FISIOLOGIA DE CULTIVOS I

PROCESOS FISIOLOGICOS BASICOS

Ing. M.Sc. Jos Neciosup Gallardo

FOTOSINTESIS
La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energa solar, la cual es atrapada mediante el proceso fotosintetico, que es responsable de la produccin de toda la materia organica que conocemos. La cantidad de carbono fijado por la fotosntesis es espectcular, como lo demuestran las cifras de la produccin anual de materia orgnica seca, estimada en 1,55 x 1011 toneladas, con aproximadamente 60% formada en la tierra, el resto en ocanos y aguas continentales.

Los organismos que en el curso de la evolucin aprendieron a usar la energa solar y a transformarla en energa qumica son los llamados auttrofos, que estn representados por bacterias y organismos del Reino Vegetal.

LA NATURALEZA DE LA LUZ
El ordenamiento de los colores del espectro luminoso, est determinado por las longitudes de onda de la luz. La luz visible es una pequea parte del espectro electromagntico comprendida entre 390 nm y 770 nm (nanmetro). La longitud de onda se define como la distancia entre dos crestas o dos valles de una onda. La energa es inversamente proporcional a la longitud de onda

DEFINICIN Y CARACTERSTICAS DE VARIAS REGIONES DE LONGITUD DE ONDA DE LA LUZ

Mientras la longitud de onda de la luz visible sea ms larga, ms rojo es el color y s la longitud de onda es ms corta sta, estar ms cerca del lado violeta del espectro. Las longitudes de onda mayores que las rojas, se conocen como infrarojas y las ms cortas que las violetas son ultravioletas. En 1905 Albert Einstein desarrollo una teora en la que se propuso que la luz estaba compuesta de partculas llamadas Fotones, cuya energa es inversamente proporcional a la longitud de onda de la luz.

COLOR

RANGO DE LONGITUD DE ONDA (NM)

LONGITUD DE ONDA REPRESENTATIVA

FRECUENCIA (CICLOS/S) O HERTZIOS

ENERGA (KJ/MOL)

Ultraviole ta Violeta
**Azul

<400 400 425 425 490

254 410 460

11.8 x 1014 7.31 x 1014 6.52 x 1014

471 292 260

Verde Amarillo Anaranja do **Rojo Infrarrojo

490 560
560 585 585 640 640 740 >740

520
570 620 680 1400

5.77 x 1014
5.26 x 1014 4.84 x 1014 4.41 x 1014 2.14 x 1014

230
210 193 176 85

CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS

En las plantas y otros organismos fotosintticos existen diferentes tipos de clorofilas. La clorofila a se encuentra en todos los organismos fotosintticos (plantas, ciertos protistas, proclorobacterias y cianobacterias). Los pigmentos accesorios absorben energa que la clorofila es incapaz de absorber. Los pigmentos accesorios incluyen clorofila b (en algas y protistas las clorofilas c, d y e), xantofila (amarilla) y caroteno (anaranjado, como el beta caroteno, un precursor de la vitamina A). La clorofila a absorbe las longitudes de ondas violeta, azul, anaranjado - rojizo, rojo y pocas radiaciones de las longitudes de onda intermedias (verde - amarillo - anaranjado). Los pigmentos accesorios actan como antena, conduciendo la energa que absorben hacia el centro de reaccin.

PIGMENTOS Y ABSORCIN DE LONGITUDES DE ONDA

Los carotenoides absorben la longitud de onda azul y un poco en el verde, estos pigmentos tienden a ser rojos, amarillos o anaranjados. La clorofila b absorbe en el azul, y en el rojo y anaranjado del espectro (con longitudes de ondas largas y baja energa ). La parte media del espectro compuesta por longitudes de onda amarilla y verde es reflejada y el ojo humano la percibe como verde. La habilidad de absorber parte de la energa de longitud de onda larga (menos penetrante ) debe haber sido una ventaja para las algas fotosintticas primitivas, que eran incapaces de encontrarse todo el tiempo en la zona superior ( ftica) del mar. Cuando la clorofila absorbe energa luminosa pueden ocurrir tres cosas: l) que la energa sea atrapada y convertida en energa qumica como en la fotosntesis, 2) que se disipe como calor, 3) que sea emitida 8 inmediatamente como una longitud de

