi nm mc c kh nng k sinh trn nhiu k ch nh ng vt, thc vt, c bit trn con ngi, cy trng, vt nui, sn phm sau thu hoch cha hoc qua ch bin, bo qun. Mt s l tc nhn gy bnh, lm h cc thit b thy tinh bo qun khng tt nhng cng c nhiu loi c ch nh tng hp ra acit hu c, thuc khng sinh, vitamin, kch thch t tng trng thc vt c a vo sn xut cng nghip v c mt s nm c dng lm i tng nghin cu v di truyn hc.
1.2
Cu to
T bo nm c cu trc tng t nh nhng t bo vi sinh vt chn hch khc c m t v trnh by nh Hnh 1.3
Hnh 1.3 Cu to t bo nh si nm Fusarium (theo Howard R J & Heist J R., 1979) (Ch thch: MT: vi ng, M: ty th, SC: b Golgi, V: bng(ti) nh, P: mng sinh cht 4 lp)
Vch t bo nm cu to bi vi si chitin v c hoc khng c celluloz. Chitin l thnh phn chnh ca vch t bo hu ht cc loi nm tr nhm Oomycetina. Nhng vi si chitin c hnh thnh nh vo enzim chitin syntaz (Hnh 1.4).
2
Hnh 1.4. Con ng tng hp chitin T bo cht ca t bo nm cha mng ni mc (endoplasmic reticulum), khng bo (vacuoles), ty th (mitochondria) v ht d tr (glycogen v lipid), c bit cu trc ty th t bo nm tng t nh cu trc ty th t bo thc vt. Ngoi ra, t bo nm cn c rib th (ribosomes) v nhng th khc cha r chc nng. T bo nm khng c dip lc t, mt vi loi nm c ri rc trong t bo mt loi sc t c trng m Matsueda v ctv. (1978) u tin ly trch c v gi l neocercosporin (C29H26O10) c mu tm nm Cercosporina kikuchi.
3
T bo nm khng nht thit c mt nhn m thng c nhiu nhn. Nhn ca t bo nm c hnh cu hay bu dc vi mng i phospholipid v protein dy 0,02 m, bn trong mng nhn cha ARN v ADN.
3. Sinh sn ca nm mc
Ni chung, nm mc sinh sn di 2 hnh thc: v tnh v hu tnh. Trong sinh sn v tnh, nm hnh thnh bo t m khng qua vic gim phn, tri li trong sinh sn hu tnh nm hnh thnh 2 loi giao t c v ci.
Mucor, Rhizopus (Hnh 1.6) cha trong ti bo t ng (zoosporangium) v ti bo t (sporangium) c mang bi cung ti bo t (sporangiophores).
Hnh 1.6. Bo t ti (b) Mucor circinelloides, a. cung bo t ti (theo Samson v ctv., 1995)
b. Bo t nh (conidium): cc bo t nh khng c ti bao bc ging nm Aspergillus, Penicillium, ... Hnh dng, kch thc, mu sc, trang tr v cch sp xp ca bo t nh thay i t ging ny sang ging khc v c dng lm tiu chun phn loi nm. Cung bo t nh dng bnh c th khng phn nhnh nh Aspergillus (Hnh 1.7) hay dng th phn nhnh nh Penicillium (Hnh 1.8). Bo t nh hnh thnh t nhng cm (cluster) trn nhng cung bo t nh Trichoderma (Hnh 1.9).
5
Bo t nh
Hnh 3.3. Cc kiu cung bo t nh ca Aspergillus. a. 1 lp, b. 2 lp, c. phin, d. tia, e. t (theo Samson v ctv., 1995)
Hnh 1.9. Cung bo t phn nhnh Trichoderma. a. T. viride, b. T. koningii, c. T. polysporum, d. T. citrinoviride (theo Samson v ctv. 1995) ging Microsporum v Fusarium, c hai loi bo t nh: loi nh, ng nht gi l tiu bo t nh (microconidia) (Hnh 1.10 a) , loi ln, a dng gi l i bo t nh (macroconidia) (Hnh 1.11 b) Hnh 1.10 nh bo t ca Fusarium eumartii (theo Von Arx., 1995) a. i bo t nh b. tiu bo t nh c. bo t vch dy
b
c
c. Bo t tn (Thallospores): trong nhiu loi nm men v nm mc c hnh thc
sinh sn c bit gi l bo t tn. Bo t tn c th c nhng loi sau: 1. Chi hnh thnh t t bo nm men: Cryptococcus v Candida l nhng loi bo t tn n gin nht, gi l bo t chi (blastospores) 2. Ging Ustilago c nhng si nm c xut hin t bo c vch dy gi l bo t vch dy cn gi l bo t o (chlamydospores) (Hnh 1. 11 c). V tr ca bo t vch dy si nm c th khc nhau ty loi. 3. Ging Geotrichum v Oospora c si nm ko thng, vung hay ch nht v t bo vch dy gi l bo t t (arthrospores) (Hnh 1.12)
7
3. 2. Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh xy ra khi c s kt hp gia hai giao t c v ci (gametes) c tri qua giai on gim phn. Qu trnh sinh sn hu tnh tri qua 3 giai on: 1) Tip hp t bo cht (plasmogamy) vi s ha hp 2 t bo trn (protoplast) ca 2 giao t 2) Tip hp nhn (karyogamy) vi s ha hp 2 nhn ca 2 t bo giao t to mt nhn nh bi (diploid) 3) Gim phn (meiosis) giai on ny hnh thnh 4 bo t n bi (haploid) qua s gim phn t 2n NST (nh bi) thnh n NST (n bi). Theo Machlis (1966) tt c cc giai on trn k c giai on to c quan sinh dc c iu khin bi mt s kch thch t sinh dc (sexual hormones). C quan sinh dc ca nm mc c tn l ti giao t (gametangia) c 2 loi: c quan sinh dc c gi l ti c (antheridium) cha cc giao t c (antherozoids), cn c quan sinh dc ci gi ti non (oogonium) cha giao t ci hay non, khi c s kt hp gia giao t c v non s to thnh bo t, bo t di ng c gi l bo t ng (zoospores). Kiu hai si nm c gii tnh c v ci tip hp nhau sinh ra bo t c tn l tip hp t (myxospores), tip hp t l c trng ca nhm nm Myxomycetes (Hnh 1.13). Bo t sinh dc khi hnh thnh c dng ti gi l nang (ascus) v ti ny cha nhng bo t gi l bo t nang (ascospores). Nang v bo t nang l c trng ca nhm Ascomycetes (Hnh 1.14) . Trong nhm Basidiomycetes, 4 bo t pht trin phn tn cng ca cu trc th qu gi l m (basidium) v bo t c gi l bo t m (basidiospores) (Hnh 1.15) Nhm Nm bt ton (Deuteromycetes=Deuteromycotina)) gm nhng nm cho n nay cha bit r kiu sinh sn hu tnh ca chng.
8
Hnh 3.2.1 Cc kiu hnh thnh tip hp t Mucoraceae. a-f. Rhizopus. g-h. Zygorhynchus, i. Absidia, j. Phycomyces (theo Talbot, 1995)
Hnh 1.14. Cc kiu bo t m. a. Astrea, b. Bovista, c. Agaricales, d. Clavulina, e. Dacrymyces, f. Sistotrema, g. Repetobasidium, h. Xenasma, i-n. bo t m c vch, n. Puccinia. (theo Kreisel, 1995)
9
4. V tr v vai tr ca nm mc
Nm mc c nh hng xu n cuc sng con ngi mt cch trc tip bng cch lm h hng, gim phm cht lng thc, thc phm trc v sau thu hoch, trongch bin, bo qun. Nm mc cn gy h hi vt dng, qun o... hay gy bnh cho ngi, ng vt khc v cy trng. Tuy nhin, cc qui trnh ch bin thc phm c lin quan n ln men u cn n s c mt ca vi sinh vt trong c nm mc. Nm mc cng gip tng hp nhng loi khng sinh (penicillin, griseofulvin), acit hu c (acit oxalic, citric, gluconic...), vitamin (nhm B, riboflavin), kch thch t (gibberellin, auxin, cytokinin), mt s enzim v cc hot cht khc dng trong cng nghip thc phm v y, dc ... c s dng rng ri trn th gii. Ngoi ra, nm cn gi vai tr quan trng trong vic phn gii cht hu c tr li mu m cho t trng. Mt s loi thuc ging Rhizopus, Mucor, Candida gy bnh trn ngi, Microsporum gy bnh trn ch, Aspergillus fumigatus gy bnh trn chim; Saprolegnia v Achlya gy bnh nm k sinh trn c. Nhng loi nm gy bnh trn cy trng nh Phytophthora, Fusarium, Cercospora.... c bit nm Aspergilus flavus v Aspergillus fumigatus pht trin trn ng cc trong iu kin thun li sinh ra c t aflatoxin. Bn cnh tc ng gy hi, mt s loi nm mc rt hu ch trong sn xut v i sng nh nm n, nm dc phm (nm linh chi, Penicillium notatum tng hp nn penicillin, Penicillium griseofulvum tng hp nn griseofulvin...), nm Aspergillus niger tng hp cc acit hu c nh acit citric, acit gluconic, nm Gibberella fujikuroi tng hp kch thch t gibberellin v mt s loi nm thuc nhm Phycomycetina hay Deuteromycetina c th k sinh trn cn trng gy hi qua c th dng lm thin ch dit cn trng. Ngoi ra, nhng loi nm sng cng sinh vi thc vt nh Nm r (Mycorrhizae), gip cho r cy ht c nhiu hn lng phn v c kh tan v cung cp cho nhu cu pht trin ca cy trng. Nm cn l i tng nghin cu v di truyn hc nh nm Neurospora crassa, nm Physarum polycephalum dng tng hp ADN v nhng nghin cu khc.
5. Phn loi nm mc
u tin, nm c sp xp theo tin ha nh m hnh di y: (Hnh 1.15) Dayal (1975) lit k 7 c tnh phn loi nm mc nh sau: 1) c im hnh thi 2) k ch c th 3) c im sinh l 4) c im t bo hc v di truyn hc 5) c im khng huyt thanh 6) c tnh sinh ha chung 7) phn loi s hc
10
Hnh 1.15 Cy di truyn pht sinh ngnh cho thy nm mc c mi lin h gn vi thc vt (PLANTAE) v ng vt (ANIMALIA) (theo Hawkswort v ctv., 1995) Theo Gwynne-Vaughan v Barnes (1937) chia nm thnh 3 lp chnh: Phycomycetes, Ascomycetes v Basidiomycetes da trn khun ty c vch ngn ngang hay khng v c im ca bo t. Theo Stevenson (1970) phn loi nm trong ngnh Mycota gm 6 lp: Chytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, v Deuteromycetes. Gn y, Kurashi (1985) nhn mnh n tm quan trng ca h thng ubiquinon trong phn loi nm mc cng nh ng dng k thut sinh hc phn t kho st a dng di truyn v qua mi lin h di truyn phn loi li cho chnh xc hn.
11
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
12
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Hnh 2.1. Con ng tin ha gi nh trong cc nhm chnh ca nm nc * Tn v tnh a dng: Lp nh, thng n bo, hoc si, tn cng bo (coenocytic thalli), tn c c gi th l h thng r gi phn nhnh hoc t bo y. Th qu hon ton (holocarpic), hoc th qu tht (ch mt phn tn chuyn thnh cu to sinh sn). ** Chu k sinh sn Giao t v bo t sinh sn v tnh chuyn ng bng mt chin mao pha sau. Ty theo c ch m ca ti bo t c th phn bit ti bo t khng np (inoperculate sporangia) v ti bo t c np (operculate sporangia) (Hnh 2.2.). - Sinh sn v phi: ng bo t, ti bo t khng np. - Sinh sn hu phi: rt khc bit v nhiu loi cha bit r. ng giao t (planogamete) c roi pha sau, trong hu ht nhm ng giao t hoc dng giao t d giao (anisogamous planogametes) tip hp, ng giao t c ho vi giao t ci bt ng, bo t vch dy c hnh thnh.
Hnh 2.2. a.b. Rhizophydium sphaerotheca a. ti ng bo t (z) vi bo t ng b. ti bo t ng rng (h), ti bo t (r), ti bo t ng trng thnh (z) ht phn thng. c. Pleotrachelus brassicae, ti bo t ng vi 1-4 ng ra v ti bo t (theo Sparrow, 1975).
13
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
3. Phn loi
3.1 B Chytridiales: Hu ht c tn nh, sng trong nc, c r gi, giao t di ng, ng giao, bo t ng hnh cu nhng khi li th di ra. C trn 500 loi c bit xp li trong B ln nht ny theo cu to chi tit ca bo t ng. i din Chytridium thuc h Chitridiaceae c ti bo t ng c np, Rhizophydium ti bo t ng khng c np (Hnh 2.2b). Hu ht cc h c ti bo t ng khng np l nm k sinh thng gp trong t ngp nc. Cc chng thuc B ny nui cy d dng trn mi trng aga c t pepton, yeat extract v glucoz. 3.2. B Monoblepharidales: i din Monoblepharis polymorpha, nm hoi sinh trn thc vt v ng vt, c bit tri cy, si nm pht trin nhng khng c vch ngn ngang, ti ng bo t cht hnh bnh hp. Sinh sn hu tnh bng trng, th tinh vi giao t c hnh thnh t ti thnh lp bn cnh giao t non (Hnh 2.3)
Hnh 2.3 Monoblepharis polymorpha, a-e. Cc giai on sinh sn hu tnh f. tn mang nhiu bo t trng dng nang (cyst) (theo Sparrow, 1975) 3.3. B Blastocladiales: Allomyces, cp cao ca nm roi, hp t hnh di thnh lp t vic bt cp gia hai giao t ng c phng thch t hai ti giao t c v ci ring, Hp t mc v sn sinh bo t ng, bo t ng mc sinh ra giao t ng, c th tip tc (Hnh 2.4) Hnh 2.4 Chu trnh sng ca Allomyces arbuscula, a. ti bo t, b. phng thch ng bo t, c-e. th giao t t khi bo t mc n mang giao t, f. phng thch giao t, g-i. thnh lp hp t ng, j-k.14 thnh lp th bo t, z-
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
15
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
t mang nhng bo t nh ny c gi l cng mang bo t hay ti bo t (conidiophore). - Sinh sn gii tnh l non giao, xy ra bng cch tip xc ti giao t, v kt qu l thnh lp bo t non (oospore). Trong Lagenidiales, s dung hp xy ra gia hai tn th qu hon chnh c kch c khc nhau. nhng phn ln nhng thnh vin ca b Saprolegniales, Peronosporales v Leptomitales s dung hp xy ra gia mt ti c (hng c) v mt ti non (non phng) dng cu c mt trng ; Nhng t bo sinh dc c lng roi khng c to thnh trong lp Nm trng.
