You are on page 1of 15

PHN NI DUNG I. 1.1.

Thuc tr su sinh hc Khi nim

Thuc tr su sinh hc l nhng ch phm sinh hc c sn xut ra t cc loi tho dc hay cc chng vi sinh vt c nui cy trn mi trng dinh dng khc nhau theo phng php th cng, bn th cng hoc phng php ln men cng nghip to ra nhng ch phm c cht lng cao, c kh nng phng tr c cc loi su, b gy hi cy trng nng, lm nghip. 1.2. Phn loi

Nu da vo ngun gc ta c th chia thuc tr su thnh 2 nhm chnh: Thuc tr su c ngun gc thc vt Thuc tr su c ngun gc vi sinh vt c sn xut ch yu t cc i tng nh: vi khun, virus, nm v ng vt nguyn sinh. Thuc tr su vi sinh c th kim sot nhiu loi gy hi khc nhau mc d mi hot cht c hiu cho mi loi gy hi mc tiu ca n. V d: c nhng loi nm kim sot mt s loi c di, v nhng loi nm khc tiu dit c mt s loi cn trng. Cc loi thuc tr su vi sinh c s dng nhiu nht l nhng loi ph v nhng chng ca Bacillus thuringiensis, hay Bt. Mi chng vi khun ny to ra mt phc hp protein khc nhau, v tiu dit c mt hoc mt vi loi u trng lin quan. Trong khi mt vi Bacillus thuringiensis kim sot u trng su bm c tm thy trn thc vt, cc Bacillus thuringiensis khc th c hiu cho u trng ca rui v mui. Cc loi cn trng mc tiu (ch) c xc nh bi Bacillus thuringiensis ring bit to ra mt protein c th bm vo rut u trng, lm cho u trng cht i. II. 2.1. Thuc tr su Bt Khi nim

y l loi thuc tr su thuc nhm tr su sinh hc, c ngun gc vi sinh vt (Bacillus thuringiensis var.), ph dit rng v hu hiu vi cc lai su nh su cun l, su t, su xanh, su khoang, su n tp 2.2. Lch s hnh thnh v pht trin

Ln u tin vo nm 1870, nh bc hc Pasteur ngi Php pht hin mt loi vi khun gy bnh cho con tm v t tn l Bacillus bombycis. Sau vo nm 1911, nh cn trng hc ngi c l Berline pht hin loi vi khun ny trn loi su xm Thuringia vng a Trung Hi v t tn l Bacillus thuringiensis (vit tt l Bt). Sau n khong gia th k 20, ngi ta pht hin nhiu chng Bt k sinh trn nhiu loi su khc nhau nh su xanh, su keo, su rm thng. T vi khun Bt c ch to thnh thuc tr su s dng trong nng nghip nhiu nc, m u cho cng ngh thuc tr su sinh hc. Vi nhng thnh tu ca di truyn hc v cng ngh sinh hc, ngi ta pht hin nhiu chng Bt c kh nng k sinh mnh, sn xut ra nhng ch phm c hm lng c t v tnh n nh cao tng hiu lc dit su v m rng ph tc dng trn nhiu loi su hi thuc nhiu b cn trng nhiu vng kh hu khc nhau. xc nh c ti trn 150 loi su hi b nhim cc chng Bt, trong bao gm hu nh ton b cc loi su hi c Vit Nam. Hn bn thp k qua vi khun Bacillus thuringensis c s dng trong sn xut thuc tr su sinh hc bo v cy trng nng lm nghip v kim sot mui - vect truyn nhiu bnh nguy him nh st rt, st xut huyt, vim no Nht Bn, bnh giun ch, bnh si chn voi. Vi nhng u im ni bt so vi thuc tr su ho hc nh: khng gy nhim mi trng, khng dit cc cn trng hu ch v c bit khng c hi i vi con ngi v mi trng, thuc tr su sinh hc Bt chim hn 90% th phn thuc su sinh hc trn th gii. Trong tng lai thuc tr su sinh hc Bt v cc gen ca Bt s c ng dng rng ri trn thc t, c bit l trong cng ngh chuyn gen Bt vo cy trng. Vit Nam, thuc tr su sinh hc Bt thng mi c ng dng u tin ti vin Bo v thc vt nm 1971. Tuy nhin vic nghin cu, sn xut v ng dng Bt u tin c thc hin nm 1973 ti Vin Sinh vt, Vin Khoa hc Vit Nam, nay l Vin Khoa hc v Cng ngh Vit Nam. C th chia lch s pht trin thuc tr su sinh hc Bt ca Vit Nam thnh 3 thi k: i) Thi k m u (1973 - 1983, ii) Thi

