TEORIA NEUTRAL DE LA EVOLUCIN

Motoo Kimura

 A finales de los aos sesenta, algunos

investigadores, encabezados por el genetista japons Motoo Kimura, propusieron la llamada Teora neutral de las mutaciones.

 La mayora de las mutaciones a nivel

molecular no son perjudiciales ni beneficiosas para el organismo, sino simplemente indiferentes desde el punto de vista de la seleccin natural. Esto se debe, entre otras causas, al alto grado de redundancia del cdigo gentico, cuyo ADN consta de un gran nmero de secuencias de nucletidos que sintetizan las mismas protenas, por lo cual si falla alguna de estas puede haber otras que lleven a cabo su tarea.

 Segn esta teora en cada gen hay varios mutantes

que son adaptativamente equivalentes, as que no estn sujetos a seleccin natural entre s. Cul de ellos incrementar su frecuencia y cul no es una cuestin puramente aleatoria, de simple deriva gentica. Como dice Motoo Kimura en 1991: "La teora neutral tambin afirma que la mayora de la variabilidad intraespecfica a nivel molecular, es selectivamente neutral y se mantiene en las especies por el equilibrio entre el input mutacional y la extincin aleatoria" (1991, 89).

 Empieza con la descripcin de una ecuacin muy

simple que predice la tasa de evolucin cuando no opera la seleccin natural, y adems es til para fechar eventos evolutivos del pasado. Motoo Kimura propuso que la evolucin adaptativa es consecuencia de la seleccin natural que acta en mutaciones aleatorias pero Kimura fue mas all al plantear que la mayora de los cambios evolutivos en los aminocidos no eran adaptativos sino neutrales, esto es, la sustitucin evolutiva en una poblacin de un aminocido por otro digamos leucina por valina ocurre no porque la seleccin favorece a la valina, sino por simple azar.

 Supongamos que la tasa de mutacin neutral de un

gene (la probabilidad, en una generacin, de que surja una nueva mutacin que no tenga ningn efecto en las probabilidades de sobrevivencia) es . La mayora de estas mutaciones neutrales sern eliminadas por azar en unas cuantas generaciones (seleccin purificadora). Muy ocasionalmente, despus de muchas generaciones, la nueva mutacin se fijar en los individuos de una poblacin: esto es, cada gene en la poblacin ser un descendiente directo del gene mutante original, y habr ocurrido un cambio evolutivo.

Cul es la probabilidad de que esto ocurra?

Depende del tamao de la poblacin: la

probabilidad ser ms grande en una poblacin pequea. Cada mutacin neutral nueva tiene exactamente la misma probabilidad de que se fije en la poblacin. Sea una poblacin de mil individuos diploides. Por lo tanto, hay 2 mil copias de cada gene en la poblacin.

 Supongamos que la probabilidad de una

nueva mutacin neutral es de 1/100 (muy alta). As existen 2,000/100, o 20, nuevas mutaciones neutrales en cada generacin. Si hay 2 mil genes, cada mutante nueva tiene una probabilidad de 1/(2,000) de que se fije. Por lo tanto, el nmero de mutaciones neutrales que surjan, y que se fijen, en cada generacin, es 20 X 1/(2,000)=1/(1,000).

 Note que este resultado es igual a la tasa de

mutacin, que es independiente finalmente del tamao de la poblacin. Si el tamao de la poblacin es y la tasa de mutacin por generacin es , entonces el nmero de mutaciones neutrales que se fijan en cada generacin es:

 Nmero de mutaciones neutrales=tasa de

mutacin neutral que se fijan en cada generacin = por generacin

 As, la teora neutral de evolucin molecular

de Kimura establece que la tasa neutral de evolucin molecular depende solamente de la tasa de mutacin y que sta es independiente del tamao de la poblacin.

 Una de muchas consecuencias importantes de

esta teora es que provee de una hiptesis nula en contra de la cual se puede medir la seleccin: desviaciones de las predicciones de la teora neutral indican que ha habido seleccin natural.

 Las mutaciones neutrales poseen una frecuencia

estadstica bastante constante, esto implica que se puede calcular mediante el reloj molecular la proximidad gentica entre especies distintas. Se pueden comparar fragmentos de ADN de dos especies y estimar el nmero de mutaciones neutrales que las diferencian y a partir de ah calcular el tiempo que hace que se separaron. De esta manera se puede por ejemplo estimar el grado de parentesco que hay entre nuestra especie y los chimpancs, o entre las aves y los reptiles, etc.

 La teora neutral se describe algunas veces como

antidarwiniana, aunque ello es un gran error. Las mutaciones neutrales son equivalentes a los cambios experimentados por la tipografa desde la poca de los romanos a los das de Baskerville: el significado de las frases escritas es invariable. La seleccin darwiniana juzga a los genes por su expresin fenotpica por el significado de sus frases. Si una mutacin carece de efectos sobre el fenotipo es puramente un cambio de tipografa la seleccin natural ser indiferente a sta. La teora neutral no se pronuncia, de una forma o de otra, acerca de la importancia de la seleccin darwiniana a nivel de los fenotipos.

 La teora neutral fue muy discutida cuando se

propuso por primera vez a finales de la dcada de los aos sesenta, tal vez en parte porque fue mal interpretada, e incluso extendida de forma errnea, como antidarwiniana. Desde aquel momento ha ganado terreno y en la actualidad, es apoyada por la mayora. Una consecuencia interesante de sta es la idea de un reloj gentico molecular. Si la mayora de las sustituciones genticas son neutras, es de esperar que la tasa de sustituciones sea ms o menos constante para cualquier locus gentico determinado.