16
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Hnh 2.5. A, nhng c con bnh thng; B, nhng cy con b ngp ng (Sharma, 1998)
Mt s bnh nghim trng nhng cy ging con, nh b ngp ng, thi r, thi cnh hoa cy con ng bng sng Cu Long l do nhng loi ca Pythium gy ra (hnh 2.5). Theo Webster (l980), Pythium hin din thng thng trong t canh tc hn l t t nhin nht l cy con trong vn m mt hay vn rau. 2.1.1. Cu trc dinh dng H si khun ty pht trin tt v gm khun ty mn, phn nhnh tt, v khng to gic mt [gic bo] no (haustorium); Vch khun ty gm cellulose (Alexopoulos v Mims, 1979), vt cht bn trong t bo cht l dng ht v cha nhng git du nh v glycogen, nhng phn c hn ca h si cha t bo cht c hc nh, nhng khun ty cn non l cng bo nhng nhng vch cho pht trin trong khun ty trng thnh (Hawker; 1966; Webster, 1980). Ty th, th li, mng li ni cht v cc rib-th cng c thy di knh hin vi in t. 2.1.2. Sinh sn v tnh Giai on v tnh c thnh lp bi ti bo t v chng c th cht hay xen gia v c hnh dng bin i, chng c th l hnh cu, c nhiu si nh hay phng ln. Ti bo t cha nh trong sut, ti thi im pht trin ca ti bo t, phn xen gia hay cht ca khun ty phnh to ra, tr thnh hnh cu v khi u chc nng nh ti bo t u tin (hnh 2.6); Nhng bo t ng mi c thnh lp tip tc di chuyn rt nhanh bn trong ti, s di chuyn ny tip tc trong mt vi pht. Vch ca ti v ra nhanh nh bt kh x phng v cc bo t ng c phng thch theo mi hng. Nhng bo t ng c hnh qu thn v l nhng th hai tin mao v hai tin mao c gn mt bn ca chng (hnh 2.6). Sau mt s ln, nhng bo t ng b mt chin mao v c bao vo nang v mi bo t ng trong s chng ny chi bng mt ng phi trong khun ty dinh dng mi v khun ty mi ny nhim vo ht ging.
17
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Hnh v tnh
18
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Zoospore = bo t ng Hnh 2.7. Thnh lp v phng thch ng bo t nm Pythium (Sharma, 1998) Tu nhin, P. aphanidernatium, mt ng di pht trin t ti bo t (hnh 2.7) v t bo cht ca ti bo t di chuyn vo trong ti, t bo cht trc vo trong tnh trng trng; S phn ct t bo cht trong nhng phn n nhn bt u trong ti bo t nhng hon tt trong ti. Chin mao (roi) bt u pht trin trong ti; ti b v dn n phng thch nhng bo t ng; Nhng bo t ng ln ln rng roi v hnh thnh nang hay bo t nang (encysted zoospore). Mi bo t ng ny chi bng mt ng phi nh P. debaryanum, trong mt s loi Pythium, khun ty xen gia c nhng bo t hnh cu, vch dy c gi l bo t vch dy (chlamydospore), chng ny chi bng cch to khun ty hnh ng di. 2.1.3. S tin ha ca bo t (conidia) Pythium c nhng loi to ti bo t v to bo t v cho thv chng c s chuyn tip r rng hnh thnh ti bo t v cha bo t bn trong v d nhin s khng to bo t ng. 2.1.4. Sinh sn hu tnh Sinh sn hu tnh l s non giao, v xy ra khi m khng cho sinh trng thng thng, hai c quan sinh dc c gi I ti giao t c hay hng c v ti non hay non phng v thng thng pht trin rt gn trn cng khun ty; Phn ln cc loi l ng tn, thng th hng c pht trin di non phng (hnh 2.8). Tuy nhin, mt s loi l d tn nh P. heterothallicum v P. sylvaticum, i khi trong nui cy nhng dng d tn, nhng dng ng tn cng pht trin (Pratt v Green, 1973).
19
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Hnh 2. 8. Sinh sn hu tnh nm Pythium debarvanum (Sharma, 1998) Non phng P. debaryanum thng thng pht trin ti chp ca nhnh khun ty, nhng i khi n cng xen gia, non phng c dng hnh cu, vch trn lng (hnh 2.8) nhng P. mamilatum, vch non phng vn gp khc trong nhng ni nh ra di (Drechsler, l960). 2.1.5. Th tinh Ging Pythium l mt v d in hnh ca s tip xc giao t, hng c c gn vo vch ca non phng v tr nn bng phng, t mi hng c pht trin mt ng th tinh mn, ng ny thm nhp vo vch ti non v chu cht v tip xc vi trng (hnh 2.8). S gim phn xy ra trong hng c cng nh trong non phng trong thi gian trung bnh, v tt c cc nhn n bi. Thng qua ng th tinh, nhn c chc nng i vo trong non cu, tip xc vi nhn ci chc nng v tip hp vi nhau v to thnh nhn hp t nh bi, non cu n bi thay i thnh bo t non nh bi c cu trc vch dy, trn, n nhn Trong qu trnh ny, ton b vt liu ca hng c i vo non phng, v do hng c tr nn trng rng sau qu trnh th tinh. 20
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
2.1.6. S mc mm ca bo t non P. debaryanum v nhiu loi khc, cc bo t non cn thi gian tim sinh nhiu tun trc khi mc mm, nhit tng i cao khong 28oC, bo t non ny chi bng cch to ra mt ng phi pht trin nhanh thnh mt h si sinh dng (hnh 2.9) nhng nhit thp hn (10 - 17oC) mt ng phi ngn (5 - 20 m) c a ra ngi chp ca bo t non v pht trin thnh mt ci ti. Theo Drechsler (1952, 1960) vt liu ca bo t non P. ultimum i vo ti ny thng qua ng nh v c khu bit thnh nhiu bo t ng (hnh 2.9); Webster (l980) cp loi th ba, trong bo t non trong mt s loi pht trin mt ng phi ngn cha ti bo t ti chp ca n. Nh cp trn, chu trnh sng ch ra rng h si sinh dng P. debaryanum l nh bi v s phn chia gim i, xy ra trong hai loi giao t (Sansome, l96l, l963).
2.1.7. Nhng bnh khc do ging Pythium a. Thi tri do bu, b: Cng vi Fusarium v Phytopthora, nm Pythium gy ra bnh trn ca bu, da chut, da hu. lm do r b mm i do nc ngm v qu nhiu b. Thi tri hay thi cung u : Nm Pythium s lm cung tri u thi ra; triu chng chnh ca n l xut hin nhng phn xp, ngm nc trn cung trc tip ti lp t. Phn y ca cung b bc ra do thi ra v xm nhlm v c th dn n cy ng ton b; Thi cung c th c kim sot bng cch cho cy sinh trng trong t rt ht nc, nhng cy b nhim phi c loi b v t; Phun hn hp Bordeaux c hiu qu nht nh. 21
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
c. Thi thn r c gng: Thi thn r c gng l do Pythium myriotylum, P. aphanidermatum. Phn y ca cy tr nn b sng nc v mm v l c mu vng lt, cui cng thn r bt u thi v thay i khi tht bn trong; N c th c kim sot bng cch x l, thn r v t bng thuc ho hc c gc ng dit nm nn chn nhng ht ging kho mnh l mt trong nhng bin php c hiu qu. 2.2. Ging [Chi] Phytophthora Ging Phytophthora c i din bi 40 loi (Waterllotlse, l973), nhrng ch khong 40 loi c bit, theo Webster (l980), Singh (l982) th Phytophthora cha gn 70 loi c m t trong nhng loi thng thng nht l P. infestans, l nguyn nhn gy chy l (late blight) khoai ty trong mt s loi l k sinh c hi, trong khi s khc sng hoi sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tn cng vo cy ngp nc v lm tri cy h. Gn y, Drenth v Guest (ACIAR, 2004) xc nh Phytophthora ch c 60 loi. 2.2.1. Cu trc dinh dng H si khun ty hnh ng, g gh, trong sut, phn nhnh v cng tn (hnh 2.10), tuy nhin vch ngn c th pht trin ging gi (Webster, 1980), khun ty ni chung l gian bo nhng gic mt c thnh lp v thm nhp vo t bo ch. Nhnh khun ty thng thung cho thy thc eo ti im gc ca n, khun t c b rng l 3 - 8 m. Vch khun ty ch yu cu to bi glucan v cellulose c t hoc khng c, t bo cht ca khun ty cha ty th, mng li ni cht, rib th, nhiu ht du, khng bo ln v nhn; Mt phn khun ty c gian bo phnh ra trong vch t bo ch trong dng mnh, chi bn pht trin trong mt gic mt (hnh 2.11), ch phnh ra trc tin m to ra trong u c hnh gy cha vng eo hp, gi l cung; Ni phnh ra ca khun ty hoc gic mt non cho vo ng bao mng t bo cht ca vt ch; Gic mt vn c bao quanh bi bao do mt mng bn ngoi ca gic mt v t bo cht ca t bo vt ch. P. infestans (Webster, 1980) gic mt c nhng ni phng ln ging ngn tay. 2.2.2. Sinh sn v tnh H khun ty bn trong thng thng i ra ngoi qua kh khng dng chm (hnh 2.10); Cng mang ti bo t (sporangiophore) cng c th i ra ngoi bng cch chc thng lp biu b l, c, thn hay ch c thng tch v cng bo t trong sut, phn nhnh t do v khng gii hn, s sinh sn ty thuc vo m cao hay thp, ti bo t (sporangium) pht trin u chp ca mi nhnh th mang bc bo t, bc bo t c vch dy, trong sut, a nhn c hnh ht u hay qu l v cha nh (papilla) giai on cui, nh l lp t bo ni lin ti bo t vi cng bo t v khi ma hay gi ln th lp nh ny phn tn cho ti bo t pht tn theo gi vo khng kh...nu khng gp k ch th chng s cht sau vi gi tn ti trong khng kh. S ny chi ca ti bo t hay bc bo t b nh hng bi nhit v m; ti bo t cho thy s mc mm gin tip nhit thp v iu kin m t do nhng bo t ng to ra u tin, chng c phng thch nhanh v nhim vo vt ch. Nhng nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t cho thy s mc mm trc tip iu kin
22
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
ny, bc bo t bt u hot ng nh bo t ring l v ny chi nhanh bng cch to ra ng phi thm nhp vo vt ch.
Hnh 2. 10. Khun ty dinh dng v sinh sn v tnh nm Phytophthora (Sharma, 1998)
23
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Hnh 2.11. Cu trc ca mt gic mt n su vo t bo thc vt ca Phytophthora infestans (Sharma, 1998) a. S ny chi gin tip ca bc bo t: Khi iu kin nhit thp (< 15oC) v m cao, bc bo t tr thnh mt ti bo t ng v vic phn ct nhn bn trong thnh nhng bo t ng n nhn u tin sau pht trin thm hai tin mao, bo t ng v trong nh (papilla) v nh c phng thch. b. Ny chi trc tip ca bc bo t: nhit cao v iu kin kh ro, bc bo t bt u hot ng nh bo t ring l v ny chi trc tip bng cch to ng phi a nhn v nhng bo t ng khng c thnh lp. P. infestans, mi bc bo t cho thy s mc mm trc tip trong ng phi a nhn (hnh 2.12) trn 20oC tuy nhin nhit ti u ny mm trc tip l 24oC (Alexopoulos v Mims, 1979); S ti ht thm b mt ca tin mao xy ra trc s mc mm trc tip,vch trong mi (vch ny chi) pht trin gia mng t bo cht v vch bc bo t. Theo Hemmes v Hohj (1969), vch mm hin din nh mt lp lin tc cng vi vch ng phi, ng phi i ra ngoi bng kh khng hoc ch phnh ln v pht trin thnh nhnh khun ty tt, gn y, Alizadeh. v Thao (1985) bo co rng s thnh lp bo t vch dy trong mt loi ca ca nm Phytophthora palmivora.
3. Sinh sn hu tnh
Sinh sn hu tnh nm Phytophthora u c c hai trng hp ng tn v d tn. S sinh sn hu tnh l s non giao, Hai c quan sinh dc (sinh dc c v sinh dc ci) pht trin nh nhng ch phnh ln c tch ra bi vch ngn, t phn cn li ca khun ty tng ng ca nhng dng khc nhau.
24
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
P. infestans (hnh 2.13) ti non hay non phng m thng ti giao t c hay hng c v i xuyn qua sau ra ngoi trong dng cu trc hnh cu trn hng c. Xung quanh chn ca non phng chn, hng c hin din dng c hnh phu; S sp xp hng c nh th c gi l c nhy kp (amphigynous). P. erythroseptica v P. capsici cng cho thy iu kin c nhy kp nh P. infestans y khun ty ca non phng cng thm nhp vo hng c sinh trng thng qua n v i ra ngoi dng non phng hnh cu. P. cactorum (hnh 2.13) hng c khng b m thng hay b xm nhp bi non phng, y hng c vn c gn kt bn vi non phng. S sp xp hng c c gi l cnh ti non (paragynous), y nhng giao t c v ci u tin (hnh 2.13) c phnh ln v giao t c c gn bn vi ti non. Theo Blackwell (1943) hng c c khong 9 nhn v non phng c khong 24 nhn. Vch ngn pht trin ti ca mi c quan sinh dc, mt s nhn ca c hai c quan sinh dc b thoi bin v ch li 4 - 5 trong hng c v 8 - 9 trong non phng, nhng nhn khng b thoi ha cng cho thy mt s phn ct trong nhng khng bo ln pht trin trong nguyn sinh cht.