k sn sut v p dng (1984 1994) v iii) Thi k nghin cu c bn, ng dng v pht trin (1995 - n nay). Thi k m u nghin cu (1973-1983) Cng b khoa hc v nghin cu Bacillus thuringiensis ca thi k ny rt t. Hai cng trnh ca nhm tc gi Nguyn Cng Bnh, Phm B Nh, Ng nh Bnh l nhng cng trnh u tin nghin cu Bt ti Vit Nam. Nm 1973 sn xut Bt bng phng php th cng v bn cng nghip, nhng nghin cu v sn xut ch phm Bt c thc hin ti Vin Sinh Vt (nay l Vin Cng ngh sinh hc). Trong thi k 1973-76, ch yu sn xut trn mi trng c vi gi th l agar t ch to t rong cu. Cc nguyn liu khc sn c trong nc nh b kh lc, bt u tng, bt c c nghin cu s dng. Cc chng ging Bt lc l di loi Bacillus thuringiensis subsp. thuringiensis v B. thuringiensis subsp. kurstaki. Cc ch phm Bt sn xut bng phng php th cng ny c s dng cho vng rau ngoi thnh H Ni. Hiu qu dit su ca ch phm Bt t sn xut rt tt v c ting vang ln lc . V vy sau gii phng min Nam 1975, ti sn xut Bt c la chn l mt trong nhng kt qu khoa hc thc nghim u tin ca min Bc a vo pht trin min Nam. Ti phng Sinh hc thc nghim (nay l Vin Sinh hc Nhit i) thuc Phn vin Vin Khoa hc Vit Nam ti thnh ph H Ch Minh, cng ngh sn xut Bt tin thm mt bc mi, ch phm Bt c sn xut bng phng php ln men chm trong ni ln men t ch to. Sau cng ngh sn xut c trin khai p dng ti cng ty Thanh Sn thnh ph H Chi Minh vi quy m ln men 3 m3 m . Ch phm sn xut Cng ty ny c nh gi ti B mn Bo v Thc vt, Trng i hc Nng nghip I H Ni v ti Tri m rau ging, Ty Nng nghip, tnh Lm ng. Trn c s nhng kt qu t c , nm 1982 Ban Khoa hc k thut H Ni (nay l S Khoa hc v Cng ngh H Ni) v Chng trnh Sinh hc phc v nng nghip ca U ban Khoa hc v K thut Nh nc (nay l B Khoa hc v Cng ngh) cho php ti trin khai sn xut ti Vin Cng nghip Thc phm trong ni ln men chm dung tch 5 m3. Ch phm dng dch th sn xut ti y c dng phng tr su hi rau ti cc vng rau ngoi thnh H Ni. nng cao hot tnh v

thi gian bo qun ch phm, cc tc gi kt hp vi Tng cc Ho cht th nghim cng ngh thu hi sn phm bng my sy phun ti Cu Din. Tuy nhin do nhiu hn ch v k thut lc , hiu sut thu hi thp, bo t b cht nhiu v hot tnh b gim ng k. Thi k sn xut v p dng (1984-1994) T liu v thi k ny hu nh khng c. Mc d ti trin khai ca nhm Nguyn Cng Bnh kt thc, nhng cc ch phm Bt sn xut theo phng php ln men dch th c p dng rng ri, c hiu qu phng tr rt r rt, hn na gi bn khng cao (khong 6000 ng/lt) nn hp vi thu nhp ca nng dn. Ch phm Bt c hiu qu dit su t mnh, trong khi loi su ny li khng vi thuc tr su ho hc. iu khin nng dn thch dng thuc tr su Bt hn. Mt s n v thuc mt s trng i hc v c s trin khai nh xut v pht trin phng php ln men h khng cn v trng, to ch phm Bt phc v trc tip cho cc vng trng rau. Do k thut sn xut th cng, th s li chy theo sn phm n lin nn hin tng nhim trng v c bit l nhim thc khun th (Bacteriophage) khng th khc phc c. S lng bo t, tinh th trong cc m ln men khng t yu cu ti thiu nn hiu qu dit su ca ch phm Bt sn xut lc rt thp, thm ch khng c hiu qu. Thi k nghin cu c bn, ng dng v pht trin (1995 n nay) Cui thi k sn xut v ng dng 1984-1994, ch phm Bt km cht lng, khng tiu th c, mt s c s phi ng ca v chuyn sang sn xut cc loi hng ho khc. Sn xut v ng dng Bt bc vo thi k thoi tro, cc nh khoa hc phi quay li nghin cu c bn hiu bit v bn cht phn t, c ch dit su ca protein tinh th phc v cho xy dng cng ngh sn xut, c bit l cng ngh nn v cho c s ng dng. Trong thi k ny, cc t liu v nghin cu, sn xut v ng dng Bt rt phong ph, c cng b, c bit l trong 10 nm gn y. Cc cng trnh tp trung vo cc ni dung chnh nh s phn b v a dng sinh hc ca cc chng Bt phn lp ti Vit Nam; cc c tnh phn t ca Bt; nghin cu to cc vect mang gen cry chuyn vo

