FORMACIN DE LAS SEMILLAS En las plantas con semillas las esporas femeninas, en vez de ser liberadas del esporangio,

quedan retenidas y protegidas en interior del mismo. En este sitio germina la espora y produce un pequeo gametofito femenino, protegido por el tegumento que lo envuelve completamente, excepto por una pequea abertura en la parte superior, el micrpilo. Posteriormente, el tegumento se desarrolla para formar la testa de las semillas. Los gametos o clulas sexuales femeninas y masculinas son haploides (1n) Los gametos de sexo opuesto se fusionan para formar un cigoto (2n). En la figura III.3(a) se presenta el ciclo de vida de una gimnosperma, donde se ve la alternancia de generaciones y la produccin y desarrollo de las semillas despus de la fertilizacin. En la figura III.3 (b) se presenta la misma situacin para una angiosperma.

Figura III.3. (a) Ciclo de vida de una gimnosperma (tomado de Raven y Johnson, 1989).

Las angiospermas y gimnospermas comparten, ambas, las primeras etapas del desarrollo del embrin, que se inicia con la divisin del huevo fertilizado o cigoto. Una de las dos clulas formadas dar origen a la parte superior del embrin y la otra a la parte inferior. Por medio de una progresin ordenada de divisiones el embrin se va diferenciando, inicindose as la formacin de los meristemos primarios que son los precursores de los futuros tejidos de la planta. Al mismo tiempo se van formando los cotiledones.

ESTRUCTURA DE LAS SEMILLAS Las semillas, como se vio en el apartado anterior, son vulos maduros. Se forman en el ovario, el cual se desarrolla para formar el fruto; sin embargo, hay ocasiones en que participan otras estructuras adems del ovario en la formacin del fruto. La semilla, consta de una cubierta o testa, material alimenticio almacenado y un embrin. Todas las semillas estn rodeadas por una cubierta llamada testa (Figura III.4, a y b), la cual puede tener muy distintas texturas y apariencias. Generalmente es dura y est formada por una capa interna y una externa de cutcula y, una o ms capas de tejido grueso que sirve de proteccin. Estas caractersticas le confieren a la testa cierto grado de impermeabilidad al agua y a los gases. Ello le permite ejercer una influencia reguladora sobre el metabolismo y crecimiento de la semilla. Frecuentemente en la testa se puede observar el micrpilo. En muchas ocasiones est asociado con una cicatriz llamada hilio, que marca el

punto donde la semilla se separ del tallo (funculo) por medio del cual estaba adherido al fruto. En algunas semillas estas estructuras de la testa estn ausentes pero lo que en realidad sucede es que se est observando el pericarpio de un fruto y no la testa, como por ejemplo en el caso de Helianthus annuus (el girasol, que pertenece a la familia de las compuestas) y de la lechuga. TIPOS DE VULOS El endospermo tiene como funcin almacenar las reservas alimenticias de las semillas, aunque no siempre est presente. Entre las semillas que tienen un endospermo bien desarrollado estn las gramneas como el trigo, el maz, la cebada y algunas dicotiledneas como Ricinus communis. En estos casos los cotiledones son relativamente pequeos. El endospermo de las gramneas y de otras especies se caracteriza por presentar una capa externa o aleurona. Tienen paredes gruesas y en su interior se desarrollan los llamados granos de aleurona. Estas clulas permanecen vivas, a diferencia de las clulas del endospermo de otros cereales, las cuales se convierten en clulas muertas empacadas con almidn y algo de protenas.

El embrin es el origen de la raz, hojas y tallo de la nueva planta, por lo que resulta de inters entender con ms detalle su funcionamiento. El embrin maduro de las plantas que tienen flores consiste en un eje parecido a un tallo (eje embrionario) en cuyo extremo estn uno o dos cotiledones (Figura III.4(a)). Estos cotiledones frecuentemente se conocen como las hojas de las semillas o las hojas cotiledonarias, debido a que son las primeras hojas en aparecer, aunque tienen forma y funcin diferentes de las hojas que aparecern subsecuentemente durante la vida de la planta. En ambos extremos del eje embrionario hay meristemos formados por clulas con gran capacidad de reproduccin, responsables del crecimiento. En el embrin, el meristemo apical del tallo se localiza en la parte superior del eje embrionario, justo arriba de los cotiledones, y por eso se le conoce como epictilo arriba de los cotiledones . En algunos embriones el epictilo consta solamente del meristemo apical, mientras que en otros, presenta una o ms hojas jvenes. En este ltimo caso, el epictilo, junto con las hojas jvenes, se denomina plmula. La parte del eje embrionario entre el epictilo y el pice de la raz se llama hipoctilo, por encontrarse inmediatamente abajo de los cotiledones. Finalmente, en el extremo se encuentra el pice de la raz o radcula.