25
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
4. S th tinh
Alexopoulos v Mims (1979) d cp rng s th tinh khng c quan st P. infestans trong khi Hemmes v Bartnicki-Garcia (l975) quan st ng th tinh i vo trong non phng P. capsici nhng khng quan st c s kin th tinh trn thc t tuy nhin n khng cho rng s th tinh khng xy ra; Trng th tinh gi l bo t non hay bo t tim sinh.
c tnh Chiu rng khun ty Cu to vch khun ty Gic mt Cng bo t Ti bo t V tr ti bo t V tr ca ng bo t Vch ti non
ging Pythium 5 n 10 m C nhiu protein Khng c rt kh phn bit vi khun ty Hnh cu (t khi c hnh trng) Phn cui hoc xen gia Khng trong ti bo t Trong sut, trn lng, c nhiu gai
ging Phytophthora 6 n 14 m c t protein Lun lun c Ti bo t pht trin trn cng bo t Hnh trng Lun lun phn cui Lun ti bo t Mu nu, g gh, c bu
26
Gio trnh Nm hc - Bin son: PGs. Ts. Nguyn vn B v PGs. Ts. Cao Ngc ip
Ghi ch: Tt c hnh trong chng ny u c trch t Textbook of Fungi do Sharma (1998) bin son
27
2. Phn loi
Webster (1980) phn loi ngnh ph hay lp nm tip hp ch c 2 b Mucorales v Entomophthorales B Mucorales B Mucorales bao gm nhng loi ph bin trong t nhin nh t, khng kh, xc b thc vt... trong c nhiu loi cng c ch cho con ngui. Khun ty phn nhnh v c vch ngn ngang, trong t bo cht vi thnh phn nu c tnh chung ca lp ny, t bo cht c thm ti cha dch (cisternae) c nhim v ging nh b Golgi; Sinh sn hu tnh vi tip hp t (zygotes)(giao t a nhn hay nhiu nhn nh bi [diploid]). Theo Martin (1961) phn chia b ny gm c 9 h nhng Hesseltine v Ellis (1973) chia b ny thnh 14 h khc nhau trong h Mucoraceae quan trng nht. H Mucoraceae
26
Nhng loi nm thuc h ny c nhng c tnh chung l v t bo cha chitin, chitosan; nm c ti bo t ln (sporangia) cha cung hay li (columella) v bo t tip hp hin din hu ht cc loi trong h; Hesseltine v Ellis (1973) chia h Mucoraceae thnh 20 ging trong chi Rhizopus v chi Mucor l quan trng nht.
Bnh m Da petri
27
Hnh 3.1. Nm Rhizopus pht trin bnh m c (a), si khun ty nm vi nhiu nhn cng nh tng trng (b) (Sharma, 1998) : khun cn (rhizoids), khun ngang (stolon) v cng mang ti (bc) bo t (sporangiophores)(hnh 3.2). - khun cn l khun ty n su vo c cht tng t nh r cy n su vo t nhng chng pht trin cn hn. - khun ngang l khun ty nhng pht trin chiu ngang, bn trn mt c cht, chng ni tng nhm nm vi nhau.
Cng mang ti bo t l khun ty mc thng ln khng, chng pht trin t trung tm im xut pht ca khun ngang v khun cn, mi cng mang ti bo t pht trin tn cng l ti bo t (sporangium), y l giai on sinh sn v tnh. 2.1.1 Cu trc bn trong ca khun ty
Khun ty c cu trc hnh ng (hnh 3.1b) vi vch khun ty cu to bng chitin, siu cu trc ca vch khun ty cho thy chng cu to bng vi si (microfibrillar), chy song song bn b mt ni vi nhau bng mng plasma mng; Ht nguyn sinh (protoplast) l nhng ht bao gm nhn, ht d tr, ti th, rib th, mng ni mc v nhng khng bo (vacuole) v nhng ht ny tp trung nhiu nh tng trng hay u khun ty.
28
Ti bo t cng bo t
cung,li
khun ngang
khun cn
Hnh 3.2. Ba loi khun ty ca nm Rhizopus l khun cn (rhizoid), khun ngang (stolon) v cng bo t (sporangium)(Sharma, 1998)
2.1.2. Dinh dng Khun cn tng hp v phng thch nhiu enzym trong c nhng enzym phn hy tinh bt thnh ng n; mi trng vi nhiu nit hu c v v c s gip Rhizopus tng hp nhiu protein hn. 2.1.3 Sinh sn v tnh (Asexual reproduction) c tnh ca ging ny l hnh thnh nhng cng mang bc bo t (sporangiophores) v ti (bc) bo t (sporangium). Bo t khng c roi, gn nh trn, ng nht, a nhn nm trong ti mu en gi l ti bo t, mt ti bo t pht trin n c v tn cng ca cng mang bc bo t (hnh 3.2) v bc bo t c mu en nn cn gi l mc en.
29
2.1.4 Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction) Bt u giai on sinh sn hu tnh bng s tip hp (conjugation) v kt qu to nn bo t tip hp (zygospore), qu trnh sinh sn hu tnh chia ra 2 trng hp nh sau: - D tn (heterothallic) trong 2 ni khc nhau t 2 si nm khc (tm gi l + v - ) kt hp vi nhau - ng tn (Homothallic) trong 2 ni kt hp t mt si nm nh trng hp Rhizopus sexualis. Trong nhng loi d tn, hai khun ty khc nhau cho ra 2 bo t khc nhau + v s kt hp li vi nhau thnh th nh bi (diploid) v pht trin thnh ti giao t non (progametangia) gi l th tip hp (zygophores)(hnh 3.3).
th tip hp Ti giao t non
gametangia = ti giao t
Hnh 3.3. Sinh sn hu tnh vi trng hp d tn trong 2 bo t + v - kt hp vi nhau t 2 khun ty nm khc nhau to nn bo t tip hp (Sharma, 1998)
bc bo t
Bo t n bi
Bo t mc mm
30
Hnh 3.4. Bo t ny mm cho ra cc tin khun ty v to ra cc bo t c nhn n bi (Sharma, 1998) Bo t tip hp (zygospore) mc mm bng cch ph v v bo t (hnh 3.4) pht trin thnh mt khun ty hnh ng mc thng ln khng gi l tin khun ty (promycelium); Tin khun ty bt u gim phn cho cc nhn n bi (n nhim sc th [NST]) v hnh thnh ti bo t tn ngn v tu bo t ny cha bo t c hai loi + v - . Trong trng hp ng tn (nh Rhizopus sexualis) th th tinh xut pht t mt khun ty (hnh 4.5) v to nn bo t tip hp ring bit kt hp vi nhau. S pht trin tin khun ty nm R. sexualis tng t nh nm R. stolonifer.
Ti giao t
Bo t tip hp
31
2.2.1Sinh sn v tnh (Asexual reproduction) Nm Mucor sinh sn v tnh nh nm Rhizopus bng cch thnh lp cng mang bc bo t v bo t vch dy (chlamydospore). - Cng mang bc bo t vi nhng bo t bt ng hnh thnh trong ci bao hay bc bo t (sporangia); mi bc bo t pht trin tn ngn, khng phn nhnh v cng mang bc bo t pht trin ring bit, khng cng nhm (hnh 3.6) nhiu khi c nhiu loi c bit c th mang bc bo t phn nhnh nh Mucor racemosus (hnh 3.7) v Mucor plumbeus.
bc bo t
Hnh 3.6. Cng mang bc bo t vi 1 bc bo t (Sharma, 1998) Trong t bo cht cha nhiu nhn nhng bo t ch c 1 nhn, tu bo t i sang mu nu khi bo t trng thnh v d dng v ra phng thch bo t theo gi, nhiu khi bo t dnh vo chn cn trng pht tn ti nhng ngun thc n khc v khi c iu kin thun tin, bo t ny mm cho ra mt khun ty mi. Khng ging nh nhng loi khc trong ging Mucor, Mucor rouxii c bo t ny mm nh nm men trong iu kin k kh, c bit khi c s hin din ca kh CO2; tuy nhin , khi c oxi th bo t ny mm cho ra mt khun ty bnh thung.
32
- Bo t nang ch thnh lp khi khun ty to ra nhng t bo c thnh dy nh trng hp Mucor racemosus (hnh 3.7).
2.2.2. Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction) Trong sinh sn hu tnh, Mucor c nhng c im chung vi Rhizopus, M. genevensis v nhiu loi khc l nhng loi ng tn (tt c sinh ra t mt khun ty v
33
thnh lp bo t tip hp)(Hnh 3.8), tuy nhin, M. mucedo v nhng loi khc li l d tn (hnh 3.9)
Hai ging Rhizopus v Mucor trong h Mucoraceae c nhng im khc bit c bn sau:
34
ging Mucor Khng c khun cn Khng c khun ngang Thc n c hp thu t b mt khun ty
Cng bo t pht trin ring bit vi Cng bo t pht trin ring bit v khng khun cn cng tp hp thnh nhm Bo t dnh trn cung bo t v kh Bo t d pht tn theo gi phn tn
1. Cc ging trong b ny gy ra mt s bnh trn khoai ty, du, to, v nhiu loi tri cy khc 2. Ht ging lun nhim cc bo t ca cc ging trong b ny 3. Rhizopus l tc nhn nhim mc trn bnh m 4. Cc ging nm cn gy ra mt s bnh trn ngui v gia sc 5. Nhiu loi trong ging Rhizopus tng hp acit lactic v acit fumaric nh Rhizopus oryzae v R. stolonifer 6. Nhiu loi trong ging Rhizopus v Mucor dng sn xut ru 7. Nhiu loi trong ging Actinomucor v Mucor dng sn xut Tempeh v Sufu 8. Nhiu loi ca ging Blakeslea tng hp nhiu -carotene 9. Nhiu loi trong b ny c kh nng k sinh trn nhiu loi nm khc 10. Rhizopus stolonifer c dng sn xut corticoid
35
2. Nhiu loi nm cn tn cng cy trng gy ra bnh m phn, thi tri, h r.. 3. Chng cn gy bnh trn gia sc, ngi nh trng hp bnh Aspergillosis do nm Aspergillus fumigatus gy ra, Aspergillus flavus v A. luteus to aflatoxin v Aspergillus niger gy ra triu chng ging nh bnh lao. 4. c bit Claviceps purpurea cha nhiu alkaloid c th gy cht ng vt v c con ngi nhng n cng c s dng lm thuc. Tuy nhin, ngnh nm ny cng c li ch quan trng khc nh sau: 1. Nhiu loi nm men c bit c kh nng ln men bia v sn xut men bnh ni 2. Penicillium notatum tng hp ra khng sinh penicillin 3. Nhiu loi nm sn xut ra acid hu c nh acid citric, acid oxalic, acid gluconic, vitamin v glycerol 4. Aspergillus wentii c dng ln men u nnh Nht bn
3. Hp nhn
y l mt trng hp c bit nhm Nm Nang gm c nhng trng hp c th sau:
36
Hnh 4.1. Qa trnh hp giao t (A F) ; Ton giao (Hologamy)(G J); Tip xc gia 2 giao t (K L); T giao (autogamy)(M N)(Sharma, 1998)
c bit mt vi loi nm cha mt ng chuyn bit gi l ng non bo (trichogyne) tip nhn nhn ca hng kh (hnh 4.1: K L).
4. S tng hp (compatibility)
y l trng hp kt hp hai khun ty c tnh dc khc nhau, ngnh ph ny chia lm hai nhm: 1. Loi ng tn (homothallic) l nhng loi nm c th t thnh lp nang (asci) m khng cn c s kt hp ca tnh dc ca mt loi khc, chng t kt hp vi nhau thnh th nh bi. 2. Loi d tn (heterothallic) l nhng loi nm kt hp hai tnh dc t hai khun ty khc nhau thnh nag v d nhin mi khun ty cha n NST (n bi).
5. Thnh lp NANG
Sau khi th tinh, nang s thnh lp v pht trin bng cch trc tip hay gin tip
38
Hai giao t tip xc vi nhau, nhn c t hng kh thng qua ng dn ti ti non (ascogium) v kt hp vi nhn ci y nhng khng c s ho ln nhn v nhn , s bt cp hai nhn gi l nhn kp (dikaryons)(hnh 4.2A).
Hnh 4.2. S pht trin gin tip vi A: hnh thnh nhn kp (dikaryon) v non phng (ascogium), B: pht trin ca khun nang (ascogenous hyphae), C: bao nang (ascocarp) trong bc, D - J: cc giai on pht trin ca ca mt nang (ascus)(Sharma, 1998) 39
ng thi c nhiu nhn kp trong mt ti non v vch ca ti non ngy cng pht trin chiu di v chiu ng gi l khun nang (ascogenous hyphae)(hnh 4.2B) v nhng kp di chuyn vo cc khun nang ny, cc khun nang pht trin dn dn (hnh 4.2C) trong nhng t bo mang 2n NST (mt t hng kh v mt t non bo), pht trin thnh cung, t y cc nang bt u to thnh u cung vi cc t bo mang n NST hnh thnh t s tch i ca nhn kp (hnh 4.2D J) to ra cc bo t nang (ascospore) cha trong cc nang (ascus).
6.1 Th qu kn Cleistithecium)
Bao nang hnh cu hoc gn trn v m ra bn ngoi nh trng hp trong b Erysiphales, Eurotiales (hnh 4.3A v hnh 4.3B)
6.2 Th qu m (Apothecium)
Bao nang c dng hnh tch, ly.... thng gp b Helotiales v Periales (hnh 4.3C)
6.4 Th qu gi (Pseudothecium)
Bao nang ging nh th qu dng chai nhng c bu cha nh v ming ln (hnh 4.3E)
7.1. Lp Hemiascomycetes
Lp ngnh gm nhng loi nm c dng n gin (n bo), tiu biu l nhm NM MEN T YEAST l t ch dng dn bo, phn ny ny chi hay phn i (fission), cho nn Kreger van Riz (1973) nhiu nm men thuc ngnh ph Ascomycotina, c khi thuc Basidiomycotina hay nm bt ton nh: - Ascomycetous yeasts - Basidiomycetous yeasts - Deuteromycetous yeasts
41
Hnh 4.3. Cc dng bao nang: Th qu kn [Cleistothecium](A v B), th qu m [Apothecium](C), th qu dng chai [Perithecium](D), th qu gi [Pseodothecium](E) (Sharma, 1998) Trong phn ny, ch tho lun v phn Ascomycetous Yeast.