FORMULA ESTRUCTURAL DE LA CLOROFILA

FASES DE LA FOTOSINTESIS

La fotosntesis es un proceso que ocurre en dos fases. La primera fase es un proceso que depende de la luz (reacciones luminosas), requiere la energa directa de la luz que genera los transportadores que son utilizados en la segunda fase. La fase independiente de la luz (reacciones de oscuridad), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbono-carbono (C-C), de los carbohidratos. Las reacciones oscuras pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH; de tal forma que el termino reaccin de oscuridad no es del todo correcto. Las reacciones de oscuridad se efectan en el estroma; mientras que las de luz ocurren en los tilacoides

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REACCIONES DE LUZ

En los procesos que dependen de la luz (reacciones de luz), cuando un fotn es capturado por un pigmento fotosinttico, se produce la excitacin de un electrn, el cual es elevado desde su estado basal respecto al ncleo a niveles de energa superior, pasando a un estado excitado. Despus de una serie de reacciones de oxido-reduccin, la energa del electrn se convierte en ATP y NADPH. En el proceso ocurre la fotlisis del agua, la que se descompone segn la ecuacin: H2 O + cloroplasto + fotn 0,5 O 2 + 2 H+ + 2 electrones. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C - C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad.

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En las reacciones de oscuridad, el CO2 de la atmsfera (o del agua en organismos fotosintticos acuticos/marinos) se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la formacin de carbohidratos [(CH2O)] . La incorporacin del dixido de carbono en compuestos orgnicos, se conoce como fijacin o asimilacin del carbono. La energa usada en el proceso proviene de la primera fase de la fotosntesis. Los seres vivos no pueden utilizar directamente la energa luminosa, sin embargo a travs de una serie de reacciones fotoqumicas, la pueden almacenar en la energa de los enlaces C-C de carbohidratos, que se libera luego mediante los procesos respiratorios u otros procesos metablicos.

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FOTOSISTEMAS

En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides. Muchos organismos procariotes solamente tienen el fotosistema I (es el ms primitivo desde el punto de vista evolutivo).
Los organismos eucariotes poseen los fotosistemas I y II. El fotosistema I est asociado a las formas de clorofila a, que absorbe a longitudes de onda de 700 nm (P700), mientras que el fotosistema II tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (P680 ).
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FOTOFOSFORILACIN

En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH; mientras que la fotofosforilacin no cclica, est acoplada al transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.
H2O + NADP+ + Pi + ADP+ cloroplastos + luz

O2 + NADPH + H+ + ATP + H2 O

La molcula de H2 O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi.

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En la membrana tilacoidal como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona ( PQH2 ) se generan protones ( H+ ); que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones( H+ ) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa (o sintetasa) o conocida tambien como factor de acoplamiento; El flujo cclico de electrones tiene lugar en algunos eucariotes y bacterias fotosintticas primitivas. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

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REACCIONES DE OSCURIDAD

Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. El CO2 pasa al interior de organismos unicelulares y de otros auttrofos acuticos por difusin y no a travs de estructuras especiales; mientras que las plantas terrestres deben protegerse de la desecacin y en ese sentido han desarrollado estructuras llamadas estomas, que permiten el intercambio gaseoso. En el estroma de los cloroplastos se encuentran presentes las enzimas que intervienen en el Ciclo de Calvin. El Ciclo de Calvin fue estudiado y descubierto en un alga verde unicelular, llamada Chlorella.