Estas partes son mucho ms fciles de identificar en las dicotiledneas que en las monocotiledneas. En las ltimas, el cotiledn nico se llama escutelo. La envoltura basal del cotiledn se ha elongado para formar el coleoptilo y en algunas especies el hipoctilo se ha modificado parcialmente. La coleorriza puede considerarse como la base del hipoctilo que envuelve la radcula.

Sintetizando, diramos que el embrin est formado bsicamente por un eje hipoctilo-raz con uno o dos cotiledones (dependiendo si son mono o dicotiledneas) y un meristemo apical en los pices de raz y tallo. Como ya se haba mencionado anteriormente, las plantas con flores se dividen en monocotiledneas, o sea aquellas que tienen un solo cotiledn, como sucede en las gramneas; y en dicotiledneas, o sea aquellas que tienen dos cotiledones, como sucede en la mayora de las angiospermas: leguminosas, compuestas, laurceas, etc. Los cotiledones de la mayora de las plantas dicotiledneas son carnosos y contienen las sustancias de reserva de las semillas. En algunas dicotiledneas, y en la mayora de las monocotiledneas, las sustancias de reserva estn almacenadas en el endospermo y los cotiledones, que son delgados y muy delicados, funcionan como estructuras de absorcin. Su papel fundamental estriba en absorber el alimento ya digerido en el endospermo y transportarlo a las partes del embrin que estn creciendo. Durante el proceso de germinacin, generalmente la primera estructura en emerger de la semilla es la raz del embrin, llamada radcula. Esta raz rpidamente penetra en el suelo y permite que la planta se ancle y comience a absorber agua y nutrientes. Con el paso del tiempo los cotiledones disminuyen de tamao, se van secando y finalmente se desprenden. Todas las sustancias almacenadas en ellos ya han sido utilizadas por la nueva plntula y por lo tanto slo quedan restos de lo que eran. Para este momento ya han transcurrido varios das y a veces hasta semanas, y la plntula, que antes dependa de los cotiledones para obtener su alimento, ya es una planta capaz de obtener del suelo y del Sol lo que necesita para sobrevivir. Absorbe elementos del suelo y lleva a cabo la fotosntesis activamente. En este momento ya se le considera una planta independiente y establecida. El periodo de tiempo que transcurre entre el momento en que la semilla germina y en el que la plntula se establece como un organismo independiente constituye una de las fases decisivas y ms delicadas en el ciclo de vida de la planta. Es el momento en que el individuo es ms susceptible a una gran cantidad de daos, como enfermedades por hongos, depredacin por insectos, sequa, desenterramiento, etc.

COMPOSICIN QUMICA DE LAS SEMILLAS La composicin qumica de las semillas es variable. Se puede hablar por un lado de un conjunto de compuestos que est presente en todos los tejidos y por el otro de un conjunto de compuestos de almacenamiento de reservas que est presente en las semillas en grandes cantidades. Adems, muchas semillas presentan distintos tipos de compuestos secundarios, cuya presencia y tipo son muy variables. En general se puede decir que las protenas que se encuentran en las semillas difieren en composicin qumica y propiedades con respecto a las protenas presentes en otras partes de la planta; asimismo, hay gran cantidad de lpidos, lo cual no es frecuente en otros tejidos vegetales.

Las semillas se pueden dividir en funcin del tipo de material que almacena reservas. En algunas son principalmente los carbohidratos y en otras son los lpidos o grasas, predominando estas ltimas. Entre las especies en que los carbohidratos alcanzan valores altos estn el maz (Zea mays con 50-70% de carbohidratos en la semilla secada al aire contra 5% de lpidos), el chcharo (Pisum sativum, con 30-40 contra 2), el castao (Castanea vesca, con 42 contra 3) y el encino (Quercus pendunculata, con 47 contra 3). Por otro lado, entre las especies con un mayor porcentaje de lpidos en materia secada al aire est el cacahuate (Arachis hypogaea, con cantidades entre 8-21% de carbohidratos y 40-50% de lpidos), el girasol (Helianthus annuus, que no presenta carbohidratos y en cambio tiene entre 4 y 50% de lpidos) y el ricino (Ricinus communis, con 64% de lpidos y 0 carbohidratos). Son pocos los casos en que las protenas funcionan como reservas. Esto sucede en el frijol de soya, por ejemplo, el cual tiene 40% de protenas, 18% de lpidos y 7% de carbohidratos. Como ya se ha mencionado, los materiales de reserva se pueden almacenar en el embrin o en tejidos extraembrionarios, como el endospermo. En muchas especies, como algunas leguminosas, las protenas y carbohidratos se encuentran en los cotiledones, los cuales pueden permanecer bajo tierra durante el crecimiento de la plntula (Pisum sativum, chcharo) o conforme crece el hipoctilo van siendo levantados sobre la superficie del suelo (Phaseolus vulgaris, frijol). Los cotiledones tambin funcionan como estructuras de almacenamiento para lpidos y protenas de especies como la calabaza (Cucurbita pepo) y la mostaza (Sinapis alba). Slo ocasionalmente el propio eje embrionario funciona como regin de almacenamiento, como sucede con la nuez del Brasil (Bertholletia excelsa). En la tabla III.1 aparece la composicin de las reservas de algunas semillas y el principal rgano de almacenamiento. Puede verse que la mayor parte de los carbohidratos (almidn) y protenas de los cereales y otras gramneas se almacenan en el endospermo. Gracias a estos ejemplos vemos que las reservas no son exclusivas de un tejido. Algunas de ellas se localizan en varios tejidos; tambin se observa que un solo tejido puede contener todas o casi todas las reservas de las semillas y por lo tanto que diferentes reservas coexisten en un tejido.

