METABOLISMO Y ECOFISIOLOGA AUXINAS

Dr. Oscar Arath Grageda Cabrera Ing. Arturo Rojas Garca Ing. Raymond Enrique Vizzuet Garza

INTRODUCCIN:

Una hormona vegetal es una sustancia que se sintetiza en una parte de la planta y es transportada a otra, en la que ejerce uno o ms efectos especficos. Bsicamente son seales qumicas que facilitan la comunicacin entre clulas y coordinan sus actividades.
Se clasifican actualmente de la siguiente manera: 1. Auxinas 2. Giberelinas, 3. Citoquininas 4. cido abscsico (ABA) 5. Etileno

El nombre auxina = 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongacin. Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo.

Su representante ms abundante en la naturaleza es el cido indolactico (IAA), derivado del aminocido triptfano.

Se le encuentra tanto como molcula libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la auxina se encuentra metablicamente unida a otros compuestos de bajo peso molecular.

Se sintetizan en las regiones meristemticas del pice de los tallos y se desplazan desde all hacia otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, establecindose as un gradiente de concentracin. Este movimiento se realiza a travs del parnquima que rodea a los haces vasculares.

La auxina es transportada por medio de un mecanismo dependiente de energa, alejndose en forma basiptala desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de esta forma la dominancia apical.

LA AUXINA HA SIDO IMPLICADA EN LA REGULACIN DE UN NMERO DE PROCESOS FISIOLGICOS.

Promueve el crecimiento y diferenciacin celular, y por lo tanto en el crecimiento en longitud de la planta,

Estimulan el crecimiento y maduracin de frutas La auxina se dirige a la zona oscura de la planta, produciendo que las clulas de esa zona crezcan mas que las correspondientes clulas que se encuentran en la zona clara de la planta. Esto produce una curvatura de la punta de la planta hacia la luz, movimiento que se conoce como fototrofismo.

Retrasan la abscisin foliar. Cuando las concentraciones de auxinas disminuyen y aumenta la concentracin de etileno se produce la defoliacin o cada de las hojas

SNTESIS DE AUXINAS

El precursor de la forma activa de auxina, el cido indolactico (IAA) proviene del aminocido Ltriptfano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar la forma de cido indol-actico debe sufrir una descarboxilacin y una desaminacin.

Se da en todas las plantas superiores; el LTriptfano transfiere su grupo amino a una molcula de 2-oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato, el indol-piruvato es una molcula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El producto de esta hormona es el crecimiento.

Transporte: el movimiento de las auxinas en tallos y races es polarizado, usualmente son transportadas en el sentido del eje longitudinal de la planta (baspeto a nivel del tallo y acrpeto a nivel de la raz). La pared celular se mantiene a pH cido (pH=5) por la actividad de la H+ ATPasa de membrana. El cido indolactico ingresa a la clula tanto en forma no disociada (AIAH muy lipoflico) por simple difusin, o en su forma aninica (AIA-) por transporte activo 2 con H+ (va protena permeasa).

En el citosol, que tiene un pH neutro (pH=7) predomina la forma aninica, que difunde hacia el borde basal. Los aniones salen de la clula mediante transportadores de salida concentrados en las membranas de los bordes basales de cada clula en la va longitudinal.

MODELO DE TRANSPORTE POLAR.

Tambin existe un transporte no polar en el floema, que se da a mayor velocidad, es pasivo y no precisa energa. La evidencia sugiere que controlara procesos tales como la divisin del cambium y la ramificacin de las races.

ALMACENAJE

El elemento central en el almacenaje de auxinas es el Indol-3-etanol; este no es interconvertible directamente en IAA; el Indol-3-etanol procede del Indol-3-acetaldehido. A pHs bsicos, este es reducido por una alcohol deshidrogenasa que emplea el NADPH2 como coenzima. A pHs cidos, la reaccin se revierte. Adems, estos pHs cidos activan a la enzima Indol-3-acetaldehido deshidrogenasa, por lo que la formacin de IAA es inmediata.

TIPOS DE AUXINAS

Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo el cido indolactico (AIA) la ms relevante en cuanto a cantidad y actividad. Otros como el cido indolacetonitrilo, o la indolacetamida estn presentes en menor cantidad y tienen poca actividad en relacin al AIA. Las auxinas pueden estar libres o bien unidas a azcares, steres, amidas; las molculas unidas a otro compuesto no son activas pero pueden serlo si se liberan.