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CICLO DE CALVIN
El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RUBP- es un azcar de 5 carbonos ), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y se piensa que es la protena ms abundante en la tierra. El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 12 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, el cual es reducido luego mediante la accin de 12 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato( PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3fosfato son removidas del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles 20 de PGAL se convierten en 6 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar

CICLO DE CALVIN

El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva. Otra parte del PGAL es exportado al citosol, donde se convierte en fructosa-6-fosfato y glucosa1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los sitios de la planta donde son requeridos. Es bueno hacer notar que todas las reacciones del Ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas. 21

CICLO DICARBOXILICO
Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (C-3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que la fijacin del CO2 tienen cuatro tomos de carbono (C-4), concretamente cidos oxalactico, mlico y asprtico.Entre las plantas con fotosntesis C-4, se encuentran la caa de azcar, el maz, el sorgo y el amaranto (bledo o alegra). Las plantas C-3 muestran en general, una anatoma foliar con mesfilo esponjoso en el envs y mesfilo en empalizada en la haz, con tejidos epidermicos en ambas caras y con poros estomticos para el intercambio gaseoso. Las plantas C-4 se caracterizan por presentar una anatoma en corona o con vaina amilfera, que rodea los conductos o haces vasculares. Los cloroplastos de las clulas de la vaina son ms grandes que los del mesfilo, acumulan mucho almidn y poseen pocas granas o son agranales

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La captura del CO2 en las plantas C-4, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa , con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlico o asprtico (C-4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C-4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C-3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por las nervaduras en los conductos del floema a toda la planta.

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FOTOSINTESIS C4

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METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASSULACEAS

La fotosntesis es el principal proceso en que el CO2 es fijado por las plantas verdes; sin embargo hay ciertas plantas suculentas y semisuculentas, que fijan el CO2 de noche o en la oscuridad, con un incremento de la acidez vacuolar, como resultado de la acumulacin de cido mlico. Estas plantas pueden fijar el CO2 en la oscuridad, a velocidades superiores de la que lo expulsan mediante la respiracin, resultando en una acumulacin neta de CO2. S estas plantas se someten a la luz la acidez disminuye. La variacin diurna en la acidez fue descubierta en Bryophyllum calycinum, especie perteneciente a la familia Crassulaceae y en consecuencia se denomin "Metabolismo cido de crasulceas (MAC o CAM)" El MAC se encuentra presente en algunos gneros de las Bromeliaceae ( pia, barba de palo), Agavaceae (sisal), Orchidaceae, Cactaceae, Compositae, Amaryllidaceae, Euphorbiaceae y por supuesto en la familia Crassulaceae. Hasta ahora se conocen ms de 28 familias con plantas MAC, entre las monocotiledneas y dicotiledneas.

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METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASULACEA

Las plantas con MAC habitan en regiones ridas y seca, donde el factor limitante es el agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecolgica, como es el cierre de los estomas de da y su apertura nocturna. Estas plantas presentan un ritmo circadiano (dura aproximadamente 24 horas), que consta de dos fases: 1) una oscura que produce una acidificacin de la vacuola, por acumulacin de cido mlico (C-4), con los estomas abiertos, 2) una luminosa en la que ocurre una desadificacin, producida por la descarboxilacin del cido mlico (C4) , su conversin en cido pirvico (C-3) y CO2 , con los estomas cerrados El CO2 producido a partir del cido mlico, se fija en el ciclo de Calvin en la luz con los estomas cerrados. El CO2 se fija en la oscuridad a travs de una reaccin con PEP(C-3), catalizada por la PEP-carboxilasa. El producto de esta reaccin es el cido oxalactico (OAA, C-4), el cual se reduce a malato(C-4). El PEP viene de la gluclisis, de tal forma que a medida que se forma malato, el almidn disminuye de noche

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El "truco" que emplean las plantas MAC, es que incorporan CO2 de noche, con los estomas abiertos y con el mnimo peligro de desecarse por evapotranspiracin; ya que la humedad relativa es ms alta y las temperaturas son ms bajas. Durante el da, por el contrario, cuando la transpiracin es mayor, las plantas MAC cierran los estomas, impidiendo la prdida de agua.