La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La funcin de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan. Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: gimnospermas vivientes yangiospermas. Las gimnospermas pueden poseer flores que se renen enestrbilos, o la misma flor puede ser un estrbilo de hojas frtiles. En cambio una flor tpica de

angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas modificadas, tanto estructural como fisiolgicamente, para producir y proteger 1 los gametos: spalos, ptalos, estambres y carpelos. En las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.2 El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la mayor parte de la floraterrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est comenzando a comprenderse en profundidad,3 as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y su posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos. Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la floricultura.

FORMACIN DE LOS GAMETOFITOS Y FECUNDACIN Representacin esquemtica de los eventos que tienen lugar durante la fertilizacin de una angiosperma. Leyendas:fu: funculo, cha: chalaza, nu: nucela, mi:micrpila, ii: tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: ncleos polares, ei: osfera y sinrgidas, an: antpodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps: tubos polnicos. Vase la explicacin del proceso en el texto.

Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin. En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran localizadas las clulas madres de las microsporas, las cuales son las clulas diploides (tienen el mismo nmero decromosomas que cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporasque presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacrido complejo, la esporopolenina y la intinaconstituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin haploides, uno es el denominado ncleo vegetativo y el otro es el ncleo generativo. Este ltimo vuelve a dividirse, antes o despus de la polinizacin, dando dos ncleos gamticos o espermticos (ver figura a la izquierda).64 2 23

El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del vulo. Una clula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro clulas haploides denominadas megsporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 clulas y 8 ncleos haploides. En el saco embrionario tpico (denominado "tipo Polygonum", por ser ste el primer gnero en el que se describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la micrpila del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que flanquean a la osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides denominados ncleos polares y, finalmente, las tres antpodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la osfera (ver figura a la izquierda).65 2 23 La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polnico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los ncleos generativos del gametofito masculino con el ncleo de la osfera y con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polnico (ps) gracias al crecimiento de la clula vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrpila (mi). Ya dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los ncleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con los dos ncleos polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La unin del ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, ambos haploides, determina la formacin de un ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitticas originar el embrin. La fusin del otro ncleo generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma, tejido que brindar nutrientes al embrin durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermatfitas.66 2 23 67 24

En las ANGIOSPERMAS, el GAMETOFITO FEMENINO es el SACO EMBRIONARIO, que se encuentra dentro del VULO y est formado por el NUCELO y por 7 clulas de la cual una es la OSFERA u OVOCLULA o GAMETA FEMENINA. Las 3 superiores se llaman SINRGIDAS y la clula del

medio es la Osfera. Las 3 Inferiores se llaman ANTPODAS y la del medio es el NCLEO SECUNDARIO. El GAMETOFITO MASCULINO en las Angiospermas son los GRANOS de POLEN en cuyo interior estn las dos gametas masculinas o ANTEROZOIDES. Los granos de polen se en Las gimnospermas son plantas vasculares y productoras de semillas. El nombre proviene del griego , desnudo, y , semilla; es decir, semilla desnuda. Este trmino se aplica debido a que las semillas de estas plantas no se forman en un ovario cerrado (esto es, un pistilo con uno o ms carpelos que evolucionan a un fruto, como ocurre en las angiospermas), sino que estn desnudas en las escamas de los conos. cuentran dentro de las Tecas de cada Antera. TIPOS DE VULOS El rudimento seminal, tambin llamado vulo, es el rgano de la planta que se forma en el ovario y que contiene en el saco embrionario a la oosfera (o gameto femenino), las clulas sinrgidas, las clulas polares y las clulas antpodas. Adems se encuentra Orttropo (tambin denominado tropo o recto), es el vulo en el cual el funculo, la chalaza y elmicrpilo se hallan en la misma lnea. Antropo: vulo que tiene el micrpilo prximo al funculo, y la chalaza del lado opuesto. El funculo est soldado al tegumento formando un engrosamiento alargado llamado rafe, el micrpilo est junto al funculo pero la chalaza est del lado opuesto. Campiltropo: o encorvado, es un vulo curvado en forma tal que la chalaza se halla prxima al funculo. la nucela, tegumentos, la calaza y unfunculo que lo conecta con la placenta.