La mayor parte de las auxinas provienen del aminocido triptofno; el zinc (Zn) es un elemento crtico para que ocurra lo anterior, de tal forma que una sintomatologa visual de falta de cinc (Zn) en realidad es una falta de auxina para estimular crecimiento.

BIOSNTESIS

Las auxinas son utilizadas en fruticultura para la actividad de crecimiento (por divisin o alargamiento celular) y en particular en hojas jvenes y en semillas en desarrollo. En condiciones de estrs hay una baja en la sntesis de auxina y un aumento en la presencia de auxinas unidas.

La aplicacin de auxinas a una planta, induce a que se sinteticen auxinas naturales en el tejido aplicado, an cuando tambin puede inducir la sntesis de otras hormonas. Una aplicacin de auxina a alta dosis puede estimular la sntesis de etileno y causar efectos negativos de crecimiento hasta la muerte de tejido.

APLICACIONES EN LA AGRICULTURA

Reproduccin asexual. Uno de los principales usos de las auxinas ha sido en la multiplicacin asexual de plantas, sea por estacas, esquejes, etc. El AIB es la auxina ms utilizada para este efecto por su estabilidad y poca movilidad; la otra utilizada ha sido el cido Naftalenactico, aunque es ms mvil y por tanto menos consistente. En la micropropagacin por cultivos de tejidos, las auxinas ANA y 2,4-D se utilizan para inducir la formacin de races en los callos no diferenciados, as como para estimular la divisin de clulas.

Amarre de fruto. Las auxinas pueden aumentar el amarre de frutos en ciertas especies y condiciones. En tomate con floracin bajo clima fro nocturno, la aplicacin de 4-CPA o Naftoxiactico estimula su amarre; sin embargo, su uso en condiciones normales no tiene efecto. En otros cultivos esta aplicacin no tiene resultados o es inconsistente. En mezcla con otras hormonas puede favorecer el amarre en ciertas especies.

Crecimiento de fruto. La aplicacin de auxinas en la etapa de crecimiento por divisin celular de los frutos, puede estimular y aumentar el tamao final del rgano; esto se ha logrado slo con el 4CPA y en especies muy definidas como las uvas sin semilla. En otras especies se observa deformaciones de follaje, retraso de maduracin e irregularidad en tamaos de fruto. En general no hay efecto por la aplicacin de auxinas para el alargamiento celular en los frutos, excepto algunos tipos fenoxi en ctricos.

Cada de frutos. En algunos cultivos se requiere inducir la cada de frutos, y las auxinas (ANA principalmente) han sido efectivas para ese propsito. Esto puede ser para una eliminacin parcial de frutos jvenes y reducir la competencia, sea para mejorar tamaos de lo que quedara en el rbol (manzano, pera) o bien para reducir efectos negativos hacia la formacin de flores para el ciclo siguiente (manzano y olivo). El efecto de la auxina aplicada es por inducir la formacin de etileno y causar aborto de embrin, con lo que se detiene su desarrollo y se induce la cada.

Retencin de frutos. Las auxinas tambin pueden utilizarse para regular un proceso totalmente opuesto al anterior: inhibir la cada de frutos en etapa madura. Ese efecto se logra con la aplicacin de auxinas a frutos cercanos a maduracin, los cuales por liberacin natural de etileno pueden caer prematuramente antes de cosecha. Esto se utiliza en manzano, naranja, limn y Toronja, con ANA o 2.4-D. La respuesta se basa en una competencia hormonal auxinaetileno para inducir o inhibir la formacin de la zona de absicin en el pednculo de los frutos.

Accin herbicida. Los compuestos 2.4-D, 3.5.6TPA y el Picloram son hormonas que en bajas concentraciones actan como el AIA, pero a altas dosis tienen una funcin tipo herbicida en algunas plantas. Ambos productos causan un doblado de hojas, detencin del crecimiento y aumento en el grosor del tallo; todos stos sntomas son efectos tipo etileno.

Otros. Algunos efectos adicionales observados con la aplicacin de auxinas a los cultivos son: retraso en maduracin de rganos, crecimiento de partes florales y estimular el flujo de fotosintatos. En ciertos casos se hacen aplicaciones de auxinas a altas dosis para inducir efectos tipo etileno, como la induccin de floracin en Bromeliaceas o el estmulo de formacin de flores femeninas en plantas dioicas.