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ETILENO (C2H4)
EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALES
El efecto del etileno sobre las plantas y rganos vegetales vara ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como: MADURACIN ABSCISIN SENESCENCIA LATENCIA FLORACIN, ETC
El
etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas. Sin embargo, se desconoce el sitio exacto de su produccin.
Varias lneas de investigacin apuntan hacia la enzima asociada con el tonoplasto, ya que las tonoplasto, vacuolas aisladas de protoplastos han sido capaces de convertir el acc a etileno y se observ que la enzima exhiba estereoespecificidad indicativa de la enzima formadora de etileno ms que una conversin no especfica. especfica.
De igual manera, los protoplastos que carecan de vacuola (experimentalmente desvacuolados) desvacuolados) perdieron su capacidad de producir etileno a partir del acc; acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinici la sntesis de etileno. La velocidad de su produccin vara con el rgano y tejido especficos as como su estado de crecimiento y desarrollo.
BREVE HISTORIA El etileno se ha empleado desde la antigedad para acelerar la maduracin de las frutas: China antigua.Exposicin de frutas al humo del incienso en cuartos cerrados.
Sur de italia antigua.- Emanacin de antigua.etileno de membrillos utilizada para madurar manzanas. India.India.- Creacin de una atmsfera de etileno a partir de rastrojo quemado.
A principios del siglo pasado (1920 s) se consideraba el etileno como el responsable de ocasionar respuestas como el geotropismo y la abscisin. Hasta los 1960 s se empez a considerar el etileno como hormona vegetal
LA VELOCIDAD DE SNTESIS DE ETILENO VARA DESDE MUY BAJA (0.04 0.05l/Kg/Hr) EN MORAS A EXTREMADAMENTE ALTAS (3,400l/Kg/Hr) EN BROTES DE ORQUDEAS VANDA.
SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN LA VELOCIDAD DE SNTESIS DE ETILENO EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE CIERTAS RESPUESTAS FISIOLGICAS EN PLANTAS Y RGANOS VEGETALES, POR EJEMPLO, LA MADURACIN DE FRUTOS CLIMATTRICOS Y LA SENESCENCIA DE FLORES.
El etileno se sintetiza a partir del aminocido metionina que tiene azfre s-adenosil metionina (sam) cido1-aminociclopropano- 1- carboxlico (acc). Durante la conversin a acc la porcin de la molcula 5-metiltioadenosina se recicla a metionina, va la formacin de ribosa y la condensacin de homoserina.
El paso final en la ruta sinttica: acc etileno no ha sido an bien entendido. La reaccin requiere de la presencia de O2 y parece representar el punto en donde la ruta de sntesis del etileno es inhibida por condiciones de niveles bajos de O2.
Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos que inhiben la conversin de sam a acc. Desafortunadamente tambin inhiben otras enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas y animales, por lo que no pueden ser utilizados en los productos en postcosecha que normalmente se consumen.
Se ha evidenciado que el tratamiento de frutas climatricas con etileno estimula tanto la actividad respiratoria como la produccin autocataltica de este gas, mientras que el mismo tratamiento aplicado a frutas no climatricas estimula solamente la respiracin. Por lo tanto, con base en estas respuestas se ha propuesto que existen dos sistemas para la regulacin de la biosntesis del etileno:
SISTEMA I: Responsable del bajo contenido de etileno presente en todos los tejidos de frutas (iniciado o controlado por un factor desconocido). SISTEMA II: Ocasiona el disparo autocataltico de la produccin de etileno en las grandes cantidades detectadas en las frutas climatricas y que son necesarias para la maduracin (el sistema I es el responsable de inducir el sistema II).
LAS FRUTAS NO CLIMATRICAS NO EXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y EL TRATAMIENTO CON ETILENO DE LAS FRUTAS CLIMATRICAS EVITA EL SISTEMA I. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIN DE LA BIOSNTESIS DE ETILENO PUEDE INDUCIR LA FORMACIN DE NUEVAS ENZIMAS A TRAVS DE LAS CUALES ESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIN.