cy trng; v cc nghin cu sn xut ch phm Bt ng dng trong bo v cy trng v phng chng cc vect truyn bnh trong bo v sc khe cng ng. C th ni, y l thi k pht trin mnh v cht ca cng ngh sinh hc Bacillus huringiensis ca Vit Nam, hi nhp c vi khu vc Chu Thi Bnh Dng v th gii. Hin nay, B su tp Bacillus thuringiensis (VBtC) ca Vit Nam l mt trong nhng b su tp ln nht trn th gii vi hn 3500 chng phn lp ti Vit Nam, trong c 114 chng khng nguyn chun quc t dng cho sn xut 78 kit huyt thanh cho phn loi. Qua so snh vi cc chng Bt trn th gii, cc chng Bt ca Vit Nam rt a dng v cu trc tinh th c t (hnh thp chim 63,1%, hnh cu 11,2%, hnh khi lp phng 4,8%...), a dng v typ huyt thanh, v c bit a dng v gen m ha protein dit cn trng cnh vy (Lepidoptera), cnh cng (Coleoptera), hai cnh (Diptera), dit tuyn trng hi cy nng lm cng nghip, dit t bo ung th ngi. Trong , gen cry1(cry1Aa, cry1Ab, cry1Ac, cry1B, cry1C, cry1E, cry1F) chim 57 %, cry2 - 5%, cry4 (cry4A, cry4B) - 43%, cry8 8%. Ngoi ra, cc gen cyt, gen Vip, gen parasporin cng c pht hin trong khong 1- 5 %. 2.3. C ch tc dng ca Bt

2.3.1. Vi khun bacillus thuringiensis Bacillus thuringiensis, l loi vi khun t in hnh c phn lp vng Thuringia, c. Bt c kh nng tng hp protein gy t lit u trng ca mt s loi cn trng gy hi, trong c su c qu bng, cc loi su c thn ng Chu v Chu u, u l su hi thc vt ph bin, c kh nng gy ra nhng s tn ph nghim trng Bt l trc khun sinh bo t hiu kh khng bt buc, gram dng, kch thc 3-6 m, c ph tim mao khng dy, t bo ng ring r v xp thnh tng chui, cha tinh th c c kh nng dit su. Bt pht trin trong iu kin nhit 15-45 0C nhng thch hp nht 29-30 0C. Bo t dng hnh oval, hnh trng di 1,2 1,6 m

Hnh 1: Vi khun Bacillus thuringiensis khun thuringiensis

Hnh 2: Khun lc vi Bacillus

Hnh 3: T bo vi khun Bt vi tinh th (crystal) v bo t (spore) Hu ht l cc chng Bt c mt hoc nhiu gen tin c t. C s gy bnh cho cn trng chnh l cc gen Cry khc nhau. Gen Cry c chia thnh 4 lp chnh: Cry I, II, III, IV. Gen Cry I: Thng tng hp cc Protein hnh thoi gy bnh cho cn trng b cnh vy. Gen Cry II: To tinh th dng hnh thp gy bnh cho cn trng b cnh vy v cn trng b 2 cnh. V d nh gen Cry IIA gy bnh cho loi Lymantria dispa (Hnh 6), Cry IIB Helicoverpa armigera( Hnh 7).

