GAMETOGNESIS EN

PECES
Blga. Acui. Carmen Yzasiga
Barrera

OVOGENESIS

Transformacin meitica de ovogonia en

ovocito primario.

Ovognesi
Desarrollo progresivo de las clulas
s
germinales por acumulacin de material
de reserva hasta la formacin de vulos
genticamente aptos.

 Para dividir la ovognesis en diferentes fases se

tiene en cuenta
- Tamao de los oocitos.
- Distribucin y presencia de inclusiones celulares
- Morfologa de los cromosomas
Se origina a partir del epitelio del lumen ovrico
Existe duda si en peces en el ovario de un pber ya
estn todos los precursores a partir
se desarrollan
los ovocitos.
Parece ser un proceso cclico, pero oognesis de novo
no hay en adultos

PARTES DE UN
OOCITO

M. basal
Epitelio superficial

Zona radiada

Envuelta
vitelina

Ooplasma

Granulosa
Teca

Pared
folicul
ar

Capilares
F. Colgenas
Fibroplastos
Cel. de la teca

A) Zona radiata o pelcida:

Capa int. Gruesa

Formada por 2 capas acelulares

Capa ext. delgada
Atravesada por poros que van a permitir que
las cl del folculo enven su material a oocito.
B) Granulosa:
Juega papel importante en la formacin de
esteroides sexuales: 1720DHP (maduracin
y ovulacin)
Importante en la atresia (degrada al oocito)

Ovocito: conjunto

Folculo: formado

Ncleo
Ooplasma
Oolema
Originan corion
Zona radiata
Ovocito
Pared folicular

Granulosa
Teca
Ep. superficial

Etapas de la ovognesis: oogonia Aislada

Formando cistos

1) Crecimiento primario
a) Nucleolo-cromatina
b) Estado perinuclear
2) Alvolos corticales o previtelognesis
3) Vitelognesis
4) Maduracin

1) CRECIMIENTO PRIMARIO: conversin oogonia

ovocito I. No depende de GTH
a) Nucleolo cromatina:
-

Formacin del Folculo primario

c/ ovocito se rodea de cl. Foliculares (forma

escamosa) llamadas Clulas de la granulosa.
Secretan
membrana basal

Ncleo grande central, con 1 nucleolo gde.

basfilo, con una delgada capa de
citoplasma

b) Estado perinuclear:
Oocito crece (1000 veces), ncleo crece (posicin
excntrica) e incrementa N de nucleolos
(periferia)
Relacionado con la necesidad de
amplificar genes ribosomicos

Citoplasma tie intensamente, pero en el estado

ms avanzado pueden observarse vacuolas.
(marca el inicio de alveolos corticales)
Se rodea de cl. tecales y cl. superficiales de
aspecto escamoso
Formacin
de
lump
brush
(cromosomas
plumosos) que indican procesos de transcripcin

 Presencia de Cuerpo de Balbiani o ncleo de

vitelo amorfo en el citoplasma perinuclear
fabricacin de org. Citoplasmticos, est formado
por ribonucleoprotenas asociadas a mitocondrias,
AG, RE y cuerpos multivesiculares
Superficie oocito extiende N microvilli
y
contactan con clulas alrededor del cual se forman
precursores de la membrana vitelina.
Oocitos en este estado estn ptes. en todos los
ovarios y constituyen su totalidad en hembras
juveniles. As pueden permanecer durante aos.

Cromosomas
plumosos

Cuerpo de Balbiani

Qu acontecimientos genticos ocurrieron?

Profase I:
Leptonemo:
cromosomas
como
enmaraadas de muy delgadas hebras

masas

Zigoteno: oocito sinptico

Paquiteno: bivalentes
ttradas visibles

acortados

engrosados,

Diploteno: separacin de bivalente. Dejan de formar

cistes cuando los forman. Fase ms larga
Meiosis parcialmente detenida: factor inhi. de cl.
Foliculosas

Cmo crece de ovogonia a ovocito?

- Se llama maduracin primaria
citoplasma relacin N/ citoplasma decrece
parece independiente de Gth
- En 1939, Vivien demostr que los oocitos alcanzan
un tamao crtico y que la hipofisectoma ya no
permita que crezcan despus de alcanzarlo.
Dependiente de sp. pero constante dentro de ella.
- Crecimiento adems implica acumulacin de
organelos endgenos que resulta en un ligero
incremento de dimetro.