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METABOLISMO ACIDO DE LAS CRASSULACEAS

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FOTORRESPIRACIN

Una de las propiedades ms interesantes de la rubisco es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin; proceso conocido como fotorrespiracin.

La fotorrespiracin da como resultado la liberacin de CO2, despus de una serie de reacciones enzimticas. Es admirable que la rubisco de bacterias anaerbicas auttrofas, cataliza la reaccin de la oxigenasa! La reaccin de la carboxilacin es favorecida a la oxigenacin en una proporcin de 3:1; lo que indica un 33% de ineficiencia en la carboxilacin. El metabolismo del glicolato requiere la participacin de las mitocondrias y de los peroxisomas. Sin embargo, es en las mitocondrias donde el aminocido glicina, producido en los peroxisomas es descarboxilado liberando CO2 .
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El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.

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IMPORTANCIA DE LA FOTOSINTESIS
La fotosntesis es seguramente el proceso bioqumico ms importante de la Biosfera por varios motivos: 1. La sntesis de materia orgnica a partir de la inorgnica se realiza fundamentalmente mediante la fotosntesis; luego ir pasando de unos seres vivos a otros mediante las cadenas trficas, para ser transformada en materia propia por los diferentes seres vivos 2. Produce la transformacin de la energa luminosa en energa qumica, necesaria y utilizada por los seres vivos 3. En la fotosntesis se libera oxgeno, que ser utilizado en la respiracin aerobia como oxidante 4. La fotosntesis fue causante del cambio producido en la atmsfera primitiva, que era anaerobia y reductora 5. De la fotosntesis depende tambin la energa almacenada en combustibles fsiles como carbn,petrleo y gas natural 6. El equilibrio necesario entre seres auttrofos y hetertrofos no sera posible sin la fotosntesis Se puede concluir que la diversidad de la vida existente en la Tierra depende principalmente de la fotosntesis.
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Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como el conjunto de todos los cambios qumicos que ocurren en una clula o en un organismo. Los procesos de sntesis como la fotosntesis o formacin de sustancias orgnicas por organismos fotosintticos, en presencia de luz, a partir del CO2 y H2O pertenece al anabolismo; mientras que la respiracin, en la que se forman sustancias simples como el CO2 y H2O, a partir de compuestos orgnicos complejos como la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el catabolismo ocurren a la misma velocidad, la planta se encuentra en un estado estacionario, se dice que est latente o en reposo. En esta situacin no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo predomina sobre el catabolismo, la planta crece. En caso de que las reacciones catablicas excedan las anablicas, la planta pierde masa y se est muriendo. La respiracin es un proceso catablico en el que se oxida una molcula combustible, la glucosa, cuya energa es atrapada en forma de ATP (fuente universal de energa). La respiracin puede ser anaerbica en ausencia del oxgeno (gluclisis) o aerbica en presencia de oxgeno molecular. La reaccin general de oxidacin de la glucosa es: -1

RESPIRACION

C6 H 12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6H2O + 686 Kcal * mol (1)

Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g (6moles) de oxgeno, con la formacin de 264 g (6moles) de CO2, 108 g (6 moles) de agua y la liberacin de 686 Kcal * mol-1 (2872 KJ * mol-1), sta es una reaccin fuertemente exergnica, con una energa libre ( ?G) negativa, y representa la respiracin aerbica. Esto significa que por cada mol de oxgeno absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de energa. De la ecuacin (1) se deduce que la respiracin se puede medir por la cantidad de oxgeno absorbido o de anhdrido carbnico liberado.

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COCIENTE RESPIRATORIO
S como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidn, el volmen de O2 absorbido es igual al volmen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan grasas y aceites durante la respiracin, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo cuando se oxida el tripalmitato de glicerol:
2 C51H 98O6 + 145 O2 102 CO2 + 98 H2O

El CR es: 102/145 = 0.70

Si se oxida un sustrato ms rico en oxgeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo : la oxidacin de cido mlico :
C4H 6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O

El cociente respiratorio de protenas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del cociente respiratorio, se puede obtener informacin del tipo de sustrato que es usado en la respiracin.