Se sabe que la velocidad de sntesis del etileno es alterada por un amplio rango de factores ambientales en donde el O2 y la temperatura son dos de los ms importantes de tal forma que cuando cualquiera de los dos es suficientemente bajo la sntesis de etileno se ve reducida. Las condiciones de stress (agua, daos mecnicos, y otros) estimulan la sntesis de etileno, a veces, marcadamente.
El etileno se produce continuamente en las clulas vegetales as que es esencial evitar la sobreproduccin de la hormona dentro de los tejidos. A diferencia de otras hormonas, el etileno es gaseoso, por lo que se difunde rpidamente fuera de la planta. Esta emanacin pasiva de etileno de la planta parece ser un importante medio para la eliminacin de la hormona.
DURANE EL PERODO POSTCOSECHA EXISTEN TCNICAS COMO LA VENTILACIN Y LAS CONDICIONES HIPOBRICAS QUE AYUDAN A FACILITAR ESTE FENMENO MANTENIENDO UN GRADIENTE DE DIFUSIN ALTO ENTRE EL INTERIOR DEL PRODUCTO Y EL MEDIO AMBIENTE CIRCUNDANTE.
UN SISTEMA PASIVO DE ELIMINACIN DE ESTA NATURALEZA IMPLICARA QUE LA CONCENTRACIN INTERNA DE ETILENO SEA CONTROLADA AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD DE SNTESIS MS QUE POR LA VELOCIDAD DE ELIMINACIN DE LA HORMONA.
Tambin se puede metabolizar el etileno dentro de la clula, disminuyendo la concentracin interna. Para este propsito se han encontrado productos como el xido de etileno y el etilen glicol; sin embargo, su importancia por regular la concentracin interna de etileno en la mayora de las especies parece ser mnima.
Un hecho distintivo en el desarrollo del proceso es el de que las frutas climatricas desencadenan, en el incremento en la actividad respiratoria, dos rutas de la cadena respiratoria, lo cual proporciona gran cantidad de ATP requerida para llevar a cabo los cambios mencionados.
TAMBIN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA PARTICIPACIN DE LAS OTRAS HORMONAS VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS, CITOCININAS, Y CIDO ABSCSICO) Y OTROS COMPONENTES METABLICOS EN EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIN ENTRE STOS Y EL ETILENO NO EST AN CLARAMENTE DEFINIDA.
TODOS LOS CAMBIOS BIOQUMICOS EN LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA MADURACIN LO HACEN GRADUALMENTE MEDIANTE LA ENERGA PROPORCIONADA POR LA RESPIRACIN; LA INDUCCIN DE AMBOS RESPIRACIN; PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL ETILENO, ETILENO, RESPONSABLE DE MLTIPLES ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, INTERACTUANDO BSICAMENTE CON ENZIMAS Y SUSTRATOS. A CONTINUACIN SE DESCRIBEN ESTOS CAMBIOS: __________________________________________ __
INICIO DE LA MADURACIN
SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA MADURACIN EST ASOCIADO NO SLO CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMS A UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA A STE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL TEJIDO AL NIVEL ENDGENO DE ETILENO PRE-EXISTENTE.
INICIO DE LA MADURACIN
LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SNTESIS DE RNA Y DE PROTENAS (ENZIMAS) INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS LTIMAS, LA SNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTAN SOBRE MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD, AS COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE PROVOCAN LOS CAMBIOS MS NOTABLES DE LA MADURACIN COMO:
LAS AMILASAS ( Y ), CELULASA, ANTOCIANOGLUCOSIDASAS, FOSFORILASAS, PECTIN-METIL ESTERASA, POLIGALACTURONASA, PECTIN METIL GALACTURONASA, FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC
SUAVIZACIN
La pme promueve la desmetilacin y la pg el acortamineto de las cadenas de protopectina y compuestos pcticos en general. Durante las primeras etapas de la maduracin las actividades de estas dos enzimas y tambin de la celulasa apenas se hacen evidentes y no se detectan en frutas sazonas, lo cual indica que se sintetizan de novo .