POLINIZACIN La polinizacin se llama as al proceso de transferencia del polen desde los estambres hasta los estigmas o parte receptiva de las flores en las angiospermas, donde germina y fecunda los vulos de la flor, haciendo posible la produccin de semillas y frutos.Existen plantas autogamas (aquellas que se auto fecundan) lo pueden hacer sin participacin alguna de polen, pero mas a menudo dependen de algn mecanismo polinizador como en la cleistogamia donde las anteras se abren y los estigmas maduran dentro de un capullo cerrado .Otras plantas autogamas Practican la geintogamia, en la que el polen fecundante procede de otras flores del mismo pie de planta, y necesita ser transportado por algn vector.-

AGENTES POLINIZADORES La Caracterstica Fsica Y Fenologicas De Las Flores Plantas Existen plantas anemfilas polinizador son las que emplean al viento como agente

Las plantas zoolgicas (entomfilas) son las que emplean un agente animado. Las plantas zoolofilas deben llamar la atencin de sus vectores, los colores y las fragancias son atrayentes, as como recompensarlos con alimento y refugio presentan una simbiosis para ambos. Polinizacin directa solo puede efectuarse, entre flores hermafroditas y no estn frecuentes como pudiera creerse, pues a menudo los estambres y el pistilo de una flor no madura al mismo tiempo. Polinizacin cruzada es la ms comn y la que origina mejores frutos. Los agentes ms ordinarios son los insectos (entomfila) y el viento (anemofilia). Otros agentes: El viento es el ms importante agente polinizador la mayora de los rboles destinados a la forestacin son anemfilos. Entre todas las gramneas y cereales el maz aparece como el ms beneficiado por el viento. El agua no es beneficioso como polinizador es muy limitante el polen al ponerse en contacto con el agua se vuelve inservible. El hombre se convirti en un agente polinizador cuando trasfiere el polen artificialmente utilizando el polen recogido el ao anterior de los frutos cosechados el ao anterior que luego distribuye mecnicamente en los estigmas. Existe una tcnica de polinizacin combinada hombre-insecto cuando se coloca un dispensario de polen en la entrada de la colmena de modo que las abejas al salir queden cubiertas en el y polinicen las flores que visitan, este mtodo ha tenido poco xito. Durante miles de aos el trabajo silencioso de estos insectos estuvo presente en el planeta para beneficio de la humanidad .Es tarea del apicultor realizar un manejo sustentable y equilibrado de las colmenas para preservar la naturaleza Y beneficiarnos con el arrendamiento del material vivo. Los agentes polinizadores son muy variados, destacando en orden de importancia: viento, insectos, aves, agua y murcilagos. Sin embargo, desde el punto de vista agrcola, los insectos sociales tienen gran importancia en la polinizacin. Dentro de la polinizacin entomfila, la abeja es el insecto ms eficiente y manejable, debido a que es el principal transportador de polen. Las abejas contribuyen con ms del 90% de la polinizacin cruzada. Por otra parte, la polinizacin hidrfila (por el agua) ocurre en pequea escala y la anemfila (por el viento) ocurre cuando el polen deja libre sustancias adherentes que le permiten cruzarse con otras flores. Debido a que hay granos de polen pesados

y unidos a secreciones viscosas que impiden que el viento los arrastre, son requeridos medios de transporte ms eficientes como son los insectos.