FORMACION DE GLUCOSA A PARTIR DE CARBOHIDRATOS DE RESERVA

Aunque la glucosa es el carbohidrato ms comnmente usado como sustrato respiratorio, se deriva del almidn que se almacena en forma de grnulos insolubles en agua, mediante las siguientes reacciones :

GLUCOLISIS
La gluclisis se localiza en el citosol y consiste en la degradacin de glucosa, glucosa 1 - fosfato o fructosa para formar cido pirvico. La gluclisis se puede considerar biolgicamente como un proceso primitivo, ya que surgi antes de la aparicin de los organelos celulares. La gluclisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la glucosa (C6) originando dos molculas de tres carbonos (C3); en la segunda se oxidan las molculas C3 transformndose en dos molculas de cido pirvico, ATP y NADH + H+ Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2H2 PO 4 - 2 c pirvico + NADH 2H+ + 2 ATP+ 2 H2O

GLUCOLISIS
Bajo condiciones anaerbicas, sin participacin del oxgeno molecular, el cido pirvico se transforma en alcohol etlico, mediante la fermentacin alcohlica: 2 CH3 CO COOH C6H 12O6 cido glucosa pirvico. 2 CH3 CO COOH Acido pirvico 2 C2H5 OH + 2 CO2 alcohol etlico

Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etlico y anhdrido carbnico, se liberan 52 Kcal * mol1 (217,71 KJ * mol-1). Muchos organismos pueden fermentar el cido pirvico en cido lctico (fermentacin lctica).

C6H 12O6

GLUCOLISIS
Podemos resumir la transformacin de cido pirvico en el proceso glucoltico de la manera siguiente:

GLUCOLISIS La fermentacin alcohlica : 11 reacciones enzimticas

En la reaccin de fosforilacin de la glucosa mediante la accin de la glucokinasa, con la formacin de la glucosa 6 P se consume una molcula de ATP; as mismo en la conversin de la fructosa - 6 P a fructosa 1, 6 di P, se consume otra molcula de ATP.

BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS

En la reaccin No. 6 catalizada por la enzima fosfoglicerokinasa, en la que el cido 1, 3 difosfoglicrico se convierte en c.3 fosfoglicrico se producen dos molculas de ATP, as mismo se forman otras dos molculas de ATP en la reaccin 9, en la que el cido fosfoenolpirvico se transforma en cido pirvico, catalizada por la enzima kinasa pirvica.
El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energa de hidrlisis del ATP vara entre 7 8 Kcal * mol-1 (29,3 33,5 KJ * mol-1), entonces el balance energtico de la gluclisis es de 16 Kcal * mol-1 (71 KJ * mol-1).

La eficiencia de la gluclisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686) *100=2.3%.

La energa almacenada en la glucosa es de 686 Kcal * mol-1, en la gluclisis, se conserva solamente 2,3% de esta energa en forma de ATP, como se calcul anteriormente.

En presencia de oxgeno, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida totalmente en la mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el cido pirvico ingresa a la mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO2. Como oxidantes actan coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrgeno unido a las coenzimas es transferido en la segunda fase al oxgeno molecular, con formacin de agua.
La degradacin del cido pirvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postul esta va metablica en 1937 y posteriormente recibi el premio Nobel por su trabajo) o de los cidos tricarboxlicos, conocido tambin como ciclo del cido ctrico. Los sistemas Red-0x del transporte de electrones se encuentran adosados a las crestas mitocondriales, terminando con la fosforilacin oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias aerbicas como en las mitocondrias de clulas eucariticas. Una versin resumida de las dos fases la vemos en la figura siguiente:

RESPIRACION AEROBICA

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL ACIDO PIRUVICO (C-3)

Mediante la descarboxilacin oxidativa del piruvato se forma acetil coenzima A ( Acetil CoA) o " cido actico activado", como se muestra en la reaccin N0 1 del ciclo del cido ctrico, catalizada por el complejo enzimtico de la deshidrogenasa pirvica: cido pirvico + NAD + CoASH Acetil CoA + NADH + H+ + CO2