SUAVIZACIN
En
Uno de los cambios ms notables que ocurren en la maduracin es la hidrlisis del almidn, es decir, hay rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un aumento de azcares simples, lo cual se expresa en el sabor generando un incremento en el dulzor. No slo la hidrlisis del almidn sino tambin de compuestos pcticos contribuye al aumento en la concentracin de azcares.
ALMIDN SE PUEDE VOLVER A CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS: AMILASA AMILASA ALMIDN FOSFORILASA
Las amilasas hidrolizan al almidn en dos segmentos (maltosa) que despus son hidrolizados ms adelante por la enzima maltasa:
Almidn + n H2O n Maltosa amilasa Maltosa + n H2O 2 Glucosa maltasa
AMILASA
Rpidamente hidroliza los enlaces de amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la cadena, formando fragmentos de aproximadamente 10 subunidades de glucosa llamadas maltodextrinas. stas son ms lentamente hidrolizadas a maltosa por la enzima.
AMILASA
LA AMILASA TAMBIN ATACA LOS ENLACES -(1-4) DE (1AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE LA RAMA -(1-6) LA ENZIMA ES (1INACTIVA, DEJANDO AS LAS LLAMADAS DEXTRINAS LMITE (>3 UNIDADES GLUCOSIL).
-AMILASA
Retira unidades de maltosa empezando por el extremo nonoreductor de la cadena de almidn e hidroliza hasta un punto de ramificacin -(1-6). (1Esta reaccin produce maltosa y dextrinas lmite.
LA ALMIDN FOSFORILASA TAMBIN ATACA ENLACES -(1-4), (1PERO FORMA GLUCOSA 1-FOSFATO A 1DIFERENCIA DE LAS REACCIONES DE HIDRLISIS DE LAS AMILASAS EN DONDE UNA SOLA MOLCULA DE AGUA ES UTILIZADA EN CADA FRAGMENTACIN. La enzima fosforilasa incorpora fosfato: ALMIDN + n Pi n glucosa-1-P glucosaalmidn fosforilasa
NI LA AMILASA FOSFORILASA NI LAS AMILASAS ATACARN LOS PUNTOS DE LA RAMA -(1-6) DE (1LA AMILOPECTINA, AS QUE NO ES POSIBLE EL COMPLETO ROMPIMIENTO MEDIANTE ESTA ENZIMA.
PIGMENTOS
El cambio de pigmentos se caracteriza por una degradacin de la clorofila y por la formacin de carotenoides. La prdida de la clorofila puede ocurrir en forma paralela con la maduracin (como en el caso del pltano), o bien en las primeras etapas de ella, o ms raramente, despus de que han finalizado otros cambios de maduracin (como en el caso de las peras)
COLOR
El color de las frutas puede ser el resultado de la degradacin de la clorofila con poca o ninguna formacin de carotenoides (jitomate, mango), o antocianinas (fresa, algunas variedades de manzana).
PROTENAS
A
diferencia de las reservas alimenticias que se reducen para dar origen a otros compuestos, algunas protenas se sintetizan.
SABOR
Durante la maduracin ocurren otros cambios importantes que tambin contribuyen con el sabor como son: olfato (compuestos voltiles) y tacto (derretimiento, jugosidad, facilidad para morder).
COMPUESTOS FENLICOS
La
SABOR
El
sabor debe considerarse como una percepcin sutil y compleja de la combinacin del gusto (dulce, cido, astringente)
OLFATO Y TACTO
Olfato Tacto
(compuestos voltiles) y
CIDOS ORGNICOS
La
concentracin de cidos orgnicos tiende a disminuir despus de la cosecha de los productos hortofrutcolas.
prdida de cido mlico en frutas tipo pomos y Aumento de este mismo cido en cscara y pulpa de pltano
AROMA
LOS CAMBIOS EN AROMA SE ATRIBUYEN A LA ACUMULACIN DE UN GRUPO MUY GRANDE Y HETEROGNEO DE COMPUESTOS VOLTILES (CIDOS ORGNICOS, ALCOHOLES, ALDEHDOS, DERIVADOS DEL ISOPRENO, ETC.).