B Endomycetales
H Saccharomycetaceae Saccharomyces cerevisiae Ging [Chi] Saccharomyces c khong 40 loi (van der Walt, 1970) v cc loi trong ging ny c bit nhiu do chng c ng dng trong lm ni bnh, bia, ru...., chng hin din nhiu trong sn phm c ng, t, tri cy chn, phn hoa.... Nm men c hnh bu dc, gn trn, kch thc khong 6 - 8 m x 5 - 6 m, v t bo cu to bi carbohydrat, lipid, protein dy khong 0,5 m, mng t bo cht, t bo cht v nhn c trnh by chung phn T bo vi sinh vt chn hch. Nhn nm men (hnh 4.4) c phn trn l trung th (centrosome) v centrochrometin v phn y ca nhn c thm khng bo (vacuole), bn trong cha 6 cp nhim sc th (NST) v bn ngoi mng nhn c nhiu ti th bm quanh.
42
Hnh 4.4. Nhn ca nm men vi nhng thnh phn c bit (Sharma, 1998) Nm men l nhm d dng, ngun thc n chnh l ng (sucroz, glucoz, fructoz....) v cc nguyn t khc, nhiu loi c bit c th s dng c tinh bt. Ni chung nm men tng hp mt s enzim cn thit c th s dng cc ngun carbon trn v cui cng l sn phm ru v kh carbonic nm men C6H12O6 2 C2H5OH + CO2 + 2 H2O + nng lng
Sinh sn v tnh nm men thng gp nht l ny chi (hnh 4.5), theo Hartwell (1974) khi mt chi hon chnh s pht trin ngay ni chi s ni lin vi t bo m (bud scar) v khi chi ri ra t bo m gi l im sinh sn (birth scar)(hnh 4.6).
43
Hnh 4.6. Cc giai on pht trin chi v chi tch ra khi t bo m (Sharma, 1998) S phn i (fission) khng nhn thy Saccharomyces cerevisiae nhng thng gp Schizosaccharomyces. * Sinh sn hu tnh Nm men khng sinh ra cc c quan sinh dc m chng sinh ra hai t bo dinh dng m nhim v ging nh cc giao t; Qu trnh hp t bo cht (plasmogamy) v hp nhn (karyogamy) xy ra v thnh lp t bo nh bi, nang v cui cng l bo t nang thnh lp trong nang (hnh 4.7).
44
Hnh 4.7. Giai on sinh sn hu tnh nm men Saccharomyces cerevisiae (Sharma, 1998)
S bo t nang ty thuc vo s ln phn chia nhn nhng thng l 8, bo t nang c gii phng, ny mm hnh thnh t bo dinh dng mi t y chng sinh sn v tnh bng s ny chi hay phn i. Tuy nhin, sinh sn hu tnh khng phi n gin nh m t phn trn; theo Guilliermond (1949), nm men c 3 loi chu k sinh trng hay vng i khc nhau c m t 3 loi nm men: Saccharomyces cerevisiae, Saccharomyces ludwigii v Schizosaccharomyces octosporus. 7.1.1. Saccharomyces cerevisiae y l loi d tn vi 4 bo t nang hnh thnh trong 1 nang vi 2 bo t nang mang gen v 2 bo t nang mang gen a, c hai loi gen pht trin c lp. Khi tin hnh tip hp , mi loi hay a s to ra mt chi mang tnh giao t ri hai giao t t bo v a s tip hp thnh tip hp t (zygote), sau t bo tip hp ny chi cho ra mt t bo ging ht nh t bo tip hp nhng mang 2n NST, t bo tip hp pht trin thnh nang (t bo tip hp to hn t bo dinh dng v c hnh bu dc) v trong iu kin mi trng bt li, t bo tip hp gim phn hnh thnh t bo 4 t bo n bi vi 2 t bo n bi mang gen v 2 t bo n bi mang gen a. 7.1.2. Saccharomyces ludwigii Nm men ny bt u vi 4 bo t nang A1, A2, A1, v A2 trong mt nang mng v; 4 bo t nang ny s hot ng nh cc giao t . S tip hp vi A1 v A2 v cui cng thnh lp 2 t bo tip hp nh bi (hnh 5.8) trong 1 nang, mi t bo tip hp ny mm vi mt ng mm (germ tube) th ra ngoi, ng mm l mt loi t bo a nhn v hot ng nh mt si khun ty nh bi v cui cng pht trin thnh 1 t bo nh bi v c xem nh mt nang. Nhn ca t bo nh bi vi hai l A1 v hai l A2; Nh vy, Saccharomyces ludwigii c vng i hon ton l nh bi v t bo n bi ch giai on bo t nang hnh thnh mt nang v tip hp to t bo tip hp. 7.1.3. Schizosaccharomyces octosporus y l loi nm ng tn, t bo dinh dng l n bi v phn i thnh 2 t bo con (hnh 4.8), mi t bo n bi l t bo giao t v sinh sn hu tnh xy ra vi hai t bo tin gn li nhau v mc ra mt chi (producrance) v tip xc vi nhau to thnh mt ng hay mt ng thng vi nhau gi l ng tip hp (conjugation tube) hay knh tip hp (conjugation canal), nhn ca hai t bo giao t di chuyn vo trong ng ny v tin hnh tip hp ti y ri hnh thnh nhn nh bi, t bo cht ca hai giao t ny hp nhau thnh t bo tip hp sau to thnh mt nang. Nhn t bo 45
hp t phn chia ln u l gim phn thnh 4 nhn n bi ri tip n l phn chia thnh 8 nhn v 8 nhn ny thnh 8 bo t nang v chu k sinh trng hon tt. Nh vy, nm men Schizosaccharomyces octosporus c chu k sinh trng i xng vi Saccharomyces ludwigii ch yu l giai on n bi. Tm quan trng kinh t ca nm men Nm men gi vai tr quan trng trong i sng con ngi v c bit trong nhng lnh vc sau:
46
Hnh 4.8. Chu k sinh trng ca Saccharomyces ludwigii (A - E), chu k sinh trng ca Schizosaacharomyces octosporus (F - O) (Sharma, 1998) 47
1. Nm men c kh nng ln men ru trong iu kin k kh to thnh ru v kh carbonic nh c mt h thng cc enzim. Ngoi ra, chng cn lm men bnh ni, ru nho, bia. 2. Chng cn to ra nhng sn phm ph nh glycerol, acit bo, acit hu c... 3. Nm men trn vi tinh bt to thnh bnh men v c s dng rng ri trn th gii 4. Nm men c thnh phn vitamin cao v protein tng ng vi tht 5. Mt s loi nm men c dng sn xut xir v nhng sn phm tng t. 6. Mt s loi nm men nh Ashbya, Nematospora, Spermophthora, Eramothecium k sinh trn da ngi, gia sc v nhng hoa mu khc.
7.2 Lp Plectomycetes
7.2.1 c tnh tng qut 1. Nm trong lp ny c khun ty pht trin, phn nhnh v c vch ngn ngang 2. Khun ty pht trin cng bo t (conidiophore) v to nh bo t (conidia) 3. Nhiu loi trong lp ny c c quan sinh dc pht trin nht l c quan sinh dc 4. Khun ty to nn qu th hay bo nang 5. Nang pht trin t khun ty vi 8 bo t nang 6. Bo t nang to thnh ti hay bng 7. Bo nang ch yu l T nang cu (th qu dng cu) 7.2.2 Phn loi Alexopoulos v Mim (1979) chia lp ny thnh 4 lp ph trong lp ph Plectomycetidae c 5 b trong 2 b Eurotiales v b Erysiphales B Eurotiales 1. Ch yu gm cc h sng hoi sinh, nhiu khi k sinh trn ng vt, thc vt v gy ra bnh trn da, lng, tc, cy trng... 2. Nhiu loi chu c nhit cao hay khng nhit 3. Sinh sn ch yu l ng tn, ch c mt t l d tn 4. Nang khng c l (pore) hay ca ming 5. Bo t nang thng l dng n bo H Eurotiaceae im chnh trong h ny l T nang cu ca bo nang v bo t nh l mt t bo c bit gi l th bnh (phialide) * Ging [Chi] Aspergillus Chi ny c khong 200 loi v pht tn khp mi ni trong t nhin; ging ny c nhiu to ra c t aflatoxin (Aspergillus flavus), gy bnh trn da, lng, cy trng nhng cng nhiu loi tng hp acit citric, acit gluconic, enzim, khng sinh.... Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang hon chnh (hnh 4.9), nhiu khun ty pht trin trn b mt c cht hp thu cht dinh dng; c bit vch ngn 48
ngang c mt l nh cho t bo cht thng thng qua li gia hai t bo; Khun ty t thnh khc v mi khc hay on c th pht trin cho ra mt khun ty mi.
Hnh 4.9. Nm Aspergillus vi khun ty, cng bo t, ti v th bnh (Sharma, 1998) ** Sinh sn v tnh Khun ty hnh thnh mt cng mang ti bo t (conidiophore) v bo t nh (conidia)(hnh 4.10) vi cng mang ti bo t khng vch ngn v khng xut pht t t bo chn (foot cell). Ti hay bng (vesicle) l t bo a nhn v pht trin b mt gn lin vi th bnh (phialide hay sterigmata). Th bnh vi bc 1 hay bc 2, mi th bnh l cu trc a nhn v trn u th bnh to thnh mt chui bo t nh, nhng bo t non trong v cng xa cng gi; bo t trng thnh s phng thch vo khng kh v ny mm. ** Sinh sn hu tnh Sinh sn hu tnh ch c pht hin mt vi loi, chng thnh lp nhng b phn sinh dc l ti c (hng kh)(antheridia) v ti non (ascogonia). a. Non phng: Pht trin t khun ty (hnh 4.11) th c vch ngn ng thi tch ra mt b phn gi l cung ti non (archicarp), ng non bo (trichogyne) ko di v to thnh non phng kt hp vi giao t , tt c t bo ca cung ti non l a nhn v cung li ging nh ng tin hay vng xon. b. Hng c: 49
Hng c pht trin trong nhnh chung vi ti non, sau nhnh ny pht trin thnh giao t (pollinodium), nhnh ny tin ti ng non bo v ct phn ra gi l hng c, phn cn li gi l cung hay thn (stalk), hng c cng l nhng t bo a nhn.
50
c. Phi hp t bo cht (plasmogamy) u ca hng c tip xc vi ng non bo v vch t bo ca hai u ny tan ra hai t bo cht ny trn vi nhau d. Pht trin bao nang : Khi bt u hp nhn, nhn n bo trong ti non s nhn i, mi t bo nh bi to ra si non (ascogenous hyphae), hai nhn ca mi si non tip tc phn chia v to thnh si non a nhn, c vch ngn ngang, cui cng t bo cung li thnh t bo n nhn, nh vy trong mi t bo c vch ngn ca si non c hai nhn v s pht trin thnh t bo nang sau ny (gm mt v mt ). Hai nhn trong nang s to thnh nhn tip hp nh bi; Nhn nh bi trong nang gim phn thnh 4 nhn n bi v mi nhn n bi s ng phn cho 8 nhn n bi, mi nhn s hnh thnh mng bao v pht trin thnh mt nang bo t. Nh vy nang v bo t nang pht trin t si non v nhiu si non pht trin to ra mt bao nang vch dy cha nhiu nang bn trong v nhiu bao nang nm trong mt ti ln c vch gm nhiu lp t bo gi l ti bo t (peridium) trng ging nh mt tri banh tiu qu cho th qu ca bao nang gi l T nang th (Cleistothecium). Nang cha 8 bo t nang v khi bo t nang trng thnh th v nang v ra v bo t nang nm trong T nang th v khi no T nang th v ra th bo t phng thch ra bn ngoi. e. Bo t nang: Mi bo t c ng knh khong 5 m, v bo t c mt ai mng bn ngoi v mi bo t nang ny mm cho mt khun ty mi.
nhng ch c n nhn nhng cng c khi chng c a nhn. Penicillium c nh bo t mang mu xanh c trng v pht tn d dng bi gi v khng kh.
Hnh 4. 12. Nm Penicillium vi cng bo t, nh bo t, cn, th bnh v, th bnh (Sharma, 1998) Sinh sn hu tnh
53
Ch c mt vi loi trong ging ny c sinh sn hu tnh nh Penicillium vermiculatum, Penicillium stipitatum Khun ty cha nhng t bo n nhn pht trin thnh ti non n nhn, ti non ko di v phn chia nhiu ln cho ra khong 64 nhn, ng thi, mt ti c cng pht trin v qun ly ti non a nhn (hnh 4.13).
Hnh 4.13. Sinh sn hu tnh nm Penicillium vermiculatus (Sharma, 1998) u ca hng c m xuyn vo non phng, cng lc non phng thnh lp vch ngn chia ra tng t bo cha hai nhn, nhn ca non phng sinh sn nhiu trong hng c (iu ny cho thy hng c pht trin nhiu nhng vn khng c tc dng); T nhng t bo nh bi ca non phng pht trin thnh si non, nhn trong si non phn ct v hnh thnh nhiu nang bn trong. Nhiu tc gi khng quan st qu trnh thc s hp nhn v gim phn nhng hai nhn ca mi non phng phi hp li thnh t bo nh bi trong cc nang v nhn tip hp ny phi tri qua giai on gim phn 54
to thnh 8 nang bo t trong mi nang; Nang c hnh gn trn v vch nang s v phng bo t nang nm trong T nang cu, mi bo t nang ny mm cho ra mt khun ty mi.