La funcin primaria del ciclo del cido ctrico es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA, despus que reaccionan con el cido oxalactico, con la formacin de cido ctrico (C-6) ( reaccin No 2). Despus de una serie de reacciones enzimticas , dos de los seis carbonos del cido ctrico se oxidan a CO2 , regenerando por ltimo una molcula de cido oxalactico (C-4) para repetir de nuevo el ciclo. En cada vuelta del ciclo del cido ctrico se producen tres molculas de CO2; por lo que la oxidacin de las dos moles de cido pirvico formadas en la fase glucoltica de la respiracin aerbica, requiere dos vueltas completas para formar 6 moles de CO2 . El CO2 producido se difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la clula. Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 molculas de NAD+ en 2 de NADH2 , una de FAD se transforma en FADH2 , una molcula de NADP se convierte en NADPH2 y una molcula de GDP (guanina difosfato) forma GTP (guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado de la va glucoltica 2 molculas de NADH2(NADH + H+ ). La energa almacenada por la transferencia de electrones en esas molculas , se va a transformar mediante la reaccin de la fosforilacin oxidativa en ATP.

CICLO DE KREBS

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz mitocondrial ; mientras que el sistema transportador de electrones se encuentra inmerso en las crestas mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido-reduccin, los electrones se transfieren en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH2 al oxgeno molecular para que se forme H2O. Parte de la energa del electrn es usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la reaccin de oxidacin del NADH se produce una separacin de cargas, los protones (H+) permanecen en la solucin acuosa, mientras que los electrones se transfieren a travs de transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos.

CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Los citocromos son molculas protecas que poseen un anillo de porfirina con un tomo de hierro, denominado grupo heme, difieren entre si en su cadena proteca y en la afinidad por los electrones .As mismo, los citocromos transportan un solo electrn sin el respectivo protn. Se puede decir que los citocromos pasan "las papas calientes" ( electrones) a lo largo de la cadena transportadora de electrones, mientras que la energa liberada en el proceso es capturada en forma de ATP. Debido a que cada molcula de citocromo contiene un tomo de hierro, por cada electrn transportado se requiere solamente un citocromo.. La secuencia de los transportadores de electrones en la respiracin es:

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CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Los electrones se transfieren desde el NADH al O2 a travs de una serie de transportadores de electrones como se ilustra arriba. El complejo de citocromo (a+a3 ) se conoce como citocromo oxidasa; al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H+ y una molcula de O2 forman 2 molculas de H2O: O2 + 4 H+ + 4 e2H2O

El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxgeno, se puede inhibir con monxido de carbono (CO ), in cianuro (CN-) y azida (N-3 ). La rotenona inhibe el transporte de electrones del NADH a la coenzima Q. Durante el transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria (transportadora de electrones) se forma ATP, mediante la fosforilacin oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa, 2) cuando se teransfiere un electrn del Cit b al Cit c1 , 3) cuando se transfiere un electrn de la citocromo oxidasa al O2 .

La hiptesis quimio- osmtica de Peter Mitchell (1961), puede explicar la sntesis de ATP tanto en cloroplastos como en mitocondrias. La cual es un mecanismo de conservacin de energa a travs de las membranas biolgicas, que se basa en la orientacin asimtrica de los transportadores de electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que permite una transferencia de protones ( H+ ) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones ( H+ ), se establece un gradiente electroqumico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la diferencia ( 8,5 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que el espacio intermembranal es 1000 veces ms cido que la matriz, el gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energa potencial. La nica forma de que los protones entren a la matriz, es a travs del complejo proteico de la ATP sintetsa o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP segn la reaccin: ATP
ADP + Pi

GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACIN OXIDATIVA

Este proceso se conoce como fosforilacin quimiosmtica o fosforilacin oxidativa.