IMPORTANCIA DE LA POLINIZACION ENTOMOFILA Desde el punto de vista agronmico: En los pases con agricultura muy desarrollada, en los cuales la abeja se utiliza como fuerza productiva en la polinizacin de frutales, granos y vegetales, sealan que los bajos rendimientos de frutos y semilla se deben parcialmente a una polinizacin deficiente, debido al deterioro del ecosistema. Por otra parte, los bajos rendimientos agrcolas son atribuidos a daos causados por plagas, enfermedades y factores climticos; no obstante puede ser que los requisitos de polinizacin de la planta no se cumplieron y el polen no pudo fertilizar el vulo. La polinizacin como actividad agrcola provee a los apicultores europeos ms de165% de sus ingresos, dado el rol fundamental que sta juega como estrategia productiva a largo plazo, en la cual se considera tan importante como la fertilizacin, la irrigacin y el control de plagas. Por ello, el valor de la produccin apcola de la Comunidad Econmica Europea, de US$ 200.000.000, se traduce en un incremento de la produccin agrcola de US$ 10.000.000.000, lo cual indica que por cada dlar que produce un apicultor, a travs de la polinizacin entomfila, los agricultores incrementan su produccin en 50 dlares. En Chile, pas que tiene elevados ingresos por concepto de exportacin de frutas. Las empresas productoras y semilleras exigen a los agricultores que polinicen sus cultivos para obtener productos de alta calidad. La polinizacin con abejas en este pas es de tal importancia que en Kiwi, cuando las heladas afectan las plantas macho en la produccin de polen, ste se importa congelado de los Estados Unidos y se coloca en la piquera de las colmenas para que las abejas se impregnen de polen y fecunden las flores en sus actividades cotidianas de pecoreo. En pases como Argentina y Rusia, la produccin de semillas de cultivos anuales, en la mayora de los casos, se trabaja mancomunadamente con abejas para asegurar la polinizacin, donde resalta el girasol, el cual, a pesar de ser autopolinizable en un 80%, con el uso de abejas aumenta a 95%. En Venezuela existe experiencia con polinizacin de girasol, tanto a nivel comercial como experimental, logrndose una proporcin 3: 1 de aquenios llenos cuando se utilizaban abejas como polinizadores, en comparacin con las plantas no polinizadas, con diferencias de hasta 450 kg/ha de semilla de girasol. Por otra parte, trabajo se polinizacin de caf y pepino han demostrado las bondades de esta prctica, no slo por el aumento en la produccin, sino tambin por una sustancial mejora en la calidad, factor importante al momento de la comercializacin del producto. En los actuales momentos, los productores de meln son Casi los nicos agricultores que demandan este servicio, dado que reconocen la necesidad de dicha prctica. Desde el punto de vista social La polinizacin de cultivares Ileva

implcita la especializacin del apicultor, por lo cual ste demanda una serie de equipos e insumos del mercado laboral. Adicionalmente, la remuneracin que recibe el apicultor aumenta sus ingresos y nivel de vida en USA. Por ejemplo, hay cerca de 3.2 millones de colmenas y se alquilan ms de 2.035.000, siendo el almendro, manzano, meln y alfalfa para semilla los cultivos que concentran cerca... De 65% del total de colmenas alquiladas. De igual forma, cerca de 40% del ingreso anual de los apicultores del noroeste de USA procede de los contratos de polinizacin. Por otra parte, en Chile el alquiler por colmena vara en un equivalente de 10 a 20 kg de miel, lo cual hace que muchos apicultores se dediquen exclusivamente a prestar el servicio de polinizacin. FERTILIZACIN La fecundacin o fertilizacin, tambin llamada singamia, es el proceso por el cual dos gametos se fusionan para crear un nuevo individuo con un genoma derivado de ambos progenitores. Los dos fines principales de la fecundacin son la combinacin de genes derivados de ambos progenitores y la generacin de un nuevo individuo (reproduccin). En el caso de las plantas con semilla, se debe diferenciar el fenmeno de la fecundacin propiamente dicho (unin ntima de dos clulas sexuales hasta confundirse sus ncleos respectivos y, en mayor o menor grado, sus citoplasmas),1 del proceso biolgico que lo antecede: la polinizacin, en el que los granos de polen, desarrollados en las tecas que contiene cadaantera de un estambre (hoja reproductora masculina), son transportados por el viento o los insectos a los estigmas, donde germinan emitiendo un tubo polnico que crece hacia el ovario. En este caso no se trata de gametos, sino de esporas, pues cada grano de polen contiene dos gametos o clulas reproductoras masculinas, que son transportadas a un carpelo (hoja reproductora femenina) de otra flor (polinizacin cruzada) o de la misma flor (autopolinizacin).

GERMINACION DE GRANO DE POLEN El polen es el polvo, ms o menos grueso, que contiene los microgametofitos de las plantas con semilla (espermatfitos). El grano de polen tiene una cubierta resistente que facilita su viabilidad mientras es transportado de la planta que lo ha originado a otra para que se produzca el proceso de la polinizacin. El saco polnico es el recipiente que contiene los granos de polen, en los rganos masculinos de la flor. El grano de polen contiene un individuo masculino reducido a dos o tres clulas: el gametofitomasculino, la fase haploide en el ciclo de alternancia de generaciones caracterstico de lasplantas. Una vez ocurrida la polinizacin, una vez llegado el grano de polen a la superficie receptiva en la planta de destino, es decir al estigma, se produce su germinacin. Del grano surge

el tubo polnico, que es una emanacin de citoplasma a travs de la cual migran los ncleos masculinos en direccin a la osfera (el gameto femenino) y el ncleo polar (en las angiospermas hay una fecundacin doble). La Palinologa es la disciplina que estudia el polen, en especial, su morfologa.