Bng 4.1. S im khc bit chnh gia nm Aspergillus v Penicillium TT 1 2 3 4 5 6 Ging Aspergillus Ging Penicillium
Cng bo t khng phn chia v Cng bo t phn chia v c vch ngn khng c vch ngn ngang ngang Cng bo t pht trin t mt t bo Cng bo t pht trin t mt vi t bo gi l t bo chn ca khun ty, khng c t bo chn Mi cng bo t m rng trong mt Ti khng hnh thnh u cng bo t ti tn u v pht trin thnh c v Cn khng hin din bn di th Cn hin din bn di th bnh bnh nh bo t trng thnh c mu nh bo t c mu xanh lc vng, nu, en Vch ca T nang cu dy Vch ca t nang cu mng hn
7.3. Lp Pyrenomycetes
Lp ny c 4 b Erysiphales, Meliocales, Coronophorales v Sphaeriales, trong 2 b Erysiphales v Sphaeriales quan trng s c m t di y: B Erysiphales H Erysiphaceae * Ging [chi] Erysiphe Ging ny gy ra bnh m phn (powdery mildews) trn nhiu loi cy trng c bit l la m (Erysiphe graminis), u pea (Erysiphe polygoni) v da (Erysiphe cichoracearum); ging ny c khun ty pht trin trn t bo biu b ca cy ch, khun ty gm nhng on ngn, n nhn (hnh 4.14), t y chng n su, phn nhnh vo trong nhu m ly cht dinh dng. T y, nhiu cng bo t pht trin trong 2 - 3 ngy hnh thnh cc nh bo t nn trng ging mt lp bi phn d pht tn theo gi. nh bo t l s phn on khun ty v n nhn, c hnh dng gn trn v cha n > 70% lng nc nhng khi gp k ch thch hp th chng ny mm d dng ngay trong iu kin m rt thp (hnh 4.15). @. Sinh sn hu tnh 55
Hnh thc sinh sn hu tnh ca nm ny thng xy ra vo cui ma l; hu ht cc loi l ng tn, ch c vi loi l d tn. Khun ty pht trin thnh nhnh c bit v c quan sinh dc (hnh 4.16); C quan sinh dc v gn nh pht trin song song hay trc sau mt cht nhng lun lun i i vi nhau; hai phn u ca c quan sinh dc v tip xc vi nhau thng qua mt l, nhn v mt s t bo cht ca ti c chuyn sang ti non v s tip hp 2 b phn ny xy ra.
56
Ascogonium = non phng, peridium = v ti bo t, letstothecium = t nang th Hnh 4.16. Sinh sn hu tnh nm Erysiphe aggregata (A - F); T nang cu ca Erysiphe polygoni (Sharma, 1998) 57
Sau cc nang gia tng kch thuc v s ho hp nhn hnh thnh nhn hp t (2n NST)(synkaryon), nhn hp t gim phn ri ng phn cui cng cho ra 8 nang bo t cha n NST. S lng bo t thay i t 2 n 8 ty mi loi; Cc th sinh dc pht trin ln dn thnh mt ti, bng dy gi l T nang cu vi 6 n 10 lp t bo c mu nu xm c th nh Erysiphe graminis, nh lp v dy T nang cu c th chu ng qua sut ma ng v khi gp k ch thch hp th mi bo t nang phng thch t nang cu s to ra mt ng mm v nhanh chng pht trin thnh mt khun ty non, theo Moseman v Powers (1957) bo t nang ca Erysiphe graminis c th sng st n 13 nm. B Sphaeriales c im ca b l thnh lp nang bo c l nh (ostiolate) H Sordariaceae Bo nang dng chai c mu nu sm, l nh bo nang c ni lin bi mt si (periphyse), bo t nang c mu nu xm khi chn, c cht nhy, trong h ny c ging Neurospora l in hnh cho h.
58
Hnh 4.17. Sinh sn v tnh v sinh sn hu tnh nm Neurospora crassa (Sharma, 1998) Neurospora l loi nm hoi sinh, chng c mt khp mi ni (r, l, da , lng, t), c bit l trn bnh m nh Neurospora crassa to ra loi mc xm, (N. sitophila), khun ty phn nhnh, a bo (hnh 4.17), chng to ra cng bo t phn nhnh vi mt s ln nh bo t c mu xm, hnh bu dc, a nhn c kch thuc ln nn gi l i bo t nh (macroconidia); Loi nh bo t tiu (microconidia) cn gi l giao t (spermatia), c hai i v tiu nh bo t ny mm d dng trn c cht cho ra mt s khun ty mi. @. Sinh sn v tnh Nm ny sinh sn v tnh vi nhng on khun ty v nh bo t (hnh 4.17) #. Sinh sn hu tnh Sinh sn hu tnh vi giao t cn c c quan sinh dc tiu biu vi tin bo nang (protoperithecium) hay hnh (bulbil); Trong tin bo nang, cc khun ty lin kt vi mt ti non a nhn (multinucleate ascogium) to ra mt cng di gi l ng non bo (trichogyne), cc giao t bm dnh vo ng non bo v ch mt giao t vo ng non bo ngay lp tc vch t bo gia giao t v ng non bo tan ra v nhn ca giao t di chuyn vo ng non bo, sau thnh lp non bo nh bi v t y pht trin thnh nang. Trong trng hp ca Neurospora crassa khng hnh thnh th d nhn (heterokaryon) bi v hin tng hp nhn gia mt ng non bo ca mt dng ny vi mt th v sinh (dnh bo t khng mang gen) ca dng th 2, nn gi l hin tng d nhn gii hn (restricted heterokaryosis), ngc li Neurospora tetrasperma, th d nhn hnh thnh gia hai nh bo t v ng non bo ca hai dng mang gen i xng gi l hin tng d nhn v hn (unrestricted heterokaryosis). Ti non cha nhng non bo v hnh thnh mt nang dng chai non, to dn, i sang mu xm vi mt bo nang nh dng chai c mt l nh trn, bn trong cha nhng nang v mi nang cha 8 bo t nang vi 4 bo t nang tiu biu cho 1 gen ca 1 dng v nhng nang bo t d dng bung ra khi nang nhng chng cn tp trung bn trong bo nang v khi no l ming chai m ra s phng thch nang bo t ny ra ngoi khng kh, ri ny mm nhanh chng trong c cht.
Tt c hnh nh trong chng ny u c trch t cun sch Textbook of Fungi do O. P. Sharma, 1989 bin son
59
Chng 5:
Ngnh ph NM M (Basidiomycotina = Lp Basidiomycetes)
c trng ca ngnh ph ny l thnh lp bo t m (basiospore) l bo t gim phn v thnh lp bn ngoi c quan to bo t gi l M (basidium)
2.1. Khun ty bc 1
Chng pht trin t s ny mm ca mt m bo t, gm nhng t bo n nhn cn gi l ng nhn (homokaryon), tuy nhin trong giai on khun ty a nhn sau phn chia cc vch ngn ngang thnh t bo n nhn; m khng bao gi pht trin trn khun ty bc 1. 58
59
Nhn kp ho trong ngnh ph Basidiomycotina c th xy ra t s hp nhn ca: 1. t bo dinh dng ca hai khun ty xut pht t khun ty bc 1 ca hai dng khc nhau (hnh 5.1) 2. Hai m bo t ca hai dng khc nhau 3. Mt bo t vch mng ca dng A v mt t bo ca khun ty bc 1 ca dng B 4. Mt bo t m ny mm v mt t bo n bi ca mt m 5. Hai t bo n bi ca mt m 6. Hai m hnh thnh t s ny mm ca bo t than (smut spore) ca dng A v dng B T bo nhn kp ca khun ty bc hai phn chia to ra nhng t bo nhn kp t s phn ct ng thi ca hai nhn; m pht trin t nhng t bo nhn kp ca khun ty nhn kp.
2.3. Khun ty bc 3
Khun ty bc 2 ca mt s nm m tin ho s to ra m nang (basidiocarps) gi l khun ty bc 3.
3. To mu (Clamp connection)
Mu c hnh thnh trong hu ht cc loi ca ngnh ny, n hnh thnh trong sut s phn chia t bo khun ca khun ty bc hai, thng thng mt t bo phn chia trong khun ty b gii hn thnh t bo hon chnh. S hnh thnh mu tri qua cc bc sau (hnh 5.2): 1. Cng lc vi phn chia t bo nhn kp s xut hin mt on di gia hai nhn X v Y, on hnh thnh nh mt ci MU 2. Nhn Y di chuyn ra ngoi v to thnh mt MU 3. Nhn X v Y ng thi phn chia 4. Nhn Y va phn chia trong mu v nhn X va c phn chia tin v phi nhn Y, nhn Y trong mu tip hp vi nhn X. 5. S hnh thnh vch t bo ngn chia gia hai nhn X v Y vi nhn X v Y, phn chia t bo m v t bo con. 6. T bo con vi hai nhn X v Y tin ra phi trc.
4. M (Basidia)
60
4.1. Cu trc
m l mt b phn, c quan hay mt t bo nm; mang mt s bo t m trn b mt ca n. S bo t m ny c hnh thnh cc buc sau: hp t bo cht v hp nhn (karyogamy) ri gim phn v s bo t m l 4. Tuy nhin, chi Dacrymyces v Calocera c mi m ch cha 2 bo t m. Theo Talbort (1954), mi m c th chia lm 3 phn: - TIN M (Probasidium), ni nhn s phn chia - TM M (Metabasidium), ni nhn s gim phn - CUNG (Sterigma), phn trung gian gia hai trn Thng thng M c dng bu dng hay hnh thn (hnh 5.3)
61
4.2. Cc loi m
C hai loi m c cc nh khoa hc cng nhn, l: - TON M (Holobasidium) : m khng c vch, ch l mt t bo n c - VCH M (Phrabmabasidium) l mt m c nhiu t bo ko di, khng c vch ngn Mi vch m cha mt 1 v tr u tin phn chia gi l SINH M (Hypobasidium) v sau ny l NGOI M (Epibasidium)
62
m hnh thnh v pht trin trong th c mt lp bao bn ngoi gi l BO TNG (Hymenium) (hnh 5.4)
Hnh 5.4. Cc giai on pht trin ca mt TON M (Sharma, 1998) Mt s t bo ca bo tng pht trin thnh mt M, thng thng t bo s to nn mt mu ri ko di ra sau nhn tip hp s tin hnh gim phn cho ra 4 nhn n bi v pht trin thnh 4 m bo t.
5. BO T M (Basiospore)
63
Hnh 5.5. M hnh tiu biu ca mt BO T M ct ngang (Sharma, 1998) Phn gc y ca mt bo t m gi l T (hilum)(hnh 5.5), k bn trn l PH T (hilar appendix). Theo Pegler v Young (1975) vch bo t m gm c 5 lp: NGOI B BO T (ectosporium), NGOI K B BO T (perisporium), TRUNG B BO T (exosporium), NI K B BO T (episporium), v NI B BO T (endosporium). 64
Lp ngoi th sn si, lp gia khng mu v bo t m non ch c 2 lp: NGOI B v NI B n khi trng thnh th pht trin 5 lp.
6. Phn loi
Ainsworth (1973) chia ngnh ph ny thnh 3 lp sau: 1. Lp Teliomecetes : khng c bo m v thay th bng bo t vch dy (chlamydospore) tiu bu l ging Puccinia v Ustilago 2. Lp Hymenomycetes : c bo m v tiu biu l ging Agaricus v Volvariella 3. Lp Gasteromycetes : c bo m Lp Teliomycetes Tiu biu cho lp ny l nm R st (rust) v mui than (smuts) k sinh trn thc vt B Uredinales H Puccinaceae (bo t ng [teliospore])
Hnh 5.6. Cc m r st trn l v thn la m (A v B) trn l du (C v D)(Sharma, 1998) ** Chu k sinh trng ca nm Puccinia gramini Puccinia graminis gy ra r st trn l v thn la m ch l k ch 1 v cy du tm (Berberis vulgaris) l k ch 2. Chu k sinh trng c 5 giai on trong 3 giai on trn la m v 2 giai on sau cy du tm. trn la m ch gm khun ty nh bi, khun ty pht trin trn l v thn la m s to ra cc bo t ng (teliospore), c vch dy v lng thung c dng gn trn v pht tn trong khng kh cng nh sng st kh lu. Khi bo t ng ny mm cho ra cc m bo t xut pht t on sinh m (hypobasidia) ri to ra hnh ng di gi l NGOI M (epibasidia), nhn nh bi di chuyn vo ngoi m ri phn chia thnh 4 nhn n bi trong m bo t v pht tn trong khng kh nhng n khng th ny mm trn la m v ch ny mm trn cy du tm v trn l ca cy du c cht dinh dng cn thit cho bo t m ny mm v pht trin. trn cy du tm, bo t m to thnh ci ti bo t phn (spermaforium). B Ustilaginales 66
H Ustilaginaceae
Hnh 5.7. L v thn la m nhim nm Puccinia graminis vi cc m bo t ng (A-C), mt vi m bo t ng (urediniospore) ny mm vi mt ng mm xuyn vo nhu m l lu m (D - F)(Sharma, 1998) 67
Hnh 5.8. Triu chng nhim bnh mui than do Ustilago gy ra trn la m (A - B), trn bp (C), trn la kiu mch [oat](D), trn la mch (E), trn c ch [Cynodon dactylon](F), trn ma ng (F)(Sharma, 1998) Khun ty phn nhnh, c vch ngn ngang, c 2 loi khun ty: khun ty s cp l nhng khun ty hnh thnh t s ny mm ca m bo t vi nhng t bo ch cha mt nhn n bi v vy khun ty ny cn gi l khun ty n bi (monokaryotic mycelium), chng chuyn sng khun ty th cp hay l cht, khun ty th cp cha nhn nh bi v thng gp k ch, khun ty ny cn gi l khun ty nh bi (dikaryotic mycelium). Qu trnh chuyn t khun ty n bi sang khun ty nh bi cn gi l hin tng nh bi ho (diploidization = dikaryotization) trong 2 nhn ca 2 dng khc nhau trong t bo n bi bt cp thnh t bo nh bi, qu trnh ny xy ra di nhiu hnh thc sau: 1. Phi hp gia 2 khun ty s cp ca 2 dng khc nhau (hnh 5.9) nh trng hp Ustilago maydis 2. Phi hp gia 2 ng t 2 m bo t ny mm nh trng hp U. anthearum 3. Phi hp gia 2 t bo n bi 4. Phi hp ca mt m bo t ca 1 dng v 1 ng mm t 1 dng khc nh trng hp U. hordei 5. Phi hp 2 m bo t t ti m bo t phn nh trng hp U. nuda 6. Phi hp gia 1 m bo t v 1 t bo m bo t t dng khc nh trng hp U. violacea
68