Gen Cry III: Tng hp tinh th dng hnh thoi, gy bnh cho cn trng b cnh cng Coleoptera (hnh 8). Gen Cry IV: Tng hp c tinh th dng hnh thoi v hnh thp, ch gy bnh cho cn trng b 2 cnh Diptera.

Hnh 4. Su Lymantria dispa

Hnh 5. Helicoverpa armigera

Hnh 6. B cnh cng Coleoptera

Hnh 7. B 2 cnh Diptera.

2.3.2. c im tinh th c Tinh th c ca Bt c dng hnh thoi, hnh qu trm, hnh thp mang bn cht Protein v c c tnh cao vi rt nhiu loi cn trng, chim 30% trng lng kh ca t bo. Khi nhum xanh metylen hoc fusin th c t bt mu di knh hin vi i pha tinh th c. Tinh th c rt bn vng nhit cao, c trng lng phn t l 5000 n v v khng phi bo t no cng c tinh th c. Trong qu trnh bo qun nu lu Bt s mt hot tnh do tinh th c b bin dng hoc phn hu. Cht focmandehit 20% v tia t ngoi c th lm mt hot tnh ca tinh th c. C 4 loi tinh th c: Ngoi c t: exotoxin hay ngoi c t bn nhit Ngoi c t: exotoxin c t tan trong nc Ni Ngoi c t: exotoxin hay phospholipase c t: endotoxin (y chnh l tinh th c) n chim ch yu trong 4 loi

c t trn 90% v c kh nng dit su cao nht.

Hnh 8. Bo t BT v tinh th protein tin c t 2.3.3. C ch tc ng Khi c phun ln l cy, protein c t di dng tinh th s dit nhng loi su hi nht nh. C th l sau khi su hi n phi cc tinh th tin c t, di tc dng ca mt loi men tiu ho trong dch rut ca su, tin c t b ho tan thnh nhng phn t nh c hot tnh c.

Cc c t ny bm vo mng vi mao trong rut, to ra cc l r cho nc chy vo, lm su mng nc, ngng n v cht.

Hnh 9. Su cht do trng c t thuc tr su Bt

Hnh 10. C ch tc ng ca tinh th c i vi su 2.4. Quy trnh sn xut thuc Bt

Vit Nam hin nay c khong 10 chng Bacillus thurigensis c phn lp sn xut thuc tr su sinh hc. Mi chng VSV ch cha 1 hoc 1 vi gene tng hp protein gy c vi 1 lai su nht nh. Do , sn xut c ch phm dit c nhiu lai su, ngi ta tin hnh xc nh (c chn lc) nhng an gene ri dng k thut chuyn gene a vo 1 chng Bt.

Chng ging Bt ny sau c cy vo bnh ln men, trong iu kin nhit thch hp (28-30 C). Sau khong 52-54 gi l c th thu hoch c dch th cha cc tinh th protein c t i vi su hi. Kt qu th nghim cho thy cc ch phm Bt dit c gn 90% su hi, so vi gn 80% ca thuc ho hc.

Hnh 11. S tng qut qui trnh to thuc tr su Bt 2.5. Cc dng ch phm Bt c trn th trng

Ch phm Bt dng bt thm t Trc 1993 do thiu thit b thu hi, my sy phun nn khng sn xut c Bt dng bt. T nm 1994, Vin Cng ngh Sinh hc c trang b h thng ln men chm ng b ca hng New Brunswick (Hoa K) vi cc ni ln men dung tch 5,6l, 20l v 80l. Cc thit b cho thu hi sn phm (Giai on sau ln men) gm c cc loi ly tm khc nhau, my sy phun v cc loi t sy. Vi thit b hin i ny, nhm ti nhanh KHCN 02-07 Hon thin cng ngh sn xut thuc tr su sinh hc Bacillus thuringiensis ca Chng trnh Cng ngh sinh hc nh nc 1996 1998 v KHCN 02-07B (1999-2000) ln u tin Vit Nam sn xut c ch phm Bt dng bt thm t (wetable powder). Trn nn cht bt k thut , cc cng thc phi trn