Oocitos previtelognicos en
distintos
estadios
de
desarrollo folicular primario
(opn, oocito perinucleolar) y
unos pocos al inicio del
crecimiento
secundario
(opnt, oocito perinucleolar
tardo), dispuestos en el
interior de las laminillas
ovricas.
co,
cavidad
ovrica; flecha, nido de
oogonias; punta de flecha
blanca, capas foliculares y
zona radiata.

2)
ALVEOLOS
PREVITELOGNICA
ENDGENA

CORTICALES
=
=VITELOGNESIS

Fase dependiente de gonadotropina

Aparecen vesculas vitelo en citoplasma:
tamao y N y se ubican inicialmente alrededor
del ncleo y luego migran a la periferia de
citoplasma
Incorporan
histidina
y
glucosa

mucopolisacridos y
glucoCHON sintetizados
dentro del oocito, con abundantes residuos de
cido silico: polisialoglucoprotena
No constituye vitelo su funcin no es nutrir al
embrin sino dar origen a ALVEOLOS CORTICALES
que vacan su contenido dentro de la memb. del
Mantener distancia uniforme
huevo
espacio
perivitelino (en la fecundacin)
entre huevo
y corin

 Se forman tambin las vacuolas o glbulos lipdicos:

Diferentes tipos de lpidos de origen endgeno
Comienza a formarse la zona pelcida (generalmente
estructura formada por 2 capas atravesadas por
poros conteniendo microvilli)
Oocito

Pueden jugar rol

importante

Controversia en su formacin Cl. Foliculares

Cl. hepticas

Cl. Foliculares

Especializaciones
globosas

relacionadas

Varios tipos y formas

con

ella:

especializaciones

Adherencia del
huevo a diferentes
sustratos

A) previtelogenesis tarda: muestra inclusiones lipdicas (l) en el

ooplasma, situadas alrededor del ncleo (N) que posee
numerosos nucleolos (n). Alvolos corticales (puntas de flecha),
dispuestos en el ooplasma perifrico, inmediatamente por debajo
de la zona radiata (zr). B) vitelognesis temprana, inclusiones
lipdicas y alvolos corticales y grnulos de vitelo (gv), en el
oplasma perifrico. Zona radiata mucho ms engrosada. Se
observa como ambos oocitos estn rodeados por las

3) VITELOGNESIS (VITELOGNESIS EXGENA)

Principal evento responsable del crecimiento
Secuestro y empaquetamiento del precursor heptico
vitelogenina. Controlado por Gth I
Evento se confunde:

-Alveolos corticales e
- Hinchamiento por
hidratacin

Se caracteriza por la aparicin de esferas con vitelo dentro de

los grnulos
Pequeo
+grandes

Mantienen su integridad fusiona al final aspecto

transparente.
Maduracin teleosteos con huevos pelgicos

Parece ser
especfico

un

acto

altamente

En algunos peces se ha encontrado cristales de vitelo

Aparecen la granulosa y teca al proliferar las clulas de la pared
folicular. Teca presenta clulas semejantes a fibroblastos, fibras
colgenas, capilares y clulas tecales especiales: ms grandes y
con abundante REL

VITELOGNESIS

RHGh

Secrecin

GtH
Cl. esp. teca
Produccin y
Testosterona
secrecin

Granulosa

convertida

17 estradiol
Hgado

Gonadotropina
vitelognica
glucoCHON

Produccin y
secrecin
Vitelogenina
incorporado

Ovocito

Termina cuando x influencia de la gonadotropina II la

testosterona no se aromatiza x inhibicin de la
aromatasa la va se dirige a 17 20 DHP (MIS)

La
vitelogenina
es
secuestrada
de
la
circulacin a travs de
receptores de membrana
especficos
y
empaquetada
en
pequeas
vesculas
recubiertas de clatrina
(vc). Estas se fusionan
entre si y dan lugar a otras
mas grandes para formar
los
cuerpos
multivesiculares (cmv) que
gradualmente
se
transforman en grnulos
de vitelo (gv). Se observan
tambin
las
microvellosidades (mvoo)
emitidas por el oocito que
atraviesan la zona radiada
(o corion) (ZRI) para

4) MADURACIN
Reinicia meiosis, migracin del ncleo con fusin de
membranas
Se forma 1er c.p., luego ovulacin
Especialmente en marinos, ocurre hidratacin

(final de

maduracin)
Facilita expulsin de
los oocitos por de
la presin interna
del ovario

Favorece flotabilidad

Lenguados aguas de S0/00 producen huevos ms

grandes que los que viven en agua de S0/00 normal

 Gobernada por 17 , 20 dihidroprogesterona.