Hnh 5.9. Nhng trng hp nh bi ho ca Ustilago nh U. maydis [A], U. anthearum [B], U. hordei [C-D], U. nuda [E], U. violacea [F](Sharma, 1998) ** Sinh sn Ustilago maydis (gy bnh than bp) Khun ty nh nh bi trn bp tip tc ny chi trn tri bp to thnh cc khi u (hnh 5.10), khi cc khun ty th cp pht trin cc m bo t ng hnh thnh vi cc dng cu, trn vch dy, hai nhn n bi hp thnh mt nhn nh bi sau cc bo t ny ny mm cho ra mt ng di gi l TIN KHUN TY (promycelium), nhn nh bi di chuyn vo trong tin khun ty v phn chia thnh 4 nhn n bi, nhn ca mi t bo tin khun ty phn chia thnh 2 nhn con, mt i vo chi bn cnh v mt vn cn li t bo ch, chi s pht trin thnh m bo t, cn nhn trong t bo ch tip tc phn chia cho chi th hai, th ba..... m bo t trn, bu dc, v mng cha mt nhn n bi v khi ny mm cho mt khun ty n bi. Cc than bo t d b nc nng lm h, ch cn nc m 26oC n 30oC trong 4 - 5 gi hay 54oC trong 10 pht s lm cc bo t mt ny mm (cht) v vy cn ngm ht ging trong nc m, sch phng nga cc loi nm ny. Ngoi ra cn th dng bin php k kh cc bo t khng th h hp v mt kh nng ny mm. Lp Hyphomycetes y l lp ln nht trong ngnh ny, bo m pht trin tt nht. a s cc loi trong lp ny l hoi sinh, mt s rt t l k sinh. Bo t m chnh l bo t banh (ballstopore) Lp ny chia lm 2 lp ph sau: 1. Lp ph Holobasidiomycetidae 2. Lp ph Phegmabasidiomycetidae 69
Hnh 5.10. Chu k sinh trng ca nm Ustilago maydis (Sharma, 1998) Lp ph Holobasidiomycetidae c 6 b trong b Agaricales l quan trng nht. B Agaricales B ny c nhng c im nh c vi di (pileus) khc nhau (hnh 5.11); trong sinh sn v tnh vi nhng m v bo t m hin din trong mt qu th gi l bo m (basidiocarp), tuy nhin s phn nhnh vi nhng rnh (gill) v cng c nhng vng (ring) v ni vi phn cui ca cng c mt bao (volva). 70
Hnh 5.11. Cu trc ca bo m ca mt s loi thuc b ny nh Coprinus atramentarius (A), Agaricus compestris (B), m hnh tiu biu ca mt bo m vi bao c m (Sharma, 1998) Nm c 2 loi n c v khng n c; loi nm n c c nhiu cht dinh dng vi nhiu protein v vitamin cng thm nhng hng v c trng. H Agaricaceae
Vng tr (trama) gm nhng khun ty b cht theo mt chiu nht nh v tn cng l phn d (pileus) Vng gia (subhymesium) ca rnh, y khun ty c nhiu nhn nh bi Vng ngoi (hymenium) ca rnh, cha mt hay nhiu lp t bo c nhn nh bi v tn cng gm nhng t bo sinh sn gi l M (hnh 5.13)
72
Hnh 5.13. Cu to bn trong ca bo m ca Agaricus campestus (Sharma, 1998) M l nhng t bo n nhn nh bi do s kt hp t nhn n bi sau gim phn thnh 4 nhn n bi v s phn chia 2 gii khc nhau giai on ny vi 2 bo t m l dng + v 2 l dng - , tn cng ca m l s pht trin thnh 4 cng (sterigmata) v nhn n bi di chuyn vo 4 cng ny v cui cng cng s pht trin thnh 4 bo t m theo nguyn tc PHNG THCH N v bo t m ny mm cho ra 1 khun ty s cp ca dng + hay dng - . 73
74
Chng 6:
Ngnh ph Nm Bt Ton (Deuteromycotina = lp Deuteromycetes)
1. Gi thiu chung
Ngnh ph Deuteromycotina gm mt h thng cc nhm nm b thiu hoc khng pht hin c nhng c im ca nm hon chnh (tip hp, nang hoc m); nhng nm ny khng mang bo t tip hp (zygospore), bo t nang (ascospore), hoc bo t m (bo t nh th sinh - basidiospore). Nm ny thiu giai on sinh sn hu tnh trong vng i nn ngi ta gi chung l nm khng hon chnh hay Nm bt ton (Imperfect fungi). Cc c th ch sinh sn bng hnh thc v tnh, ch yu l bng bo t nh (conidia) pht trin trn cung bo t nh (conidiophores). Sutton (1973) ngh Deuteromycotina nh "l mt tp hp cc kiu nm sinh sn bng bo t vi dng khng hp nhn bi s gim nhim"
1.1. c im chung
- Deuteromycotina c m t bi trn 15.000 loi (Ainsworth, 1973) phn ln sng trn cn; Mt s ln nm bt ton thu sinh (Alatospora, Tricladium, Pyricularia) tm thy trong c mi trng bin v nc ngt, a s cc c th hoi sinh hoc k sinh, l nguyn nhn gy mt s bnh trn thc vt v ng vt. - Ngoi tr dng n bo ging nh nm men ca Blastomycetes, hu ht tt c Deuteromycotina cn li u c h khun ty (mycelium) tht, gm c s pht trin si, phn nhnh v vch ngn si nm (hypha) - H si nm thng c gian bo hoc ni bo v mi t bo cha nhiu nhn. - Vch ngn trn tt c cc loi c kho st hu nh ging vi Ascomycotina,c mt l thng gia mi vch. - Hon ton khng c sinh sn hu tnh, sinh sn ch yu bng dng bo t c bit l bo t nh (conidia); Bo t l bo t nh bt ng, pht trin bn ngoi cung bo t nh, v phn ny th Deuteromycotina ging nh Ascomycotina. Bo t nh c hnh dng, kch thc, mu sc thay i n c th trong sut hoc c mu sc thay i, n nhn hoc a nhn, c vch ngn ngang, dc hoc khng; N c th c hnh trng (oval), thun di, hnh cu, dng sao, dng hi cong, dng si, hnh a, dng cun xon hay nhng dng khc. - Bo t nh c sinh trc tip t cung bo t hoc t mt vi kiu th qu nh; b si bo t (synnema) (hnh 6.1), cm cung bo t (arcevulus) (hnh 6.2), gc cm bo t nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium). Nhng th qu ny l cc m mm gi trong phm vi ni bo t c sinh ra. Sutton (1973) pht hin ch c 3 kiu th qu l ti bo t phn, cm cung bo t v lp cht m (stroma) - Gii tnh i ng (Parasexuality) (d tnh) c m t trn mt s Deuteromycotina; di hin tng ny, c s hnh thnh cc u tch hp cht nguyn sinh, tip hp nhn v n bi ho ti mt thi im c bit hoc mt v tr c bit trong vng i ca nm. Hin tng ny c cp mt cch gin tip bi Pontecorvo v Roper (1952) v nhng nghin cu b sung ca Pontecorvo 73
(1956,1958), Davis (1966). Mt vi c s bn ngoi ca hin tng ny bao gm s thnh lp ca hai kiu nhn (heterokaryotic) (d hch), si nm; c s tip hp nhn v nhn ln ca nhn lng bi, c s xy ra phn bo gin phn (mitosis), s "tuyn chn" ca nhn lng bi v cui cng l s n bi ho mt vi nhn lng bi trong khun ty.
Bao t nh
th mang bo t h
74
2. Phn loi
Hnh dng, kch thc, vch ngn, mu sc v s trang tr ca bo t l tiu chun chnh phn loi Deuteromycotina; Song song vi vic da vo hnh thi ca bo t th s pht trin ca chng (tn v kiu pht trin phi nguyn bo, Kendrick, 1971), hnh dng v s pht sinh ca cung bo t nh cng nh s t hp ca chng trong dng th qu xc nh (b si bo t (synnema), cm cung bo t (arcevulus),
75
gc cm bo t nh (sporodochium) hoc ti bo t phn (pycnidium) cng l nhng c im phn loi quan trng. Ainswoth (1973) chia ngnh ph Deuteromycotina theo 3 lp: Khun ty khng pht trin hoc pht trin yu; dng c th ging nh nm men v c s ny chi: Blastomycetes Khun ty tht; khng ny chi; si nm bt dc hoc sinh bo t trn cung, khng c s tp trung thnh ti bo t hay cm cung bo t: Hypomycetes Khun ty tht; bo t tp trung trong ti bo t hoc trn cm cung bo t: Coelomycetes Alexopoulos v Mims (1979) a ra 3 lp ph hnh thc l Blastomycetidae, Hypomycetidae v Coelomycetidae.
2.1 Lp Hypomycetes
2.1.1. c tnh chung 1. Phn ln cc c th sng hoi sinh trn thc vt hoc k sinh. 2. Si nm pht trin mnh, c vch ngn v phn nhnh. 3. Ch yu sinh sn bng bo t (Moniliales) nhng mt s ch sinh sn bng phn on (fragmentation) nh Rhizoctonia v Sclerotium. 4. Bo t ca chng kh hoc nhy nht. 5. C ti bo t ln cm cung bo t u khng c trong s sinh sn ca bt k c th no. 2.1.2. Phn loi Alexopoulos v Mims (1979) cng nhn 2 b hnh thc (Moniliales v Agromycetales) di phn lp hnh thc Hyphomycetidae, cc c th ca Hyphomycetes sinh ra bo t c t trong b hnh thc Moniliales nhng nhng dng thiu bo t v sinh sn bng phn on si nm th c t vo b hnh thc Agromycetales. c im ca b Moniliales Phn ln c th hoi sinh hoc k sinh v bo t ca chng pht trin trn nhng si nhnh chuyn bit l cung bo t (sporophore) hoc cung bo t nh (connidiospore), chng c ngh thnh 4 h hnh thc (form-class) sau: 1. Moniliaceae: cung bo t tch ra t mt si no hoc khng c; bo t v h si nm trong sut hoc c mu sng, i din Monilia. 2. Dematiaceae: bo t v h si nm mu sm. i din Altenaria, Curvularia, Cercospora, Helminthosporium, Drechslera. 3. Tuberculariaceae: bo t v cung bo t nh c sinh ra t cm cung bo t. i din Fusarium. 4. Stilbellaceae: bo t v cung bo t nh pht trin trong b cung bo t nh. i din Graphium. a. Ging ALTERNARIA * c im Nhm nm ny kh ph bin, c nhiu loi hoi sinh v gy cht tng phn cy trng. Alternaria l tc nhn gy nhim chnh trong nui cy trong phng th nghim. 76
Bo t ca chng rt ph bin trong bi bm trong nh, trong khng kh v l tc nhn chnh gy d ng (Hyde v Williams, 1946), mt s bnh v da v vi ri lon nghim trng c th ngi.Nhiu loi Alternaria k sinh trn thc vt. Trn cc c th thuc h Solanaceae (khoai ty), Alternaria cho triu chng bnh r st sm hn l Phytophthora infestans (thuc lp Oomycetes, tc nhn gy bnh r st mun (lateblight) khoai ty), ch ring Alternaria c gi l bnh r st sm. Triu chng sm ca bnh l nhng m nh mu vng nu trn l, sau lan rng to nhng vt hnh nhn ng tm; Ton b phin l, cung l, gn l v thm ch c h thng mch dn cng tn thng t gy do b nhim. Phn cn li ca ng mch c mu nu.
Hnh 6.3. Alternaria solani trn khoai ty (Solanium tuberosum)(Sharma, 1998) Alternaria alternata (=A.tenuis) l nguyn nhn gy bnh m en trn la m trong khi A.triticina gy bnh r st (thi kh l) (Bhownik, 1969). A. brassicae v A.brassicicola tn cng trn ht Brascica (h ci bp) cn A.solani (hnh 6.3) gy bnh r st sm trn khoai ty v cc loi khc thuc h Solanaceae; Mt vi loi Alternaria khc (vi k ch ca chng trong ngoc n) l A. citri (trn l h cam qut Citrus sp.), A..helianthi (trn hng dng Helianthus annuus) v A. palandui v A. porri gy chy l trn hnh ty, ti. H si nm Mu nu sng, mnh, phn nhnh mnh, si nm c vch ngn trc ht l gian bo, sau c th tr thnh ni bo.;Mi t bo thng c nhiu nhn. Theo KnoxDavis (1979) th nhng t bo sinh dng ca A.brasicicola cha t mt ti nhiu nhn, u mt t bo si nm c 27 nhn v nhng t bo gi c n 33 nhn. Sinh sn Ging Alternaria ch yu sinh sn bng cch to bo t nh; Giai on hon chnh ca Alternaria l Pleospora infectoria (hnh 6.4) mt loi nm Loculoascomycetous (Webster, 1980).
77
Hnh 6.4. Mt nha bo t phng (ascus) ca Pleospora infectoria mt loi nm Loculoascomycetous giai on hon chnh ca Alternaria (Sharma, 1998) Bo t nh pht trin trn cung bo t nh ngn, sm mu v thng v nh hnh; Mt bo t pht trin nh l chi ngn ca t bo nh trn cung bo t nh (hnh 6.5. A-D); N khng pht trin bng cch tht eo v m rng phn cht t bo ca cung bo t. Nhng bo t non c phn cch bng vch ngn ngang (hnh 6.5. E) vi s pht trin ca vnh hnh khuyn vo bn trong (Campbell,1970); Trung tm mi vch ngn c mt l thng ni cht gia cc t bo ca bo t, sau mt s t bo phn cch bi vch ngn dc (hnh 6.5. F). Nhm bo t vi vch ngn v dc nh th c gi l dng qu du (muriform) hoc bo t li (dictyospore), thng th phn chp bo t ny chi v cui cng to thnh si ca bo t (hnh 6.5. G). i khi chi c th pht trin t t bo thp hn hay gn vo bo t to nn nhnh ca si bo t (hnh 6.5. H-I). S m rng thm ca si bo t s ngng khi c s bt kn l nn bo t; Bo t chn l mt qu th nhiu nhn c vch ngang v dc; N c bao quanh bi 2 lp vch, tng ngoi c sc t ca t bo, tng trong trong sut (Campbel, 1969, 1970). Theo Knok-Davies (1979) cung bo t chn cha vi nhn (0-3) trong khi bo t cha 1-2 nhn, Purkayastha v cng s (1980) nghin cu siu cu trc b mt ca 5 loi Alternaria gy bnh (A.longissima, A.cassiae, A.tenuissima, A.raphani v A.sonchi); Cc ht bo t c pht tn nh gi, gp iu kin nhit v m thch hp bo t ny mm to t 5 n 10 ng (hnh thnh si nm)(hnh 6.5. J).