c thc hin. Cc ch phm hon thin hn v iu tin b nht l tiu chun ho c ch phm theo tiu chun quc t. Hai ch phm mang nhn hiu BioBact WP dng bt c hot lc 16000 IU mg v BioBact EC dng sa c hot tnh 4000 IU ml c sn xut. Ch phm Bt th h mi Mt trong nhng hn ch ca thuc tr su sinh hc l tnh tc ng chn lc ca n, ngha l mi mt gen m ho mt protein c t dit su nht nh no . V vy mun c mt ch phm tr c nhiu loi su th chng sn xut phi cha mt t hp gen m ha cc protein dit su. ti khoa hc c bn m s 82 09 04 Biu hin gen m ha protein tinh th Cry1C dit cn trng trong chng Bacillus thuringiensis 51 khng sinh tinh th v ti nhnh ca KC04-12 (2001 2004) to c chng Bt mi (chng Bt ti t hp Btk-28) c hot lc dit su rng hn, ngha l chng kurstaki trc y ch dit c su t, nay c kt hp thm mt gen cry1C dit su khoang (mt loi su hi ln trong nng nghip). Nh vy ch phm sn xut bng chng Btk-28 ny c hot ph dit su rng hn, mnh hn. Nhng kt qu ny gp phn cho ti KC04-12 c cng nhn l ti xut sc, c tng bng khen ca B Khoa hc v Cng ngh nm 2005 v c Hi KHKT Vit Nam tng gii thng Vipesco nm 2009. Ch phm Bt dit b gy T cc nghin cu c bn chn chng ging c hot tnh dit cn trng cao, cc nh khoa hc tm ra c nhng chng dit u trng mui (b gy) rt mnh ti Vit Nam. D n Sn xut th ch phm dit mui nm 2007 do Vin Khoa hc Vit Nam cp qun l sn xut c ch phm dit mui dng dch th v c bit l dng bnh tan chm. Ch phm dng bnh l i ng tan chm cho hiu qu dit b gy rt cao (100% trn hin trng) v hiu qu dit b gy ko di sau 4 thng t t 90 100%. Bnh l i ng dit b gy l ch phm c Cc Sng ch pht minh chp nhn ng cng bo.

Hnh 12: Ch phm dit b gy dng bnh l i ng tan chm

Hnh 13: Ch phm dit b gy dng dch th Cc kt qu nh gi hiu qu dit b gy ca ch phm cho thy ch phm sinh hc dit b gy sn xut ti Vit Nam c hiu qu rt cao trong phng th nghim v trn thc a. y l ch phm dng rn, do vy n s c nhiu u im nh kh nng bo qun, vn chuyn, d s dng, c tnh n nh v phn gii u. V vy cn c sn xut cng nghip v s dng trong cng tc y t d phng nhm thay th cc thuc ha hc trong cuc chin chng li cc loi mui v cc cn bnh nguy him do mui truyn, bo v sc khe nhn dn v bo v mi trng.

III. 3.1. -

u v nhc im ca thuc tr su Bt u im Khng gy nhim mi trng. Bt c hiu lc cao i vi su khng cc loi thuc gc ln, carbamat, Tinh th c do Bt to ra khng th ho tan trong dch d dy ca ngi nn thuc tr su sinh hc Bt hon ton v hi i vi ngi, cng nh cc sinh vt khc. Khng c vi c, ong mt v cc loi thin ch. Thi gian cch ly ngn. Nhc im Ch dit c su non khi chng n l, khng dit c trng, nhng v bm. D b phn hu bi tia cc tm c trong nh mt tri. C tc ng vi c, khng ni hp, khng tip xc. Hn ch ln nht ca thuc tr su Bt l pht tc chm, 48 ting sau khi n c t th su mi cht. Hng pht trin mi ca cng ngh Bt

3.2. -

3.3.

Bt c th c nui cu d dng nh qu trnh ln men. V vy, Bt c s dng rng ri lm thuc dit cn trng t hn 40 nm nay nhiu ni trn th gii. c bit, Bt em li nhng li ch to ln cho cc nng tri hu c v chng c coi l mt trong rt t thuc tr su t tiu chun hu c. Ty thuc vo cu trc (dng ht hay dng dch) m thuc dit cn trng Bt c phun hay rc. Tuy nhin, vn tn ti mt s hn ch nht nh i vi c hai trng hp ng dng ny nh thuc dit cn trng Bt rt kh tip xc vi cn trng ch n su di l, t. Nhng bt li ny hon ton c loi tr nh cng ngh sinh hc hin i. Cc nh khoa hc tin hnh chuyn gen Bt m ha cho protein tinh th c t t vi khun Bt vo thc vt. Cy trng c chuyn gen Bt ny s c kh nng t khng li su hi ch. Cc protein sn sinh trong thc vt khng b ra tri hay b phn hu di nh nng mt tri.V vy, bt k trong iu kin sinh thi, kh hu th no th cy trng vn c bo v khi s tn cng ca su c thn, hay c qu. Kha cnh an ton ca cng ngh Bt