Sustancias lipdicas
Clarificacin de vitelo:
Sustancias proteicas
se juntan x separado
Hidratacin: incrementa tamao depende de sp.
Migracin del ncleo (sinergismo con corticosteroides en
algunas

Breakdown

sps.)
Madurac. meitica

Ocurre Metafase I, Anafase I y Telofase I

En pez gato de la India: ACTH suprarrenales
corticoesteroides maduracin

Factor decisivo: la granulosa pierde actividad

aromatasa y cae 17 -estradiol se corta el
proceso feedback negativo producindose mayor
cantidad de LH
Desovadores parciales: parecen tener niveles de
progesterona y mantienen los de estrgenos,
posiblemente a una yuxtaposicin del esteroide
asociado con la madurez y la actividad
gametognica.

Eventos genticos:
Diacinesis
Cromosomas ms cortos y gruesos se mueven
a la periferia del ncelo.
Ncleo migra al polo animal
Desaparece
rompe

nucleolo.

Membrana

Se forma huso mittico

Metafase I, Anafase I, y Telofase I
1er c-p y oocito II

nuclear

se

Grnulo
vitelo

ZG
ZP
Oocito vitelognico

Oocito maduro

La membrana vitelina se forma cuando los alveolos

corticales vacan su contenido en el especio perivitelino

En el curso del crecimiento y maduracin del

ovocito, en el folculo se forma:
A) Memb. Primarias: Retiene el vulo despus de
ovulacin: M. Plasmtica y vitelina

la

B) M. Secundaria: retenidos por ovario como formacin

residual del folculo luego de la ovulacin
-

M. tecales conjuntivas

M. de cl- foliculares o granulosa

Zona radiata externa

Zona radiata interna

M. Pelucida o
membrana

-Zona estriada acelular, con tbulos vacos que

permiten ingreso de nutrientes. Esta membrana
se ha ido adaptando a travs de la filognesis del
huevo, trayendo consigo cambios en su
organizacin
Huevos flotantes: membrana simple
Huevos de fondo y pulmonados: zona radiata
bien desarrollada + memb. externa adicional
prolongaciones (se hinchan y se hacen
pegajosas)

Esquema del crecimiento y maduracin del oocito. Los oocitos

producidos a partir de la entrada en meiosis de las oogonias
detienen el ciclo meitico celular en la profase I y crecen de
tamao principalmente por la acumulacin de vitelo
(vitelognesis). Los oocitos en profase I son inmaduros. En
respuesta a la seal hormonal los oocitos inmaduros
prosiguen la meiosis hasta la metafase II y son ya maduros.
GV, vescula germinal (ncleo del oocito)

A) Estructura del folculo ovrico: muestra el oocito y las clulas

foliculares que lo envuelven. B, C) Fotografas de microscopio
electrnico de uniones ntimas entre las microvellosidades del
oocito y las clulas de la granulosa que atraviesan la zona
pelcida en el pez cebra (B, seccin longitudinal; C, seccin

ATRESIA
Proceso de degeneracin de los folculos que se
presenta a lo largo del ciclo, pero principalmente
en el ovario maduro.
Existen varios grados de atresia, relacionados con
degeneracin de la granulosa
: se inicia con hipertrofia de la granulosa. Clula
de escamosa a columnar, aparecen marcas en la
zona pelucida (poros)

: Los grnulos hipertrofiados de la granulosa

invaden el citoplasma por los poros de la zona
pelucida y digieren y reabsorben las inclusiones
de vitelo. Finalmente desaparece zona pelucida

: contina hipertrofia de la granulosa. Al final todo

el contenido citoplasmtico es digerido, la
granulosa rodea una pequea cavidad ATRIUM
espacio formal ocupado por oocito.