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A estas alturas estamos preparados para calcular que cantidad de energa, de la presente originalmente en la molcula de glucosa se recupera en forma de ATP. En la va glucoltica en presencia de oxgeno, se forman directamente 2 ATP, ms dos molculas de NADH2 (de donde se forman 6 molculas adicionales de ATP), la ganancia total no son 8 ATP como se podra calcular, sino 6; ya que el transporte de los dos electrones que aportan las 2 molculas de NADH2 a travs de la membrana mitocondrial implican un costo de 2 ATP. La conversin del cido pirvico en acetil CoA origina 2 molculas de NADH2 en el interior de la mitocondria, de tal forma que se originan 6 molculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada molcula de glucosa se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 molculas de NADH2 ( originan 18 molculas de ATP) y 2 molculas de FADH2 ( originan 4 molculas de ATP), para un total de 24 ATP.

BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIN AEROBICA

Resumiendo por molcula de glucosa oxidada, el nmero de molculas de ATP formados es de 36 . Si la energa de hidrlisis del ATP vara entre 7-8 Kcal * mol 1 (29,3- 33,5 KJ* mol-1), entonces el balance energtico de la respiracin aerbica es de 288 Kcal * mol-1 (1205 KJ* mol-1 ) . La eficiencia de la respiracin aerbica se puede calcular de la siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %. En la respiracin aerbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energa de la glucosa en forma de ATP.

CICLO DE LAS PENTOSAS Es una va metablica alternativa del metabolismo de los carbohidratos presente en

tejidos vegetales. Las enzimas del ciclo de las pentosas se encuentran en el citoplasma soluble o citosol. Una de las funciones principales de este ciclo es actuar como una fuente de pentosas. Se conoce tambin como la va catablica de oxidacin directa de la glucosa, formada por una serie de reacciones que transforman la glucosa en triosa fosfato y CO2. Por cada molcula de glucosa se produce solamente una molcula de CO2 . Algunas de las reacciones y enzimas de ste ciclo son comunes a la gluclisis. La reaccin inicial es la conversin oxidativa de la glucosa-6-fosfato en 6-fosfogluconato, con la formacin de NADPH2. La reaccin siguiente es la oxidacin del 6-fosfogluconato mediante una enzima que requiere NADP con la produccin de ribulosa-5-fosfato y CO2. Las reacciones siguientes del ciclo llevan a cabo la conversin de la ribulosa-5-fosfato a otros metabolitos de la gluclisis como son el gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6fosfato. En estudios realizados en que se midi la liberacin de 14CO2 a partir de glucosa marcada con 14C, se encontr que la va metablica dominante del flujo de carbono en muchos tejidos vegetales es la gluclisis representando de 80 a 95 % . Sin embargo la va de los fosfatos de pentosas realizan su contribucin, y sta es ms importante en la medida en que las plantas pasan de un estado meristemtico a otro ms diferenciado. Los tejidos vegetales enfermos generalmente oxidan la glucosa mediante el ciclo de las pentosas.

CICLO DEL GLIOXILATO

Un gran nmero de semillas poseen como sustancias de reserva grasas o aceites(Tabla 11-1), las que existen principalmente como triglicridos, en los que los cidos grasos se encuentran enlazados mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los aceites son lquidos a temperatura ambiente , debido a la presencia de enlaces insaturados en los cidos grasos ; mientras que las grasas son slidas, por tener una alta proporcin de cidos grasos saturados.
ESPECIE Cocos nucifera Ricinus communis Helianthus annuus NOMBRE COMN Coco Ricino o tartago Girasol % GRASA EN BASE AL PESO SECO 65 60 50

Linum usitatissimum
Glycine max Zea mays Triticum vulgare

Lino
Soya Maz Trigo

35
20 5 2

Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhdrido carbnico y agua como sera de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos recientemente formados. En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para formar isocitrato. En este punto el cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la enzima isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato formado se condensa con otra molcula de Acetil CoA, para formar malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato sintetasa. El malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos molculas de Acetil CoA, y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de biosntesis.

CICLO DEL GLIOXILATO