DOBLE FERTILIZACION En plantas superiores los gametos masculino y femenino (grano de polen y vulo) respectivamente se localizan dentro de los gametfitos masculinos y femenino (saco embrionario) que se forman dentro de unas estructuras denominadas micro y macroesporangios respectivamente. Estas estructuras se hallan en la flor que forma parte de la generacin esporoftica (2n o diploide). Esta generacin es el resultado de la fecundacin de la gameta femenina (vulo, n o haploide) contenida en el saco embrionario o gametofito femenino con el grano de polen (n, haploide) alojado en el gametofito masculino. El ciclo de vida de las plantas superiores se caracteriza por la alternancia de generaciones (esporoftica versus gametoftica). La generacin esporoftica, diploide o 2n se caracteriza porque todos los rganos y tejidos de la planta son diploides (2n). La parte masculina de la flor est representada por los estambres formados stos por el filamento y la antera respectivamente, en tanto que, la parte femenina la constituye el gineceo cuyas partes son: estigma, estilo, y ovario. En las anteras y dentro de sus tecas se localizan los microesporangios, estructuras en las que por meiosis se forman los granos de polen o gametas masculinas (n, haploides ) a partir de las Clulas Madres de las Microsporas (CMMi) o Granos de Polen. (CMGP Estos granos de polen son traslados por el viento o por insectos hasta el estigma de la flor donde se hidratan, germinan. y sufren una mitosis que da origen a dos ncleos haploides genticamente iguales: el ncleo vegetativo y el ncleo reproductivo. El primero es el responsable de la formacin de un tubo polnico o gametofito masculino que atraviesa el estilo del gineceo con el propsito de llegar al vulo y que contiene en su interior al ncleo reproductivo. Este ltimo sufrir una nueva mitosis y dar lugar a dos ncleos que intervendrn en el proceso de fertilizacin. La gameta femenina (vulo: n haploide) se forma a partir de una clula del megaesporangio. Dicha clula (Clula Madre de la Megspora. CMM) sufre meiosis. y da origen a cuatro productos meiticos, haploides) de los cuales tres degeneran. El ncleo que sobrevive sufre tres divisiones mitticas sucesivas y da origen a una estructura llamada gametofito femenino saco embrionario que contienen ocho ncleos haploides genticamente iguales, uno de los cuales es el vulo. Como puede verse, las generaciones gametofticas masculinas y femeninas (haploides) estn contenida dentro de la generacin esporoftica (2n) por lo que se dice que las primeras son parsitas en el espacio y en el tiempo de la segunda. Como consecuencia de la fecundacin de la gameta femenina u

vulo contenida en el gametofito femenino o saco embrionario por la gameta masculina contenida en el gametofito masculino se forma el embrin 2n que al germinar da origen a la generacin esporoftica. DESARROLLO DE LA SEMILLA La germinacin es el proceso mediante el cual una semilla colocada en un medio ambiente se convierte en una nueva planta. Este proceso se lleva a cabo cuando el embrin se hincha y la cubierta de la semilla se rompe. Para lograr esto, toda nueva planta requiere de elementos bsicos para su desarrollo: luz, agua, aire y sales minerales que el vegetal encuentra en su entorno. El primer paso en la germinacin es la absorcin de agua, que se produce inicialmente de manera pasiva debido a la diferencia de potencial hdrico entre la semilla y el suelo; suelen producirse tres fases sucesivas en la absorcin de agua. La rpida imbibicin de la semilla provoca perturbaciones temporales a nivel de membrana, con la consiguiente prdida de solutos y metabolitos. La reanudacin de la actividad metablica implica una activacin de la respiracin. Se suelen diferenciar cuatro fases en relacin con la respiracin: aumento inicial debido a la activacin de mitocondrias ya existentes en la semilla, estabilizacin o disminucin posterior por limitacin de la presencia de oxgeno o deterioro mitocondrial, nuevo incremento respiratorio provocado por la entrada de oxgeno o por sntesis de nuevas mitocondrias y disminucin final asociada al agotamiento de las reservas de la semilla. Por otra parte, los componentes necesarios para la sntesis de protenas estn presentes en la semilla seca viable, y a los pocos minutos tras la imbibicin se produce sntesis proteica en los ribosomas previamente existentes. Posteriormente se sintetizan nuevos ribosomas. Algunos ARN previamente almacenados, como los de las protenas LEA, se degradan rpidamente, pero otros permanecen. Al tiempo, se produce la expresin de distintos grupos de genes, como los que codifican enzimas y protenas implicadas en la actividad metablica celular bsica y los que son responsables de procesos especficos de la germinacin. La emergencia de la raz, que inicia el crecimiento de la plntula, est desencadenada por la presin de turgencia. El crecimiento inicial requiere la utilizacin de las sustancias de reserva que previamente se haban almacenado en el endospermo o en los cotiledones. Para ello, tiene que haber un proceso de hidrlisis previa y movilizacin que genere molculas de pequeo tamao que puedan ser utilizadas por la plntula en desarrollo. La hidrlisis de protenas est catalizada por diversos tipos de endopeptidasas y exopeptidasas, que liberan pequeos pptidos y aminocidos. La movilizacin de lpidos implica a tres tipos de orgnulos: los cuerpos lipdicos, los glioxisomas y las mitocondrias; las enzimas clave en la metabolizacin de los lpidos, que pueden ser transformados en hexosas, son la isocitrato liasa y la malato sintetasa, que aumentan notablemente durante la germinacin. El almidn, principal carbohidrato de reserva, puede hidrolizarse mediante la accin de amilasas y amilasas o por el almidn fosforilasa, liberndose