78
Conidiophore = cng mang t1ui bo t, bud = chi, conidia = bo t nh, germ tube = ng mm, lateral bud = chi hng, young conidium = bo t nh non Hnh 6.5. A-F s pht trin bo t nh ca Alternaria solani; G, 2 bo t nh thnh chui ca A.brascicae; H, bo t ny chi ca A.brasicicola; I, chui bo t phn nhnh ca A.brascicae; J, bo t ny chi ca A.brasicicola (Sharma, 1998) Kim sot bnh thi li S lun phin ma v l c li v bnh ch yu t t trng; Thuc phun tr nm tt nht l loi c cha ng hoc km, cch khong 15 ngy trong phm vi kim sot d phng. Azariah v cng s (1962) ch trng s dng hn hp Bordeux trong khi Mathur v cng s (1971) th gii thiu phun Zineb v Dithane M-45. b. Ging CERCOSPORA c im Ging nh Alternaria, Cercospora cng l mt chi ln trong h Dematiaceae, c i din bi trn 2000 loi (Ellis, 1971) nhng s ln xut hin rt nhiu v hu nh ng dng (Webster,1980). Cercospora l nguyn nhn gy bnh m l trn c chua, rau dip, khoai ty, bng vi, la, u phng, t, u trng ct (piegon pea arhar), c ci ng, thuc l v nhiu cy trng kinh t quan trng khc; C. personata l tc nhn gy bnh m gch nu u phng (Arachis hypogea), C.gossypina gy bnh m l trn bng vi (Gossypium herbaceum) v C. oryzae gy bnh gch nu trn la, C. apii gy bnh trn ngi v c th l nguyn nhn gy 79
nhng vt l lot trm trng trn mt trng rt kinh khng. (Emmons v ctv, 1975). H si nm pht trin mnh, phn nhnh v c vch ngn mng, si nm ni bo, gic mt phn nhnh tm thy C. personata; H si nm c bn trong v bn ngoi tm thy C.arachidicola. Vo thi im hnh thnh bo t nh, si nm tp trung thnh khi dy c dng qu cu gi l cht nn (stroma), cht nn pht trin bn di lp biu b trong nhng l hng di kh khu ca l; Bo t nh pht trin trn vch ngn nhng cung bo t mu sm, c nhng bin i rt ln v kch thc ca bo t v cung bo t; Bo t di, mnh, hp, thon nhn v cha rt nhiu vch ngn ngang (hnh 6.6). S pht trin ca nhng cung bo t ghp thnh cm sm mu, cong gp nh u gi, thng chng th ra ngoi cht nn ca t bo l cy ch, s phng thch bo t khi cung bo t nh to vt so nh ni n gn vo, bo t pht tn hiu qu nh cc git ma, gp iu kin nhit v m thch hp, mi bo t ny mm v to nn h si nm mi.
3. Ging CURCULARIA
c im N cng l mt thnh vin ca h Dematiaceae ca b Moniliales, n c gii thiu trn 30 loi; Curvularia tm thy trn la (Benoit v Mathur, 1970) v nhiu cy trng khc. L tc nhn gy bnh m l, bnh r st (thi kh), bin dng ht, bin mu (bc mu) ht v thm ch thi r; Giai on hon chnh c bit l dng loi ca Cochliobolus, mt thnh vin ca Loculoascomycetes. Cung bo t ng thng, si ln (marconematous) v si n (mononematous). Bo t xon thnh vng trn cung bo t. Bo t thng cong. C 3 bo t trn mt l nhiu nht (hnh 6.7);
80
S li ln ca rn ht bo t trn gp mt vi loi nh C.combopogonis, i khi cung bo t pht trin trn cht nn.
4. Ging PYRICULARIA
c im Pyricularia l mt thnh vin ca h Dematiaceae, b Moniliales; P. oryzae l nguyn nhn chnh gy bnh o n (n lp) la; Nm bnh thng git cht hon ton cy con, i khi trn la trng thnh, n cng nhim trn nhiu thc vt nh c mn tru voi (Euleusine coracana) v k (Setaria italica). H si nm pht trin v phn nhnh, c vch ngn, si nm ni bo hoc gian bo, t bo thng nhiu nhn, cung bo t thng n, di, mnh, c hoc khng c vch ngn, v thng khng phn nhnh. Mt nhm cung bo t mc trn cht nn, bo t mu nu nht, dng qu l ngc v c 2 vch ngn (to 3 ngn) (hnh 6.8); Mi bo t gn vi cung bo t bi rn ht (hilum) nh nh li. Bo t c phng thch khi m rt cao c bit vo ban m, c th s v ra ca rn ht gy phng thch bo t. Massarina, mt nm Loculascomycetes c gii thiu nh giai on hon chnh ca Pyricularia aquatica, trong khi giai on hon chnh ca P.grisea l Magnaporthe grisea li l nm Pyrenomyceteous.
81
5. Ging FUSARIUM
c im Fusarium l chi ln nht trong Tuberculariaceae, chng hoi sinh hoc k sinh trn nhiu cy trng, cy n tri v rau. N l nguyn nhn chnh lm ho r cy ch. H si nm lan to khp m mch v lp kn mch g. S lp mch g s cn tr qu trnh chuyn vn nc lm ho cy (hnh 6.9 A), Fusarium cng sn xut mt s cht c tit vo mch dn cy ch cng c th gy ho r, nhiu loi thc vt b Fusarium tn cng (hnh 6.9. A). Sau y l vi loi Fusarium gy bnh ho l v cy ch (trong ngoc n): F. udum (trn u sn Cajanus cajan), F.oxysporum bv. licopersici (trn c chua Lycospersicon esculentum), F. lini (trn cy lanh Linum usitatissimum) F. solani (trn khoai ty Solanum tuberosum) v F. orthaceras (trn u m-u Th Nh K Cicer arietium). H si nm phn nhnh, c vch ngn, si nm thng khng mu, chuyn mu nu khi gi. H si nm sn sinh c t tit vo h mch gy ho cy ch. Sinh sn Fusarium sinh sn v tnh trung bnh gia 3 kiu bo t v tnh l bo t nh ln (Macroconidia), bo t nh nh (Microconidia) v bo t vch dy (hu bo t Chlamydospores).Macroconidia di, nhiu nhn, hnh lim hoc thn cong sinh ra t cung bo t. u v cui bo t ln thun nhn (hnh 6.9 C); Mt vi loi bo t ln 82
tch ri v khng gn trn cung bo t, nhng t bo sinh bo t ln gi l th bnh (phialide) (hnh 6.9.B). Tiu bo t nh thng n nhn i khi 2 ngn, hnh cu hoc hnh trng c sinh ra t mt th bnh hay nhng cung bo t phn nhnh hoc khng phn nhnh (hnh 6.9 D); Tiu bo t nh thng c gi trong mt nhm nh v tiu bo t nh ca Fusarium rt ging bo t ca Cephalosporium v th giai on ny thng c qui vo nm Cephalosporium. Bo t vch dy (hnh 6.9 E) hnh trn hoc hnh trng, vch dy, nm tn cng hoc chen gia cc si nm gi. Chng c th pht trin n hoc thnh chui, chng tch ra v mc cc ng mm nu bo t gp iu kin thun li, Hu bo t hay bo t vch dy rt bn v tn ti c lp trong thi gian di.
Hnh 6.9. A, Fusarium udum gy bnh ho l (trn u sn Cajanus cajan); B, cung sinh bo t v bo t nh ln; C, i bo t nh (macroconidia); D, tiu bo t nh (microconidia); E, bo t vch dy (hu bo t)(Chlamydospore)(Sharma, 1998) Lp Coelomycetes c tnh chung 1. Nhm ny k sinh v hoi sinh trn thc vt c mch trn cn. Mt s k sinh bc hai trn nm khc. 2. Tn l th qu tht, h si nm c vch ngn. 3. Khng c t bo chi. 83
4. Bo t v cung bo t sp xp trn ti bo t hoc cm cung bo t. 5. Ti bo t b mt hay nm su bn trong, hnh cu, tri phng hoc hnh da, mt vch to nhng t bo cng ng knh. 6. Cm cung bo t nm bn trong cht nn thiu phn bn v trn vch (Sutton,1973) 7. Bo t n bo, rng sm, trong sut hoc c sc t t bo. Phn loi Sutton (1973) ngh Coelomycetes vo 2 b: 1. Melanconiales: th qu kiu cm cung bo t. 2. Sphaeropsidales: th qu kiu ti bo t phn. c im b Melanconiales 1. Cc c th k sinh hoc hoi sinh trn thc vt 2. Th qu kiu cm cung bo t. 3. M cht nn gii hn c s ca th qu. 4. Th qu di lp cutin, di biu b, hoc di chu b v v ra bi s rn nt ca m vt ch. Melanconiales c mt h Melaconiaceae (Sutton, 1973) vi ging Colletotrichum c m t y. c im b Sphaeropsidales 1. 2. 3. 4. Tnh cht ch yu l th qu dng ti bo t phn. C th c kch thc hin vi k sinh hoc hoi sinh. Mng bao quanh th qu l nhu m gi. Bo t nh dng t cc vch ngn.
6. Ging COLLETOTRICHUM
c im N c m t c 11 loi (von Arx,1957; Sutton, 1973). Nhng Alexopoulos v Mims (1979) th xut trn 1000 loi hnh thc trong ging ny c m t trc y, phn ln chng trng tn. Theo kin gn nht ca Baxter v cng s (1985), Colletotrichum c gii thiu c 21 loi: C. coccodes, C. dematium, C. gloeosporioides, C. graminicola, C. falcatum v C. capsici l nhng loi thng gy bnh thn th (anthracnose). Bnh thi ma y l bnh thng gp ma do C. falcatum, nm tn cng chnh vo thn v l (hnh 6.10), phin l tr nn nht hoc sm v r xung, thn c nhiu vt nt v lp mng si pht trin dc thn; S ho ch yu b mch, i khi vo tn trong rut v thn b thi, rt ngn ti cc t. Si nm Ni sinh, si nm mnh, phn nhnh, khng mu, c vch ngn, si nm c ni bo v gian bo; Nhiu ht du c sn xut trong mi t bo ca h si nm; Khi
84
chn si nm tr nn sm mu v bn xon li thnh dng cht nn nh di lp ngoi cng. Sinh sn Colletotrichum ch sinh sn v tnh bng bo t nh, bo t nh pht trin trn cung bo t trong dng th qu l cm cung bo t (hnh 6.11 A-C); Cm cung bo t c dng a phng, mt sau c cu trc phn mn, mi cm cung bo t gm lp cht nn, b mt sn sinh cung bo t trong sut (hnh 6.11.C). Cung bo t khng c vch ngn ko di n bo, dng lim, cong, bo t trong sut. Cng vi bo t v cung bo t l cc lng cng trn mi cm cung bo t, lng di cng, thun nhn, khng phn nhnh v a bo cu trc nh t cng (hnh 6.11.A-B) v Frost (1964) m t mt vi loi ca Colletotrichum c hoc khng c lng cng c th c kim sot bi s thay i m.
Cum bao t
Than
La
Ton thng
S hnh thnh mt s ln ca bo t gy nt gy trn biu b vt ch, gp iu kin thun li, mi bo t mc t mt n nhiu ng mm hnh thnh h si nm (Hnh 6.11.D); a bm l dng ca Colletotrichum trong nui cy (Sutton, 1962, 1968) 85
Si nm gi i khi hnh thnh vch dy, mu nu sm, hnh cu hoc khng u gi l hu bo t (Chlamydospores), N c th tn cng hoc chen gia si nm v tn ti trong thi gian di v khi tch ra chng cng mc mm hnh thnh si nm mi. Theo von Arx (1957) Sclerotia cng l mt dng c bit ca Colletotrichum, Glomerella tucumanensis l mt nm ti (Ascomyceteous) c coi nh giai on hon chnh ca Colletotrichum falcatum.
Bo t
Lng cng
Bo t Lng cng
86
Chng 7
VAI TR HU DNG CA NM TRONG CH BIN THC PHM
1. GII THIU
S pht trin v hot ng trao i cht ca nm (nm men v nm mc) trong thc phm c th c nhng nh hng khc nhau. Mt khc hot ng ca nm c khai thc bi con ngi cho muc ch sn xut v ch bin thc phm. Thc tin thu c qu th nm rm cng nh s ng dng nm mc chun b thc phm ln men tri qua nhiu th k. Gn y l nm si cng nh nm men c nui cy thu c thc phm dinh dng giu m cho con ngi v vt nui. Nm ng vai tr quan trng trong s ln men cng nghip to ra nhiu loi phn ho t (enzim) v cc cht hu c khc. Nhiu trong s ny c ng dng nh thnh phn ca thc n. Gn y nht, k thut ti t hp DNA tr nn ph bin b sung nhng c tnh ca nm. Mt vi ng dng cho cng ngh thc phm s c cp.
86
A. oryzae Zyg. rouxii, Lactobacillus A. soyae Zyg. soyzae, delbrueckii, group Tet. Hansennula spp., halophila Ped. Torulopsis spp., damnosus Candida spp. Leuc. A. oryzae Hans. mesenteroianomala, des var sak, Sacch. Lb. sak Cerevisae (sak) Monascus purpureus M. rubber, M. pilosius
gia Phng ng
go nu
Sak
ru
Nht
cht to mu, gia v, thnh phn b dng Ph-mt thc Leuconostoc Bnh phm spp. sa (hoa kiu roquefo m, sa p) gia v rt Ph-mt thc Brevibacteri Bnh phm sa (hoa kiu um linens Camem m, Lc. lactis ssp sa p) gia v -bert cremoris go nu Angkak (go ln men vi mc ) Mirococcus spp. Staphylococc us spp. Pediococcus spp. Lactobacillus spp. Klebsiella pneumoniae Enterobacter cloacae, Lactobacillus spp. tht (xc xch) Salani thc phm m
Php
Php
P. nalgiovense P. chrysogenum
Chu u
u nnh
Tempeh
87
thc phm ln men nm a ging chng, s kch thch t cht chuyn ho bi s phn gii tng h ca c cht hoc bi s phng thch ca cc sn phm phn gii; hoc s c ch bi s cnh tranh s to thnh ca cht khng sinh hoc cht trao i khng vi sinh l cc yu t quan trng ca s cn bng ca cc qun th vi sinh vt (Nout, 1995). Theo tnh t nhin vt l ca c cht, s ln men c th c phn bit thnh ln men b su hay ln men chm (liquid fermentation) v ln men b mt (solidstate fermentation). Trong ln men b su, cht lng phc v nh mt mi trng cho s phn b ng nht ca vi sinh vt v cho s truyn nhit v truyn khi. Ln men b su c s dng cho vic ch bin nc gii kht v nc st (sauces). Bng 1 lit k vi thc phm ln men trong nm ng mt vai tr thit yu. Thm vo , vt liu th ca chng, vi sinh vt ln men i din, kiu ca h thng ln men (b su hoc b mt) v lin h n nhm h vi sinh vt cho s ln men thnh cng cng c lit k. vng n i, tht lm chn bi nm mc v ph-mt l chim u th bi Aspergillus v Penicillium spp. Nm men ng vai tr trong cc sn phm nng v nc gii kht c cn. nhng vng nhit i v cn nhit i, thc phm ln men nm chim u th ng v ng nam chu . Rhizopus, Amylomyces, Mucor, Neurospora, and Monascus spp. thng c tm thy nh h vi sinh vt chc nng. Cc sn phm ln men bi nm men t vng nhit i bao gm thc n nhanh v nc gii kht c cn. Sau y l mt vi thc phm ln men chn lc.
