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A gliclise (palavra derivada do grego glyks, que significa doce, e lysis, que significa quebra) a via quase que

e universal do catabolismo da glicose, ocorrendo na maior parte das clulas. Em determinados tecidos e clulas dos mamferos, como por exemplo a medula ssea, eritrcitos, e crebro, a glicose, por meio da gliclise a principal, quando no a nica, via para a produo de energia metablica. Uma molcula de glicose degradada numa srie de reaces em que intervm vrias enzimas, levando no final produo de duas molculas de piruvato. Durante a gliclise parte da energia libertada da glicose convertida em ATP (Adenosina TriFosfato).

As etapas da gliclise A glicose um monossacardeo com seis tomos de carbono e a sua diviso em duas molculas de piruvato (cada uma com trs tomos de carbono) ocorre numa sequncia de 10 passos, que os cinco primeiros constituem a via preparatria, e os cinco ltimos constituem a fase de pagamento. Fase Preparatria 1. Fosforilao da glicose: passo inicial, em que a glicose activada para as reaces subsequentes. Neste passo ocorre a fosforilao do carbono 6, em que o doador de fosfato o ATP, originando-se glicose-6-fosfato. Nas condies intracelulares esta reaco irreversvel e catalisada pela enzima hexoquinase. 2. Isomerizao da glicose: neste segundo passo, a glicose-6-fosfato transformada em frutose-6-fosfato. Esta reaco reversvel e catalizada pela enzima fosfoexose isomerase.

3. Fosforilao da frutose-6-fosfato: a enzima fosfofruquinase-1 catalisa a transferncia de um grupo fosfato do ATP para a frutose-6-fosfato originando frutose-1,6-difosfato. Esta reaco irreversvel a nvel celular. 4. Clivagem da frutose-1,6-difosfato em duas trioses: a enzima frutose-1,6biofosfato aldolase, catalisa a condensao reversvel de grupos aldol. A frutose-1,6-difosfato clivada originando-se duas trioses fosfato diferentes, o gliceraldedo-3-fosfato (uma aldose) e a dihidroxiacetona fosfato (uma cetose). 5. Interconverso das trioses fosfato: apenas uma das trioses fosfato formada pela aldose (gliceraldedo-3-fosfato) pode ser directamente degradada nos passos subsequentes da gliclise. A dihidroxiacetona fosfato, rpida e reversivelmente convertida em gliceraldedo-3-fosfato pela triose fosfato isomerase. Esta reaco encerra a fase preparatria da gliclise.

Fase de Pagamento 6. Oxidao do gliceraldedo-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato: este e o primeiro passo da fase de pagamento da gliclise, onde ocorre a converso do gliceraldedo-3-fosfato em 1,3-difosfoglicerato, catalisado pela enzima gliceraldedo-3-fosfato desidrogenase. O grupo aldedo do gliceraldedo-3-fosfato desidrogenado num anidrido de cido carboxlico como o cido fosfrico, o acilfosfato. A coenzima NAD+ (forma oxidada da nicotinamina adenina dinucleotdeo) vai funcionar como receptor do hidrognio, e a sua reduo ocorre pela transferncia enzimtica de um io hidrognio (H-) do grupo aldedo do gliceraldedo-3-fosfato dando

origem a NADH (coenzima reduzida). Este, por sua vez, tem ser reoxidado a NAD+, j que as clulas possuem um nmero limitado deste tipo de coenzimas. 7. Transferncia do fosfato do 1,3-difosfoglicerato para o ADP: a enzima fosfogliceratoquinase transfere o grupo fosfato altamente energtico do grupo carboxilo do 1,3-diofosfoglicerato para o ADP, dando origem a ATP e 3-fosfoglicerato. Esta reaco irreversvel nas condies celulares. 8. Converso do 3-fosfoglicerato em 2-fosfoglicerato: a enzima fosfoglicerato mutase catalisa a transferncia reversvel do grupo fosfato entre o carbono 2 e 3 do glicerato. O io magnsio (Mg2+) essencial para esta reaco ocorra. 9. Desidratao do 2-fosfoglicerato em fosfoenolpiruvato: a segunda reaco glicoltica que gera um composto com alto potencial de transferncia de grupo fosfato catalisado pela emolase. Essa enzima promove a remoo reversvel de uma molcula de gua do 2-fofoglicerato para liberar fosfoenolpiruvato. 10. Transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP: o ltimo passo na gliclise a transferncia do grupo fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, catalisada pelo piruvato quinase. Nesta reaco, a fosforilao em nvel do substrato, o produto piruvato aparece primeiro na sua forma enol. Entretanto, esta forma tautomeriza-se rapidamente para liberar a forma ceto do piruvato, forma que predomina em pH 7,0. Essa reaco irreversvel em condies intracelulares.

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