AROMA
Los compuestos voltiles importantes en el aroma de los productos cosechados son producidos naturalmente a partir de enzimas encontradas en tejidos intactos, incluyen muchos de los aromas de los frutos, flores y hortalizas frescos
AROMA
SE FORMAN POR UNO DE ESTOS TRES MEDIOS GENERALES: RUTA ISOPRENOIDE. RUTA DEL CIDO SHIKIMICO. -OXIDACIN
RUTA ISOPRENOIDE
CONTRIBUYE CON MUCHOS DE LOS TERPENOS (EJEMPLO: LIMONENO). REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIN DE VOLTILES A TRAVS DE LA OXIDACIN DE CIDOS GRASOS.
-OXIDACIN
REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIN DE VOLTILES A TRAVS DE LA OXIDACIN DE CIDOS GRASOS.
Estos voltiles son producidos enzimticamente, despus de daar a los tejidos vegetales. Ejemplos: Aroma de pepinos dado por: el cis-3nonenal y hexanal, formados por la desintegracin de las clulas intactas.
Las enzimas entran en contacto con sus sustratos potenciales al romperse las membranas que los separaban. Tambin participa el proceso de oxidacin de los cidos grasos en las clulas desintegradas.
CAMBIOS ESTRUCTURALES
La mayora de las frutas carnosas son rganos relativamente grandes que poseen un buen porcentaje de tejido parenquimatoso con clulas que llegan a alcanzar dimetros de 0.5 mm o ms y cuyas paredes pueden ser de menos de 1mm de espesor. Las vacuolas de estas clulas son tan grandes que el protoplasma y sus organelos (mitocondrias, ncleo, plastidios) quedan confinados a una delgada capa perifrica limitada por la membrana plasmtica y el tonoplasto.
CAMBIOS ESTRUCTURALES
En general las frutas carnosas poseen un sistema vascular poco desarrollado pero extenso y sus tejidos estn atravesados por un sistema de mltiples espacios intercelulares. La piel (constituida por la epidermis e hipodermis) las protege de la excesiva prdida de agua durante el desarrollo y el almacenamiento.
CAMBIOS EN ESTRUCTURA Y FIRMEZA. FIRMEZA.- El adelgazamiento y los cambios en turgencia y composicin, provocan el ablandamiento. En pera y manzana, los depsitos de sustancias pcticas sobresalen a los espacios intercelulares, los cuales se reducen o desaparecen durante la maduracin.
DISOCIACIN CELULAR
Los cambios en la pared celular y lmina media pueden ser tan grandes que las clulas se redondean y se separan unas de otras; esta disociacin es la causa de la excesiva suavizacin que caracteriza a la fruta sobremadura. sobremadura. En jitomate los protoplastos pueden ser liberados al tejido placentario de los lculos.
ESPACIOS INTERCELULARES
La separacin de las clulas a lo largo de la lmina media d lugar a la formacin de espacios intercelulares. En estados avanzados de la maduracin ocurren cambios ultraestructurales de las membranas, lo que d lugar a la fuga de iones y lquidos intracelulares a los espacios intercelulares y sta es la causa de que el tejido aparezca como remojado en agua.
ORGANELOS CELULARES Mitocondria.- La intensa actividad respiratoria exhibida por las frutas durante la maduracin indican que la estructura mitocondrial se conserva. Las microfotografas electrnicas muestran que estos organelos no sufren desorganizacin o modificaciones estructurales.
MITOCONDRIA
Si experimentara cambios, stos tendran que ser a un nivel ultraestructural, esto es, en permeabilidad, en el sistema ATP-asa o en la concentracin de enzimas asociadas a las membranas.
PLASTIDIOS
Los cambios de color en las frutas que implican degradacin de clorofila y sntesis de carotenoides estn asociados con la transformacin de cloroplastos en cromoplastos.
PLASTIDIOS
Las membranas tilacoidales de los grana se vesiculan, separan o vesiculan, experimentan lisis; las membranas intergranales (estromticas) estromticas) experimentan cambios similares o, como en el caso del pimiento, se ramifican o disponen en forma de hojas concntricas.