monosacridos, disacridos y oligosacridos. La movilizacin de las reservas de fosfato se produce por accin de la fitasa. El embrin puede ejercer un control de las distintas actividades enzimticas mediante la sntesis y liberacin de fitohormonas. El ejemplo ms tpico de control hormonal es el de la hidrlisis de almidn por activacin de las amilasas mediada por giberelinas en semillas de cereales. Mientras que giberelinas y parece ser que tambin el etileno tienen un claro efecto estimulador de la germinacin, el cido abscsico, por el contrario, inhibe los procesos relacio EL DESARROLLO EMBRIONARIO EN LOS VEGETALES El proceso es ms sencillo y presenta mayor continuidad. Las plantas slo necesitan crecer ms alto, en busca de luz, y extender sus races para obtener ms agua y minerales. Por ello producen rganos como hojas y flores, cuando las necesitan en su ciclo vital. La clula inicial se encuentra en un meristemo, rodeada de otras clulas. Tras la primera divisin, se diferencian el polo apical, que dar lugar al tallo, y el polo basal, del que brotar la raz. En este momento se ha establecido ya una clara polaridad y dos puntos de crecimiento que irn en direcciones opuestas. Las sucesivas divisiones originarn clulas que, a medida que se distancien y en funcin de su situacin relativa, sufrirn diferenciaciones. Se transformarn en epidermis, parnquima, vasos conductores, etctera. Las clulas que ocupan la situacin de la clula inicial, es decir, los meristemos, se mantienen indiferenciadas. Nados con la germinacin. Procesos que intervienen en el desarrollo embrionario La clula embrionaria inicia su desarrollo repitiendo una serie de procesos:

Multiplicacin celular: se incrementa paulatinamente el nmero de clulas que forman el embrin. Diferenciacin celular: expresin de ciertos genes de la clula, que van a tener gran importancia para su funcin especfica, y restriccin de otros. En el desarrollo embrionario, las clulas cambian tanto de forma como de funcin. Es un fenmeno progresivo, y normalmente irreversible. Migracin de clulas: se produce fundamentalmente en los animales, para formar tejidos y rganos. Crecimiento celular: la clula, tras las primeras divisiones, recupera su tamao inicial.

EL DESARROLLO EMBRIONARIO TEMPRANO La clula original, normalmente el vulo fecundado, provisto de una cierta cantidad de vitelo, inicia su desarrollo mediante una segmentacin en la que la clula original se divide repetidas veces, nutrindose a partir de sus propias reservas. Tipos de segmentacin Dependiendo del tipo de huevo de que se trate y, ms concretamente, de la cantidad y situacin del vitelo nutritivo se distinguen:

Segmentacin total e igual: se produce en los huevos isolecticos, que reparten el escaso vitelo que poseen de un modo uniforme en el huevo. Segmentacin total y desigual: se produce en los huevos heterolecticos, con escaso vitelo y repartido de forma desigual, que sufre una segmentacin algo asimtrica. Segmentacin parcial y discoidal: en huevos telolecticos (aves, reptiles y peces), con cantidades mucho mayores de vitelo. La segmentacin se produce en una determinada zona, en forma de disco en el polo animal. Segmentacin parcial y superficial: caracterstica de los huevos centrolecticos, tpicos de la mayora de los artrpodos. Poseen gran cantidad de vitelo y se produce una segmentacin en la superficie. TIPOS DE ENDOSPERMO Tejido de almacenamiento que proporciona la nutricin del embrin en desarrollo. En angiospermas, est formado por la fusin de los dos gametos masculinos con los dos ncleos polares o el ncleo secundario, esta fusin da lugar al ncleo del endospermo triploide. El desarrollo del endospermo se da por divisiones mitticas del ncleo del endospermo. En general, estas divisiones preceden el desarrollo del cigoto. En algunas plantas, todas del endospermo es digerido por el embrin en desarrollo. Las reservas se transfieren desde el endospermo de los cotiledones, que alimentar la planta de semillero. Ya en otras plantas, el endospermo sigue presente hasta el inicio del desarrollo de las plntulas, lo que representa su principal fuente de nutrientes. Hay varios tipos de endospermo, de acuerdo a su tipo de desarrollo. Los principales son: 1.nucleares endospermo, 2. clulas del endospermo, y 3. endospermo helobial. En endospermo nuclear, las primeras divisiones del ncleo que no estn acompaados por la formacin de las paredes celulares. Los ncleos se disponen en la periferia del saco embrionario, a lo largo de su pared, y una gran vacuola ocupa casi todo el interior del saco embrionario. En la celda endospermo divisiones nucleares estn acompaadas por la formacin de las paredes celulares.