: la granulosa colapsa en el atrio y forma una

masa irregular de tejido, se observan
pigmentos lutenicos amarillo cuerpo amarillo
pre ovulatorio

ZG
ZR
GV
ZG
GV

cavidade
s

Fases del proceso atrsico

Atresia ovocitaria

ATRESIA

HUEVO

FOLCULOS POST
OVULATORIOS
Es lo que queda en el ovario despus de la
expulsin del vulo.
Constituido por la granulosa y la teca.
Presenta 2 etapas:
I: Teca y granulosa hipertrofiada apariencia
parecida a
II: No hay con la fase atrsico cuerpo post
ovulatorio
Es difcil diferenciar el folculo atrsico de un
folculo post ovulatorio.
La desaparicin de los fol. atrsicos es
dependiente de la T

OVOGNESIS
Oogonias
Oogonia oogonia
oogonia
Experimenta crecimiento
Pre
vitelognesis

Oocitos I

Multiplicacin no sujeta a
control
hipofisiario.
Impberes implantados con
andrgenos:

gnadotropina hipofisiaria

Factor iniciador de meiosis, folculos bien definido

Profase I: Leptoteno, Cigoteno, Paquiteno,

Diploteno
Cls folicular factor
Vitelognesis
inhibidor
Diacinesis: ncleo ligeramente
Metafaseexcntrico
I
Anafase I
Maduracin
Telofase I
Ovulacin
Profase II
Metafase II:

fecundacin

ORIGEN DE LOS
OOCITOS
TEORA 2

TEORA 1
Divisin
mittica anual
de residuos de
oogonias

Transformacin
de
ciertas
clulas
foliculares

oogonia

Cl. Fol.
Transf.

diferenciacin

Oocito pre sinptico

Crom.
Oocito sinptico
apareados
Separacin de
Oocito postsinptico
cromtides
Adicin de Cy y
aceite

TEORA 3
Oogonias
presentes toda
la vida
oogonia

Adicin de Cy y
aceite
Oocito primario
Depsito de vitelo y cl
Oocito vitelognico
y
fol.
Fin de 1 div. meiot.
foliculado
Oocito
1er cuerpo polar
secundario con
folculo Ovulacin 2 c.p.
3er c.p.

Ovtida
folculo
OR
vaco
Reabso. Puesta
2a DM

OR

4c.p.Haploide
mem
fertilizacin

Cel.
fertilizada

fertilizacin

Oocito
fertiliz. 2a DM
4to cp.

Cell reabsor.
Hipertrofia
Cuerpo luteo

OVULACIN
Expulsin mecnica del oocito fuera del folculo
por debilitamiento de las clulas de la granulosa.
Gobernada por 17, 20 dihidroprogesterona
En algunas sps. PGF cuya secrecin es inducida
por 17, 20. Tambien epinefrina
En goldfish las PGF induce comportamiento rep.
PGF2 y
17, 20 son liberados al agua
feromonas
Comp.rep. Espermiacin

Desarrollo ovocitario y estados de

madurez gonadal

Ovocitos inmaduros

Ovocitos inmaduros y en proceso de vitelognesis Ovocitos maduros o vitelogenados

Ovario inmaduro y en reposo

Ovocitos hidratados

Ovario en maduracin

Folculos post-ovulatorios

Ovario en desove

Ovario maduro

Ovocitos atrsicos

Ovarios en recuperacin

LOS MACHOS
Epitelio germinal (formado por clulas
indiferenciadas con gran poder de crecimiento y
reproduccin)
- Espermatogonias
- Cl. Somticas sertoli : alimento del esperma
- Cl Leydig: secretoras, apetito sexual de
machos?
+ Cl conectivas
La estructura del teste tiene una serie de tbulos
enrollados y rodeados de tejido conectivo llamado
Tbulos seminferos. Poseen espermatogonias con
2n y cel. De Sertoli .