2. 1. Ru
S a dng ca ru khng ch v nhiu hn 5.000 loi nho (Vitis vinifera) m cn c bit n iu kin trng trt (a im, t, kh hu) v iu kin ln men. Nguyn tc c bn ca lm ru c tm tt hnh 7.1 Nho phi l khng b ln mc, tr phi s ch bin ca ru ngt Sauterne loi ny i hi mc Botrytis cinerea. Ru th thng thng ln men trn lp v. Thng th SO2 c thm vo 100-150mg/lt c ch s pht trin ca nm men biu sinh (Candida, Hanseniaspora, Kloeckera, Pichia, Rhodotorula, Saccharomyces, Torulopsis spp.) iu ny s thc y s chim u th tt ca nm men ru chn lc (Saccharomyces cerevisae thng ng hnh vi Torulopsis stellata) (cho vo sp x 106/ml dch nho. Lu rng nm men to mi (hng v) l cn bng vi nm men chc nng cho s ln men ru. Khi tt c ng ln men cn kit th s ln men ru dng li v nm men c ly ra ngn cn s mt mi t s t phn gii ca nm men. ru axit cao, vi khun axit lactic (Oenococcus oeni) c chng bin i axit malic thnh axit lactic, v th cho ra ru v ngt hn.
88
Thu hoch nho (Vitis vinifera) loi b cun xay to nc nho p 1 nt nho t p nc nho p 2 v (ru vang : ln men c v nho ru vang trng: khng c v) chng nm men ru (khng bt buc)
SO2 c thm vo Ln men ru (:1-4 tun, 20-30C) (trng: 6-10 tun, 10-20C) Tch lng (qua gi ) Ln men malo-lactic (cho ru axt) lm trong
Lng t nm men
89
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh lo ho, phi trn lc, ng chai Hnh 7.1. Qui trnh lm ru nho
Nhng tnh xp mm l v pH tng ln gy ra bi s phng thch ca NH3, nm men, c bit l Debaryomyces hansenii, thng hin din trong ph-mt v cng gp phn lm tng pH bi v s tiu th ca axt lactic. Cc phn ng thu phn m v hot ng ca enzim aminotransferase ng gp phn ln vo s pht trin hng v. Thng thng sn phm c tiu th sau 3-5 tun. Kim nh ging thun chng, tt c cc dng P. camemberti c bit l c kh nng sn xut ra c t nm (mycotoxin) axit cyclopiazonic (CPA). Cht ny xem ra mang c tnh bn bi v cc dng thu thp nui cy lu khng mt i kh nng to ra CPA. Nhiu n lc tin hnh t c cc dng t bin CPA m tnh v cc ging chng c tuyn chn theo tiu chun ny. C hi ri ro ca vic ng c l rt nh. Ch mc rt thp ca CPA c th c pht hin ra ph-mt Camembert. iu ny c gii thch bi s khng n nh v ho hc ca n trong s hin din ca cht amines v s khuych tn ngho nn t v cng vo bn trong. Hn na, CPA th kh c to ra ti nhit bo qun <15C.
Sa b nguyn bo Pasteur ho (15-20 giy 72C) thm Rennet ng t sa (34C) (Rennet: men dch v d dy b con cha chymosin) (25-30 ml/ 100 kg sa) ct sa ng bng vt Tch nh thanh nh thanh p thnh bnh ln men (mc) giai on 1 Ct b cc mng bm mt ngoi bi phun bo t chng ging nm si Penicillium camembertii
90
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh ln men g 2 Ngm trong nc mui 20% (13C) (ph-mat s cha 2-3% NaCl) ni thong (1-2 ngy, 14C, 75% m ) chn (12 ngy, 13-15C, 95% m ) Bao gi Ph-mt camembert ti Hnh 7.2. Quy trnh ch bin ph-mt Camembert
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh s hin din ca vi khun Tetragenococcus halophila. Sau nhiu thng chn, cc keo c lm sch bn ngoi, dn nhn v phn phi cho vic tiu th.
2.4. Tempeh
Tempeh c ngun gc t Java, Indonesia nhng cng c ph bin H Lan v n t c th trng tiu th ng k M, chu u v c. Tempeh l mt bnh c th thi (ct) c, thu c bi phng php ln men b mt vi nm ca nhng ht u, ng cc hoc vt liu ph hp khc sau khi ngm ri nu. C cht c dng nhiu v ph bin nht l u nnh (Nout and Rombouts, 1990; Wood, 1998). Tempeh cung cp mt ngun m thc vt r tin giu dinh dng d tiu ho v an ton. N thng c n ch khi sau khi nu hoc rn/chin trong du. Qui trnh ch bin truyn thng c trnh by Hnh 7.3. u nnh c ngm v tch v, hoc tch v kh trc ri ngm (c gii ho nh H lan). Trong qu trnh ngm s ln men lactic t nhin din ra lm h thp pH ca u, lm cho chng ph hp hn cho s pht trin ca nm mc v chng li vi khun gy h hng v cc mm bnh. Sau khi nu si v lm ngui, u c chng ging truyn thng usar (Rhizopus spp. hin din trn l cy Hisbiscus, hoc ging thun chng trong bt go hoc bt khoai m. Mc chc nng chnh yu l Rhizopus oligosporus v R.oryzae, chng ny mm nhanh 37C v s pht trin si nm nhanh ca chng m bo s chim u th v ln t cc dng tm nhim khc nh Aspergillus spp. trong vng 30 gi cc u ri rc c kt cht li nhau to thnh khi rn. R.oligosporus c kho st l thm nhp khong 2mm vo su bn trong u nu. Hot ng enzim ca Rhizopus spp. bao gm enzim thu phn protein, enzim thu phn cht bo, enzim thu phn cc hp cht cc-bon v phosphatase. Nh hot ng ca cc enzim ny, mt phn cc c cht mch di b thu phn thc y cho s tiu ho d dng. Qui trnh mi ci tin c bo co bao gm tin trnh bn lin tc cho ln men tempeh vi nhit c iu khin trong thng ln men xoay vng.
u nnh nc nng 92
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh loi b v ngoi ngm (vi khun axt lactic xut hin) T dip u b axt ho bi ln men axt Ra loi b nc ngm nu (30-60 pht) Rt b nc nu Tri u ra lm ngui v bay hi nc bm chng ging vi bo t nm si Rhizopus spp.
Trn u Hp nha (khun) c khoan l nh (25-30C, 1-2 ngy) Tempeh ti (rn hoc nu trc khi dng) Hnh 7.3. Quy trnh ch bin tempeh
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh nhin, trong 2 thng u 15-20C, vi khun axt lactic (Tetragenococcus halophila) v nhng thng tip theo 30C, nm men a mui (Zygosaccharomyces rouxii) s pht trin, vo khong thi gian chn, nhng sn phm trao i cht ca chng thm vo thnh phn hng v thc cht thm ngon ca nc tng. u nnh Ngm Nu p sut La m Rang Xay to trn u (2-3 ngy, 25C) mc koji Khi ln men
ln men (s phn gii enzim, ln men axt lactic v nm men) cht p nc tng th pasteur ho nc tng (Koikuchi-Shoyu type) Hnh 7.4. Quy trnh lm Nc tng u nnh ln men
94
3.1. Nm rm
Nm rm (n c) rt phong ph v a dng, nhng ch mt vi loi c pht trin v thng mi ho. Vic sn xut nm rm thng mi c c tnh 1-2 triu tn. Agaricus spp. chim phn ln trong tng s nm sn xut. A. bisporus trng l c bit nhiu nht, nhng A. bitorquis chng chu vi-rt v A. bisporus m nu ang c tng ln s ch . Sau khi si nm chim ng c cht, s to tri c khi ng bi s thay i iu kin mi trng (thong kh, m , nhit ). Qu th c to thnh trong s ca s ny mm vt qu khong 1-2 tun. Sau 4-5 t thu hoch, sn lng gim xung v vng i bt u li vi c cht ti mi. C cht c dc s dng nh thnh phn thc n gia sc giu protein. Qu th ln k l ca Basidiomycete, Ustilago maydis c thu thp v tiu th nh nm rm, v ph bin chu M Latinh.
95
Gio trnh Nm hc: Bin son Ts. Nguyn vn Thnh Mt khc, c s phong ph ca nhng c cht c th c to ra bi nm, bao gm axt amin, cc hp cht ng, cc sinh t vitamins, phm mu v cc thnh phn hng v
97
MC LC
****
trang CHNG 1 I CNG V NM MC 1. Hnh dng, kch thc, cu to ca nm mc 1.1 Hnh dng v kch thc 1.2 Cu to 2. Dinh dng v tng trng ca nm mc 3. Sinh sn ca nm mc 3.1 Sinh sn v tnh 3. 2. Sinh sn hu tnh 4. V tr v vai tr ca nm mc 5. Phn loi nm mc CHNG 2 NM ROI - NM TRNG (ngnh ph Chytridiomycotina) I. Lp Nm Roi 1. i cng 2. Lp Chytridiomycetes 3. Phn loi II. Lp Nm Trng hay Nm Non (Oomycetes) 1. Nhng c tnh chung 2. Phn loi lp Nm trng 2.1. Ging [Chi] Pythium 2.1.1. Cu trc dinh dng 2.1.2. Sinh sn v tnh 2.1.3. S tin ha ca bo t (conidia) 18 2.1.4. Sinh sn hu tnh 2.1.5. Th tinh 2.1.6. S mc mm ca bo t non 2.1.7. Nhng bnh khc do ging Pythium 2.2. Ging [Chi] Phytophthora 2.2.1. Cu trc dinh dng 2.2.2. Sinh sn v tnh 3. Sinh sn hu tnh 4. S th tinh 5. S ny chi cha bo t non 6. Nhng im khc bit gia ging Pythium v ging Phytophthora 10 10
01 02 04 04 04
12 13 15
15 16
19 20 21 23 25 25
CHNG 3 NGNH PH NM TIP HP (ZYGOMYCOTINA = LP ZYGOMYCETES) 1. c tnh chung ca ngnh ph Nm tip hp 2. Phn loi 2.1. Ging [Chi] Rhizopus 2.1.1 Cu trc bn trong ca khun ty 2.1.2. Dinh dng 2.1.3 Sinh sn v tnh (Asexual reproduction) 2.1.4 Sinh sn hu tnh (Sexual reproduction) 2.2 Chi Mucor 2.1.2 Sinh sn v tnh 2.2.2. Sinh sn hu tnh CHNG 4 NGNH PH NM NANG (ASCOMYCOTINA = LP ASCOMYCETES) 1. c tnh tng qut 2. Tm quan trng v kinh t 3. Hp nhn 3.1 Hp giao t 3.2. Tnh ton giao 3.3. Tip xc gia hai giao t 3.4. T giao 3.5. Hin tng hp giao t 3.6. S giao phi gi hay s tip hp sinh trng 4. S tng hp 5. Thnh lp NANG 5.1. S pht trin gin tip 5.2. S pht trin trc tip 6. Bao nang 6.1 Th qu kn 6.2 Th qu m 6.3 Th qu dng chai 6.4 Th qu gi 7. Phn loi 7.1. Lp Hemiascomycetes 7.1.1. Saccharomyces cerevisiae 7.1.2. Saccharomyces ludwigii 7.1.3. Schizosaccharomyces octosporus 7.2. Lp Plectomycetes 7.2.1 c tnh tng qut 7.2.2 Phn loi 7.3. Lp Pyrenomycetes 35 35 36 37 26 26 28 29 29 31 33
37 39 39
39 39 44 44 46 46 53
CHNG 5 NGANH PH NM M (BASIDIOMYCOTINA = LP BASIDIOMYCETES) 1. c tnh tng qut 2. Khun ty v hp nhn (nhn kp) 2.1. Khun ty bc 1 2.2. Khun ty bc 2 v nhn kp 2.3. Khun ty bc 3 3. To mu (Clamp connection) 4. M (Basidia) 4.1. Cu trc 4.2. Cc loi m 4.3. Pht trin ca mt TON M 4.4. S pht trin ca VCH M 5. BO T M (Basiospore) 5.1. Hnh thi 5.2. C ch phng thch ca bo t m 6. Phn loi 6.1 Ging [Chi] Puccinia 6.2 Ging [Chi] Ustilago 6.3 Ging [Chi] Agaricus campestus 58 58 60 60 62 62 63 63 64 64 66 70
CHNG 6: NGNH PH NM BT TON (DEUTEROMYCOTINA = LP DEUTEROMYCETES) 1. Gi thiu chung 1.1. c im chung 73 1.2. Tm quan trng 2. Phn loi 2.1 Lp Hypomycetes 2.1.1. c tnh chung 2.1.2. Phn loi 3. Ging CURCULARIA 4. Ging PYRICULARIA 5. Ging FUSARIUM 6. Ging COLLETOTRICHUM CHNG 7 VAI TR HU DNG CA NM TRONG CH BIN THC PHM 1. Gi thiu 2. Thc phm ln men bi nm 2. 1. Ru 2.2. Pho-mt Camembert 2.3. Chao (sufu) 2.4. Tempeh 2.5. Nc tng u nnh 86 88 88 90 91 92 75 80 80 81 83 75
3. Sinh khi nm v s chuyn ho sinh hc 3.1. Nm rm 3.2. m n bo (nm men, protein nm) 3.3. Lm giu thm m cho thc phm tinh bt v thc n gia sc 3.4. Thnh phn thc n v gia v c ngun gc t nm mc a. Axt hu c b. Cht bo (lipids) c. Phn ho t (enzim)
93 93 94 94 95