nh hng ti sc khe con ngi Protein Bt c an ton i vi cc sinh vt khc hay khng? Tnh c hiu ca c t Bt i vi cn trng ch l mt trong nhng tnh trng khin Bt tr thnh thuc tr su sinh hc l tng. Trn thc t, cc chng Bt khc nhau sn sinh ra cc protein c i vi mt s loi cn trng nht nh. c t ca protein Bt tng tc trc tip vi th th . C ngha l i vi nhng cn trng b nh hng bi proten Bt, trong rut chng phi c cc th th c trng protein c th kt bm. May mn l ngi v i a s cc cn trng c ch khng c cc th th ny. Trc khi c a ra th trng, cy trng Bt phi tri qua rt nhiu th nghim qun l nghim ngt trong bao gm cc nghin cu c tnh v kh nng gy d ng. Cc bo v Mi trng Hoa K (US Environmental Protectin Agency US-EPA) trin khai nhng nh gi c t v thm ch cc protein Bt c th liu lng cao hn. Theo Extension Toxicology Netword (Extoxnet), cc d n v thng tin thuc tr su mt s trng i hc ca Hoa K cho thy kt qu cuc th nghim trn 18 ngi mi ngy n 1 gam Bt thng mi trong vng 5 ngy, v trong cc ngy khc nhaukhng gy ra chng bnh g. Nhng ngi n 1gram ngy trong 3 ngy lin tc hon ton khng b ng c hay nhim bnh. Hn na, mc phn t protein nhanh chng b phn hy bi dch v d dy (trong iu kin phng th nghim). nh hng ti mi trng Nc ngm v h sinh thi t Protein Bt tn ti tng i bn trong t v c phn loi vo dng bt ng v n khng c kh nng di chuyn hoc thm qua nc ngm. Protein ny khng bn vng trong iu kin t axit, v b phn hy nhanh chng khi phi di nh sng mt tri, di tc ng ca tia UV. Cc chuyn gia tin hnh cc nghin cu c lp nhm iu tra cc nh hng ca cy trng Bt i vi sinh vt t v cc cn trng khc c xem l c ch trong nng nghip. Kt qu cho thy, chng khng gy ra nh hng bt l i vi cc vi sinh vt t khng phi l ch tn cng ca chng, thm ch ngay c khi cc sinh vt ny

c x l vi Bt liu lng cao hn nhiu so vi thc t xy ra trong iu kin trng trt cho thy khng c s thay i no trong qun th vi sinh vt t gia cc cnh ng c nguyn liu thc vt Bt v cnh ng nguyn liu truyn thng. ng vt v cn trng Cc th nghim tin hnh trn ch, chut, chut lang, th, c, ch, k ging v chim cho thy protein Bt khng gy ra nhng nh hng c hi. Cng cn nhn mnh rng, c t cng hon ton khng gy nh hng n cc loi cn trng c ch hoc ng vt n tht nh ong mt v b cnh cng (Extoxnet, 1996). Nm 1999, c mt bo co v nh hng c hi ca ht phn t cy ng Bt n u trng ca loi bm Monarch. Bo co ny gy ra mi quan tm v lo ngi v nhng ri ro m thc vt Bt c th gy ra i vi sinh vt khng cn dit. Tuy nhin, nhng nghin cu gn y cho thy ng Bt gy nh hng khng ng k i vi qun th bm Monarch trn cnh ng. N lc nghin cu hp tc gia cc nh khoa hc Hoa K v Canada cung cp nhng thng tin xy dng qu trnh nh gi ri ro tiu chun v nh hng ca ng Bt i vi qun th bm Monarch. H i n kt lun rng, hu ht cc ging lai thng mi, protein bt c biu hin vi nng thp trong ht phn v nghin cu trong phng th nghim cng nh trn cnh ng cho thy mi mt ht phn u khng gy nh hng c hi trn ng rung. IV. Kt lun

You might also like