CAROTENOIDES
Los carotenos pueden formar cristaloides asociados a las membranas, como en el caso del licopeno en jitomate, o bien, se confinan a los glbulos lipdicos como en el caso del pimiento.
CAROTENOIDES
Se presenta tambin una disminucin o agotamiento del almidn (jitomate, pimiento y manzana) as como un cambio en el tamao y forma del plastidio que guarda relacin con la formacin de cristaloides que se adhieren a la envoltura del plastidio.
CAROTENOIDES
Puede ocurrir tambin ruptura del plastidio con la liberacin del contenido al citoplasma, aunque probablemente este cambio corresponda ms a la senescencia.
OTROS CAMBIOS
LPIDOS
Representan a un amplio grupo de compuestos con diversas funciones en la fisiologa y el metabolismo de los productos cosechados. La concentracin absoluta de estos compuestos vara ampliamente entre las diferentes especies y partes de la planta.
LPIDOS
LA MAYORA DE LOS PRODUCTOS HORTOFRUTCOLAS EN POSTCOSECHA , SIN EMBARGO, TIENEN BAJOS NIVELES DE LPIDOS. EN CONTRASTE, LOS AGUACATES, LAS ACEITUNAS Y MUCHAS SEMILLAS TIENEN MUY ALTOS CONTENIDOS DE LPIDOS.
LPIDOS
LA MAYOR PARTE DE LOS LPIDOS SE ENCUENTRA EN FORMA DE SUBSTANCIAS DE RESERVA, LAS CUALES, EN EL CASO DE LAS SEMILLAS, SE PUEDEN UTILIZAR COMO UN RECURSO DE ENERGA DURANTE LA GERMINACIN.
LPIDOS
Los lpidos vegetales, adems de representar una forma de almacenamiento de carbono, tambin funcionan como componentes de membranas celulares, como ceras cuticulares, formando una superficie protectora en muchos productos, y en algunos casos como vitaminas, pigmentos, esteroles, y productos secundarios como el hule.
LPIDOS
Bioqumicamente, los lpidos se agrupan normalmente en: LPIDOS NEUTROS, CERAS, FOSFOLPIDOS, GLUCOLPIDOS, Y TERPENOIDES.
LPIDOS NEUTROS
Estn conformados por grasas y aceites y representan principalmente a los compuestos de carbono de reserva.
CERAS
Tpicamente cidos grasos de cadena larga o steres de cidos grasos y alcoholes de cadena larga, aunque tambin se pueden encontrar muchos otros tipos de compuestos. Forman la delgada capa cerosa de la superficie de las hojas, frutos y otros rganos vegetales.
FOSFOLPIDOS
Fosfolpidos. Fosfolpidos.-Componentes de membranas celulares: citoplsmica y mitocondrial. Son diacilgliceroles que proporcionan fsforo inorgnico al hidrolizarse. Tienen altos niveles de cido linolico. linolico.
GLUCOLPIDOS
Glucolpidos. Glucolpidos.- Componentes de las membranas de los cloroplastos. Tienen substituciones de carbohidratos sin grupos fosfato. Ejemplos: Monogalactosil diglicrido y digalactosil diglicrido. diglicrido.
TERPENOIDES
Principalmente compuestos cclicos y acclicos, acclicos, insolubles en agua como: Esteroides Aceites Esenciales Hule
CAMBIOS POSTCOSECHA
varan con: el cido especfico en cuestin, el tipo de tejido, y el manejo as como las condiciones de almacenamiento, cultivar, ao y muchos otros parmetros.
CONCLUSIN
LA MADURACIN EN FRUTAS CLIMATRICAS ES PROVOCADA POR UN SISTEMA ENZIMTICO, Y DEBE SUMINISTRARSE ENERGA RESPIRATORIA PARA LA SNTESIS Y ACTIVIDAD DEL NUEVO SISTEMA, AS COMO PARA LA ACTIVIDAD DE LAS ENZIMAS EXISTENTES.