17 - Estradiol
Espermatognias
madre
FSH

Espermatogonias
primarias (As)
# ciclos caracterstico de
cada especies
A1 -n

Espermatognias B

Espermatocitos I
Espermatocito II

Espermtida

Control hormonal En mamferos

cerebro
LH

Retroalimentacin
(+)
(-)

FSH
Cel. Sertoli

Cel. Leydig
Andrgenos
Tbulos
seminferos
Espermatognes
is

Supervivencia
y desarrollo de
Cel.
germinales

Control hormonal En peces

FSH
Cel. Leydig
11 KT
Cel. Sertoli
Activina B
I)
Inicio
Espermatognesis

Somatomedina (IGF
Testculos inmaduros:
eSRS21 evita inicio de
espermatognesis
Desaparece con GTH

11 KT
Proliferacin
espermatogonial
Divisin
meitica
Trmino de la
Espermatognes
is

Retroalimentacin
(+)
expresin de 11 H
DHP (en rpta a la 11
KT)

DHP

testculo

receptores
activan

CA y eSRS22

Tbulo
seminfer
o

Maduracin
espermtica

activos

cAMP
pH

Estadios de madurez gonadal en machos:

a) Espermiognesis activa: tbulo seminfero con
lmen
repleto
de
espermatozoides.
Cistos
alrededor del lmen, con clulas germinales en
varias fases de espermatognesis, pero en c/cisto
un solo tipo de clulas (diferencia con mamferos).
Tnica albugnea delgada.
b) Espermiognesis tarda: cistos ms delgados,
lumen lleno con espermatozoides. (a y b duran 2
3 meses)
c) Fin de espermiognesis: casi no hay cistos, los
pocos que quedan solo tienen espermatogonias,
lumen con esperma residual. (de b - c: 1 mes)

d) Inicio de la espermatognesis: Renovacin de

epitelio germinal. Inicio de un nuevo ciclo tbulo
seminifero no pta ni lumen ni espermatozoides, hay
una multiplicacion de cistos, donde hay abundante
espermatogonia.
De c d: 2-3 meses
e)
Espermiognesis
temprana:
aparecen
espermatozoides dentro de los cistos, se reconoce la
cabeza. De d e : 1 mes
f) Espermiognesis tarda: Cuando se forman las
espermatogonias, ingresan en el citoplasma de la
clula de sertoli. El ncleo se desplaza hacia uno de
los extremos para formar la cabeza, se aplana e
incrementa su longitud.
Los dos centriolos se sitan uno detrs del otro en el

Espermatozoid
e
Espermtide
Espermatocito
II
Espermatocito I
Goldberg
Espermatogoni
C a

Fase I.
Esp.
activa

C
L

Fase IV.
Fase II. E. 1 m Fase III 2 3 m inicio
23m
tarda
esperma
Fin
espermiognes
tognesi
is
s
C
1m

Fase V. Espermatognesis
temprana

Inmadur
o

Inicio de
espermatognesis

[A] se observan tres lbulos testiculares con espermatogonias

primarias (SgA) que se renuevan por mitosis (M), clulas de Sertoli
(S) bordeando los espermatocistes de espermatogonias A y
fibroblastos () en el tejido intersticial interlobular. [B] Presencia
de
diferentes
generaciones
de
espermatogonias
A
y
espermatocistes de espermatogonias secundarias (SgB, ) que
proliferan por mitosis (M). Se observa bien la diferencia de tamao
y morfologa entre las espermatogonias A y B. Cada
espermatogonia da lugar a un clon de clulas germinales
isognicas que a su vez dar lugar a un espermatociste de

[C] Ciste de espermatocitos primarios (Sct I) en fase de

Leptonema Zigonema de la primera divisin meitica (LZ). [D] spermatocistes en las tres fases de la primera
divisin meitica (L-Z, P, D) y espermtidas primarias (Std
I).

E] Espermatocitos de segundo orden Sct II y

espermatozoides (SZ). [F] Los tres tipos de
espermtidas, redondas, tipo croissant y alargadas
(Std I, Std II, Std, respectivamente).

cabeza
cuell
o

Mit
Enzimas glucgeno
fosfolpidos

flagelo

Esquema de un espermatozoide

luci
o

perca

truch
a

Trucha caf
guppy

anguila

Fo

espermatogonia

M. basal
Lumen

CI

Espermtica
espermatocito

2n
2n

2n

2n

Huevo
ovulado

P.D.M

2 cuerpo
polar

1 cuerpo
polar

S.D.M

2n