Por ltimo, el endospermo helobiales representa una forma intermedia entre los dos tipos anteriores. De coco, por ejemplo, cuya carne y el agua representan el endospermo, los ncleos se form desde el ncleo del endospermo se disponen a lo largo de la pared del saco embrionario. El interior de esta se compone de una sola clula grande, cuyo protoplasma es el agua de coco, tan apreciado por nosotros. La carne del coco se forma cuando el citoplasma central (el agua) se vuelve ms densa en torno a los ncleos y los perifricos es una pared que separa las clulas. Sin embargo, hay algunas especies de angiospermas, que tiene su endospermo absorbido por el embrin antes de entrar en un estado de latencia. Cuando esto ocurre, que se conservan los nutrientes es el cotiledn, conservando tambin absorbe el endospermo, que es la razn por la cotilo cansado de nutrientes. Pero cuando eso no desaparece endospermo, la planta contina alimentndose slo las reservas que contiene. Endospermo nuclear: en este tipo de ncleos endospermo sufre la primera divisin ser siempre su pared. Las paredes de las clulas no se forman, mientras que el ncleo se divide. Una vacuola ocupa casi todo el fondo del saco embrionario. Endospermo MVIL: este tipo de divisiones endospermo del ncleo se producen al mismo tiempo que es una formacin de la pared celular. Endospermo heliobal: este tipo de endospermo tienen un proceso que se asemeja a la unin de los dos. Un ejemplo de este tipo de endospermo es el coco. Evidentemente cada parte del cuerpo de los organismo vivos cumple una funcin y esta se trata de mantener a las especies en camino a un desarrollo evolutivo que les permita sobrevivir en ambientes naturales que van cambiando. Evidentemente se trata de un aspecto muy importante y veremos cmo se desarrollan para el futuro inminente que nos espera. MADURACIN DEL ENDOSPERMO. La semilla, simiente o pepita es cada uno de los cuerpos que forman parte del fruto que da origen a una nueva planta; es la estructura mediante la que realizan la propagacin las plantasque por ello se llaman espermatfitas (plantas con semilla). La semilla se produce por la maduracin de un vulo de una gimnosperma o de una angiosperma. Una semilla contiene unembrin del que puede desarrollarse una nueva planta bajo

condiciones apropiadas. Tambin contiene una fuente de alimento almacenado y est envuelto en una cubierta protectora. El alimento almacenado comienza como un tejido fino llamado endospermo que es provisto por la planta progenitora y puede ser rico en aceite o almidn y enprotenas. En ciertas especies el embrin se aloja en el endospermo, que la semilla utilizar para la germinacin. En otros, el endospermo es absorbido por el embrin mientras que el ltimo crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrin se llenan del alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies carecen de endospermo. Algunas semillas de plantas comunes que carecen de endospermo son las habas, guisantes, calabazas, girasoles, y rbanos. Las semillas de plantas con endospermo incluyen todas las conferas, la mayora de las hierbas y de otras monocotiledneas, tales como el maz y el coco. La envoltura de la semilla se desarrolla a partir de cubiertas, llamadas tegumentos, que originalmente rodean al vulo. En la semilla esta envoltura madura se puede convertir en una fina cubierta, como en el cacahuete, o en algo ms sustancial. Las semillas de las angiospermas quedan contenidas en estructuras secas o carnosas (o en capas de ambas), llamadas frutos. En espaol se llama fruta al alimento que representan los frutos carnosos y dulces. En cambio las semillas de las gimnospermas comienzan su desarrollo desnudas sobre las brcteas de los conos, aunque en su desarrollo son acompaadas por escamas, que ayudan a su proteccin o a su dispersin. Existe tambin un concepto legal de semillas, en el que se considera como semilla a cualquier parte de la planta cuando su fin es la multiplicacin, incluyndose entonces plantones, vitroplantas, esquejes, etctera.