CONCLUSIN
FINALMENTE, DEBE ESTAR INVOLUCRADA LA PARTICIPACIN HORMONAL EN EL CAMBIO DE UNA FRUTA RESISTENTE A LA MADURACIN A UNA QUE ES SENSIBLE A LA MISMA.
BIOLOGA MOLECULAR
La nueva biologa molecular se basa en las investigaciones y creacin de la ingeniera gentica, consistente en la secuenciacin y manipulacin de genes sobre la llamada biblioteca genmica y el efecto que tienen sobre ella tambin las hormonas vegetales.
En las frutas suaves como las fresas se ha observado que las auxinas regulan los eventos bioqumicos en el fruto. Por ejemplo, la biosntesis de antocianinas durante la maduracin parece estar regulada por la sntesis de novo de la pal (fenil-alaninaamonio-liasa), e inhibida por la aplicacin de auxinas durante el desarrollo temprano del fruto. Las auxinas parecen actuar sobre el ARNm.
BIOLOGA MOLECULAR EN JITOMATE En el caso del jitomate la aplicacin de la biologa molecular ha conducido a un progreso importante sobre la regulacin gentica. La generacin de una biblioteca cDNA de secuencias de mRNA a partir de frutos en el proceso de maduracin ha conducido a la identificacin de clones (los pTOM ) para por lo menos 19 mRNA s que aumentaron en abundancia durante el proceso de maduracin.
TCNICA DE RAPDs
Extraccin y purificacin del DNA genmico. Mezcla con buffer ptimo, desoxirribonucletidos, MgCl2 , DNA polimerasa termoestable y un oligonucletido de 10 bases de longitud con secuencia aleatoria.
TCNICA DE RAPDs
Incubacin de la mezcla de reaccin en un termociclador (equipo que permite la repeticin del programa de ciclaje, ciclaje, desnaturalizacin del DNA a 94C, 94 alineamiento del iniciador a 35C 35 y extensin del mismo a 72C). 72
El alineador busca las secuencias complementarias en el molde de ADN y se pega a ellas. La temperatura de alineamiento es comparativamente baja se establece el pareamiento. pareamiento.
TCNICA DE RAPDs ALINEAMIENTO Si dos iniciadores se alinean de manera opuesta a las cadenas de DNA en una distancia amplificable entonces se pueden duplicar alrededor de 106 veces.
PRODUCTOS DE AMPLIFICACIN
Pueden separarse por electroforsis. electroforsis. Visualizarse con fluorescencia con bromuro de etidio. etidio. Los cultivares pueden diferenciarse por el polimorfismo RAPDs. RAPDs.
BIBLIOTECAS GENMICAS
UNA RECIENTE COMPILACIN DE RESULTADOS OBTENIDOS CON MS DE 40 CLONES DE ESTOS FRUTOS LAS BIBLIOTECAS GENMICAS MUESTRAN QUE, AUNQUE LA FUNCIN BIOLGICA DE MUCHAS DE LAS PROTENAS CODIFICADAS POR ESTOS mRNA s CLONADOS EST PENDIENTE DE SER ELUCIDADA, MUCHAS SE HAN IDENTIFICADO.
BIBLIOTECAS GENMICAS
STAS INCLUYEN LAS QUE CODIFICAN PARA LA SNTESIS DE PAL, ACC SINTETASA, LA ENZIMA FORMADORA DEL ETILENO, Y LA FITOENO SINTETASA, LO QUE HA ESTABLECIDO LA APARICIN DE MUCHOS mRNA s EN EL INICIO DE LA MADURACIN, COMO EL RESULTADO DEL AUMENTO DE LA TRANSCRIPCIN DE SUS GENES CODIFICADORES.
La secuenciacin de los clones ha permitido predecir la secuenciacin completa de los aminocidos de las correspondientes protenas, ha proporcionado informacin acerca del transporte de protenas a la pared celular durante la maduracin, y nos ha dado una vista interna hacia las formas en que se regula la expresin de los genes de la maduracin.
SECUENCIACIN DE LOS CLONES De esta forma se puede empezar a manipular estos procesos a la conveniencia del hombre.